Classificació de les aranyes

La classificació de les aranyes és l'organització taxonòmica dels membres de l'ordre Araneae, dins la classe Arachnida dels artròpodes, amb unes 48.000 espècies descrites.[1] Aquesta xifra es va modificant constantment perquè hi ha moltes espècies que encara no s'han descobert o són exemplars emmagatzemats en col·leccions que esperen ser descrits i classificats. S'estima que només s'han descrit entre un terç i la meitat del nombre total d'espècies existents.[2]

Araneus diadematus, un aranèid.
Imatges d' Araneus angulatus a Svenska Spindlar (1757), la primera gran obra sobre taxonomia de les aranyes.

Els aracnòlegs habitualment divideixen les aranyes dintre de dos subordres i 128 famílies.[3] La intensa activitat investigadora cada vegada que es descobreixen noves espècies o es reconeixen espècies sinònimes, el nombre total canvia i mai pot reflectir l'estat actual de manera definitiva. Per tant, les dades sobre el nombre d'espècies d'aranyes han de servir com a referent orientatiu (vegeu la taula amb famílies i espècies al final de l'article). Amb data del 3 de febrer de 2019 la xifra que apareix al World Spider Catalog és de 48.063 espècies d'aranyes.[1]

Història modifica

Els inicis de la taxonomia de les aranyes es remunta a l'obra del naturalista suec Carl Alexander Clerck, que l'any 1757 va publicar els primers noms científics binomials d'unes 67 espècies d'aranyes en la seva obra Svenska Spindlar ("Aranyes sueques"), un any abans que Linnaeus publiqués el nom de més de 30 aranyes en la seva gran obra Systema Naturae. En els següents 250 anys, milers d'espècies més han estat descrites per investigadors de tot el món, tot i que una dotzena de especialites són responsables de més d'un terç de totes les espècies descrites. Entre els autors més prolífics cal citar Eugène Simon (França), Norman I. Platnick i Herbert Walter Levi (Estats Units), Embrik Strand (Noruega), i Tamerlan Thorell (Suècia), cadascun de les quals ha descrit més de 1.000 espècies.[4]

Visió general filogenètica modifica

A un nivell molt general, hi ha un ampli acord sobre la filogènia i la classificació de les aranyes, que es resumeix en el cladograma següent.

Araneae (spiders)

Mesothelae



Opisthothelae

Mygalomorphae



Araneomorphae

Hypochiloidea



Austrochiloidea



Haplogynae



Entelegynae







Els tres clades principals en què es dividixen les aranyes es mostren en negreta; a data de 2015, solen classificar-se en dos subordres: Mesothelae i Opisthothelae, aquest darrer amb dos infraordres, Mygalomorphae i Araneomorphae.[5][6] Els mesotels (Mesothelae), amb només 9 espècies, constitueixen una proporció insignificant del total d'unes 48.000 espècies conegudes. Les espècies de migalomorfs (Mygalomorphae) constitueixen aproximadament el 6% del total, i el 94% restant són araneomorfs (Araneomorphae).[nota 1]

Les Araneomorphae es divideixen en dos grups principals: les Haplogynae i les Entelegynae. Les Haplogynae representen aproximadament el 10% del total d'espècies d'aranyes; i les Entelegynae, aproximadament el 83%.[nota 1] L'any 2015, les relacions filogenètiques entre Haplogynae, Entelegynae i els dos grups més petits Hypochiloidea i Austrochiloidea, eren encara objecte de discussió. Alguns consideren tant les Hypochiloidea com les Austrochiloidea fora de les Haplogynae.[7] D'altres especialistes situen les Austrochiloidea entre les Haplogynae i les Entelegynae.[8][9] I les Hypochiloidea també s'han agrupat amb les Haplogynae.[10] Propostes anteriors consideraven les Hypochiloidea com a únics representants d'un grup anomenat Paleocribellatae, amb tots els altres araneomorfs col·locats dins les Neocribellatae.[11]

Haplogines i entelegines modifica

Les aranyes haplogines (Haplogynae) són un grup d'araneomorfs amb una anatomia reproductiva masculina i femenina més simple que les entelegines (Entelegynae). Igual que els mesotels i els migalomorfs, les femelles només tenen una única obertura genital (gonòpor), usada tant per a la copulació com per als ous.[12] Els mascles tenen bulbs copuladors menys complexos que els de les Entelegynae.[13] Encara que alguns estudis basats tant en la morfologia com en l'ADN suggereixen que les Haplogynae formen un grup monofilètic (és a dir, comprenen tots els descendents d'un ancestre comú),[14][10] aquesta hipòtesi es considera que té un "recolzament feble", ja que la major part dels trets distintius del grup que són heretats dels avantpassats estan compartits amb altres grups d'aranyes, en lloc de ser clarament indicatius d'un origen comú diferenciat (és a dir, sinapomorfes).[15] Una hipòtesi filogenètica basada en dades moleculars mostra a les Haplogynae com un grup parafilètic que condueix a Austrochilidae i Entelegynae.[16]

Les Entelegynae tenen una anatomia reproductiva més complexa: les femelles tenen dos "porus copulatoris" a més del porus genital únic d'altres grups d'aranyes. Els mascles tenen bulbs palpals complexos, que coincideixen amb les estructures genitals femenines (epigí).[14] La monofilia del grup està ben recolzada tant en estudis morfològics com moleculars. La filogènia interna de les Entelegynae ha estat objecte de molta investigació. Dos grups dins d'aquest clade contenen les úniques aranyes que fan que les teranyines orbitals verticals: les Deinopoidea són cribel·lades; les propietats adhesives de les seves xarxes es creen amb paquets de milers de bucles de seda seca extremadament fines; les Araneoidea són acribel·lades: les propietats adhesives de les seves teles estan creades per gotes fines de "cola". Malgrat aquestes diferències, les xarxes dels dos grups són similars en la seva geometria global.[17] La història evolutiva de les Entelegynae està, doncs, íntimament relacionada amb la història evolutiva de les teranyines orbitals. Una hipòtesi és que hi ha un clade únic, Orbiculariae, que agrupa les aranyes que fan teranyines orbitals, i els seus avantpassats desenvolupen teranyines orbitals. Una revisió del 2014 va arribar a la conclusió que hi ha una forta evidència que les teranyines orbitals van evolucionar només una vegada, encara que això només és un suport feble per a considerar la monofília de les Orbiculariae.[18] Una possible filogènia es la que mostra a continuació; el tipus de teranyina es mostra per a cada node terminal en funció de la freqüència d'aparició.[19]

Entelegynae

Eresoidea, clade RTA – sense teranyina; teranyina definida pel substrat


Orbiculariae

Deinopoideateranyina orbital




Nicodamidaeteranyina aèria en fulla



Araneoideateranyina orbital; teranyina aèria en fulla; teranyina irregular; sense teranyina





Si això és correcte, els membres més primerencs de les Entelegynae feien teranyines definides pel substrat sobre el qual estaven col·locades (per exemple, el sòl) en comptes de suspendre les teranyines orbitals. Les veritables teranyines orbitals van evolucionar una vegada, amb els avantpassats de les Orbiculariae, però es van modificar o es van perdre en alguns descendents.

Orbiculariae modifica

Una hipòtesi alternativa, recolzada per alguns estudis filogenètics moleculars, és que les Orbiculariae són parafilètiques, amb la filogènia de les Entelegynae tal com es mostra a continuació.[20]

Entelegynae

Araneoideateranyina orbital; teranyina aèria en fulla; teranyina irregular; sense teranyina




RTA clade – sense teranyina; teranyina definida pel substrat



Deinopoidea, Oecobiidaeteranyina orbital; teranyina definida pel substrat




Des d'aquest punt de vista, les teranyines orbitals van evolucionar abans, i estan presents ja en els primers individus de les Entelegynae, i van derivar en més grups,[21] fent evolucionar la complexitat de les teranyines, amb diferents tipus de teranyina que evolucionaren per separat més d'una vegada.[18] Els futurs avenços tecnològics, com el mostreig de tot el genoma, ajudaran a construir "una imatge més clara de la crònica evolutiva i els patrons de diversitat subjacents que han donat lloc a una de les radiacions d'animals més extraordinàries".[18]

Subordre Mesothelae modifica

 
Imatge digital millorada de Sphodros rufipes que mostra l'orientació pràcticament vertical dels quelícers, una característica primordial dels Mygalomorphae.

Els mesotels (Mesothelae) s'assemblen als solífugs (Solifugae) en tenir segments en l'abdomen. Són pocs abundants i també limitats en la seva distribució geogràfica.[22]

Subordre Opisthothelae modifica

El subordre dels opistotels (Opisthothelae) conté les aranyes que no tenen segments diferenciats en el seu abdomen. Pot ser difícil d'observar en una inspecció superficial si els quelícers són del tipus que les classificaria com a migalomorfs o araneomorfs.[24] Les gran aranyes, anomenades genèricament com "taràntules", són tan grans i peludes que l'observació dels quelícers és fàcil per categoritzar-les com a migalomorfs. Però en el cas d'altres individus més petits no és tan fàcil ja tan sols són una mica diferents dels araneomorfs (vegeu la imatge de Sphodros rufipes). Molts araneomorfs són immediatament identificables com a tals, ja que es troben en teranyines dissenyades per a la captura de preses o que mostren altres opcions d'hàbitat que eliminen la possibilitat que puguin ser migalomorfs.[25]

Infraordre Mygalomorphae modifica

 
Megaphobema robustum, una de les moltes classes d'aranyes anomenades "taràntules"

Les aranyes del infraordre dels migalomorfs (Mygalomorphae) es caracteritzen per l'orientació vertical dels seus quelícers i que tenen quatre pulmons en llibre.

Infraordre Araneomorphae modifica

 
Fotografia que mostra l'orientació dels quelícers dels Araneomorphae.

La majoria de les aranyes que trobem en la nostra vida quotidiana pertanyen al infraordre dels araneomorfs (Araneomorphae). Inclou una àmplia gamma de les aranyes que als jardins teixeixen les seves característiques teranyines orbitals o les teranyines més caòtiques que hi ha pels racons de les cases; també les aranyes cranc (tomísids), que s'amaguen sobre les flors esperant per caçar insectes, i les aranyes saltadores (saltícids) que patrullen per les parets exteriors d'una casa; i així successivament. Es caracteritzen per tenir quelícers, que s'aproximen tocant-se i, habitualment, tenen un parell de pulmons en llibre.

Algunes famílies d'aranyes són:

Els fòlcids es poden veure fàcilment a les cases, magatzems, etc. amb les seves llargues potes i el cos petit.[26] Quan algun contacte interfereix la seva web, la seva resposta característica és configurar tota la web movent-se de la forma en què una persona saltaria cap amunt i cap avall en un trampolí. No està clar perquè fan que les seves xarxes vibrin d'aquesta manera; moure la teranyina cap endavant i enrere potser augmenta la possibilitat que els insectes quedin atrapats, i els girs ràpides potser dificulta que l'aranya sigui atacada pels depredadors.[27]

Els individus de la família dels saltícids (Salticidae), anomenades aranyes saltadores, tenen un cefalotórax característic. Tenen vuit ulls, dos d'ells molt destacats i una visió excel·lent.[28] La seva grandària màxima és d'uns 20 mm, però moltes espècies són molt més petites. Les espècies més grosses d'Amèrica del Nord, com Phidippus regius, P. octopunctatis, són tan pesades que no poden fer grans salts. En canvi, les més petites poden arribar a saltar moltes vegades la seva pròpia longitud corporal. Cacen en un atac les preses a l'abast com, per exemple, mosques; asseguren un fil de seguretat, com una "corda d'escalada", i després salten damunt la seva presa atrapant-la amb els quelícers. A la nit, aquestes aranyes solen amagar-se en refugis que construeixen per a la seva pròpia protecció i, quan és necessari, com a lloc per dipositar els seus ous.[29] Sovint es poden veure en zones il·luminades pel sol, en parets, troncs d'arbres i altres superfícies.

Classificació per sobre de famílies modifica

Les aranyes, tradicionalment, foren classificades en famílies que van ser agrupades en superfamílies, algunes de les quals al seu torn estaven situades en una sèrie de tàxons més alts per sota del nivell d'infraordre. Així, entre les superfamílies més nombroses dels migalomorfs hi havia bariqueloïdeus, dipluroïdeus, idiopoïdeus, nemesioïdeus i terafosoïdeus, en molts casos, amb una única família en el seu grup (bariquèlids, diplúrids, idiòpids, nemèsids). Entre els araneomorfs, destaquen araneoïdeus (14 famílies), licosoïdeus (12 famílies), gnafosoïdeus (7 famílies), dictinoïdeus (6 famílies), arqueoïdeus (5 famílies), disderoïdeus i escitodoïdeus (4 famílies), folcoïdeus, leptonetoïdeus i palpimanoïdeus (3 famílies). La resta, contenen dues famílies (per ex., tomisoïdeus, uloboroïdeus o titanecoïdeus) o una única família (per ex., salticoïdeus, esparassoïdeus, zodarioïdeus).

Quan es van aplicar anàlisis més rigorosos, com la cladística, es va fer evident que la major part de les principals agrupacions utilitzades durant el segle XX no eren compatibles amb les noves dades. Moltes de les decisions taxonòmiques es basaven en caràcters compartits heretats dels avantpassats que pertanyien a múltiples clades (plesiomorfia), en comptes de ser caràcters distintius originats només en els ancestres d'aquell clade (apomorfia). Jonathan A. Coddington, el 2005, afirma que s'han anat substituint els llibres i les publicacions generals publicades en les dues darreres dècades, a partir dels anys 80.[30] Actualment, els llistats d'aranyes, com ara el World Spider Catalog, ja ignoren la classificació per sobre del nivell familiar.[30][31] A nivell superior, la filogènia de les aranyes es discuteix freqüentment amb noms de clades informals, com ara el "clade RTA", el "clade calmistrum oval" o el "clade cribellum dividit".[32] Els noms utilitzats anteriorment s'utilitzen formalment com a noms de clades com, per ex., Entelegynae i Orbiculariae.[33]

Taula de les famílies d'aranyes modifica

A continuació es presenta un quadre amb la classificació de les aranyes, que formen un ordre d'artròpodes dins la classe Arachnida. Es creu que podrien existir més de 200.000 espècies. Per tant, aquesta classificació podrà anar variant en funció dels descobriments de noves espècies que es van realitzant.

Les famílies amb més de 1.000 espècies descrites són: saltícids (6.115),[34] linífids (4.566), aranèids (3.128), licòsids (2.419), terídids (2.503), tomísids (2.171), gnafòsids (2.220), oonòpids (1.801), fòlcids (1.666), agelènids (1282), esparàssids (1.224) i zodàrids (1.153).[35]

Taula
Gènere 1 ≥2 ≥10 ≥100
Espècie 1–9 ≥10 ≥100 ≥1000
Famílies d'aranyes[nota 2]
Família Gènere Espècie Nom popular Exemple
Mesothelae
Liphistiidae 8 117 aranya segmentada Heptathela kimurai

Opisthothelae: Mygalomorphae
Actinopodidae 3 69 aranya ratolí oriental Missulena bradleyi
Antrodiaetidae 2 32 aranya de trampa plegable Antrodiaetus riversi
Atracidae 3 35 aranya de teranyina d'embut australiana Atrax robustus
Atypidae 3 54 Sphodros rufipes
Barychelidae 42 295 Sason sundaicum
Ctenizidae 3 52 Cteniza sauvagesi
Cyrtaucheniidae 11 118 Amblyocarenum nuragicus
Dipluridae 25 198 taràntula de teranyina en tub Microhexura montivaga
Euctenizidae 7 76 Aptostichus simus
Halonoproctidae 6 87 Bothriocyrtum californicum
Hexathelidae 7 45 taràntula de teranyina en tub Hexathele hochstetteri
Idiopidae 22 400 aranya de trampa blindada Idiosoma nigrum
Macrothelidae 1 26 Macrothele calpeiana
Mecicobothriidae 4 9 taràntula nana Megahexura fulva
Microstigmatidae 8 24 Envia garciai
Migidae 11 97 Calathotarsus simoni
Nemesiidae 45 422 Aname atra
Paratropididae 4 11 aranya de potes calbes Paratropis tuxtlensis
Porrhothelidae 1 5 Porrhothele antipodiana
Theraphosidae 146 999 aranya goliat Theraphosa blondi

Opisthothelae: Araneomorphae
Agelenidae 81 1301 aranya de teranyina d'embut Tegenaria agrestis
Amaurobiidae 49 276 aranya de niu enredat Callobius claustrarius
Ammoxenidae 4 18 aranya caçadora de termites Ammoxenus coccineus
Anapidae 58 223 Anapis hetschki
Anyphaenidae 56 563 Hibana velox
Araneidae 175 3127 aranya de teranyina orbital Zygiella x-notata
Archaeidae 5 90 aranya pelicà Madagascarchaea gracilicollis
Arkyidae 2 37 Arkys curtulus
Austrochilidae 3 10 Hickmania troglodytes
Caponiidae 18 119 Diploglena capensis
Cheiracanthiidae 12 351 Cheiracanthium occidentale
Cithaeronidae 2 8 Cithaeron praedonius
Clubionidae 16 634 aranya de sac Clubiona trivialis
Corinnidae 67 785 Castianeira cingulata
Ctenidae 47 525 aranya errant Phoneutria fera
Cyatholipidae 23 58 Cyatholipus hirsutissimus
Cybaeidae 19 260 Argyroneta aquatica
Cycloctenidae 8 80 Cycloctenus flaviceps
Deinopidae 2 65 aranya amb cara d'ogre Deinopis subrufa
Desidae 60 297 aranya intermareal Phryganoporus candidus
Dictynidae 52 464 Argyroneta aquatica
Diguetidae 2 15 Diguetia canities
Drymusidae 2 17 falsa aranya violí Drymusa nubila
Dysderidae 24 569 Dysdera crocata
Eresidae 9 99 aranya de vellut Eresus sandaliatus
Filistatidae 19 164 Kukulcania hibernalis
Gallieniellidae 10 56 Gallieniella mygaloides
Gnaphosidae 158 2530 aranya de terra Drassodes lapidosus
Gradungulidae 7 16 Gradungula sorenseni
Hahniidae 23 347 aranya de fulla nana Hahnia hauseri
Hersiliidae 16 181 aranya de dues cues Hersilia savignyi
Homalonychidae 1 3 Homalonychus selenopoides
Huttoniidae 1 1 Huttonia palpimanoides
Hypochilidae 2 12 aranya pantalla de llum Hypochilus thorelli
Lamponidae 23 192 Lampona murina
Leptonetidae 21 346 Leptoneta infuscata
Linyphiidae 607 4566 Linyphia triangularis
Liocranidae 31 272 Agroeca brunnea
Lycosidae 124 2419 aranya llop Lycosa tarantula
Malkaridae 11 46 Malkara loricata
Mecysmaucheniidae 7 25 Mecysmauchenius segmentatus
Megadictynidae 2 2 Megadictyna thilenii
Mimetidae 12 152 aranya pirata Ero furcata
Miturgidae 29 130 Zora silvestris
Mysmenidae 13 137 Trogloneta granulum
Nesticidae 16 278 Kryptonesticus eremita
Nicodamidae 7 27 Nicodamus peregrinus
Ochyroceratidae 20 216 Theotima minutissima
Oecobiidae 6 113 aranya de teranyina en disc Uroctea durandi
Oonopidae 114 1801 aranya caçadora nana Oonops domesticus
Orsolobidae 30 188 Orsolobus singularis
Oxyopidae 9 457 aranya linx Oxyopes heterophthalmus
Pacullidae 4 38 Paculla granulosa
Palpimanidae 18 150 Palpimanus gibbulus
Penestomidae 1 9 Penestomus planus
Periegopidae 1 3 Periegops suterii
Philodromidae 30 539 Philodromus dispar
Pholcidae 77 1666 aranya de potes llargues Pholcus phalangioides
Phrurolithidae 13 205 Phrurolithus festivus
Physoglenidae 13 72 Physoglenes vivesi
Phyxelididae 14 64 Phyxelida makapanensis
Pimoidae 4 41 Pimoa rupicola
Pisauridae 51 356 nursery web spiders Pisaura mirabilis
Plectreuridae 2 31 aranya caçadora primitiva Plectreurys tristis
Psechridae 2 61 Psechrus argentatus
Salticidae 635 6080 aranya saltadora Salticus scenicus
Scytodidae 5 248 aranya escupidora Scytodes thoracica
Segestriidae 4 130 Segestria florentina
Selenopidae 10 257 aranya cranc de paret Selenops radiatus
Senoculidae 1 31 Senoculus maronicus
Sicariidae 3 1623 aranya reclusa Loxosceles rufescens
Sparassidae 88 1224 aranya caçadora Micrommata virescens
Stenochilidae 2 13 Stenochilus hobsoni
Stiphidiidae 20 125 sheetweb spiders Stiphidion facetum
Symphytognathidae 8 73 Patu digua
Synaphridae 3 13 Synaphris letourneuxi
Synotaxidae 1 11 Synotaxus turbinatus
Telemidae 10 79 Telema tenella
Tetrablemmidae 27 129 aranya blindada Tetrablemma medioculatum
Tetragnathidae 48 996 aranya de mandíbules llargues Tetragnatha extensa
Theridiidae 124 2503 Latrodectus hasselti
Theridiosomatidae 19 124 Theridiosoma gemmosum
Thomisidae 170 2171 aranya cranc Misumena vatia
Titanoecidae 5 53 Titanoeca quadriguttata
Toxopidae 14 82 Toxops montanus
Trachelidae 18 232 Trachelas minor
Trechaleidae 16 120 Trechalea longitarsis
Trochanteriidae 19 153 Trochanteria ranuncula
Trogloraptoridae 1 1 Trogloraptor marchingtoni
Udubidae 4 15 Uduba madagascariensis
Uloboridae 19 283 Uloborus walckenaerius
Viridasiidae 2 9 Viridasius fasciatus
Xenoctenidae 4 33 Xenoctenus unguiculatus
Zodariidae 85 1141 aranya formiga Zodarion minutum
Zoropsidae 26 180 Zoropsis spinimana
117 4.092 49.041 Total

Notes modifica

  1. 1,0 1,1 Dades d'espècie a partir de Platnick & Raven (2013, Table 1), i la classificació de famílies a partir de Coddington (2005, p. 20)
  2. Les famílies i els recomptes acceptats actualment es basen en el World Spider Catalog, en la versió 20.0 (gener 2019).[36] En el World Spider Catalog, el recompte d'espècies inclou les subespècies. L'assignació a sub- i infraordres es basa en Coddington (2005, p. 20).

Referències modifica

  1. 1,0 1,1 World Spider Catalog versió 20.0
  2. Platnick i Raven, 2013, p. 600.
  3. «Currently valid spider genera and species». Natural History Museum Bern. [Consulta: 20 agost 2020].
  4. Platnick i Raven, 2013, p. 597.
  5. Bond et al., 2014.
  6. Coddington, 2005.
  7. Coddington, 2005, p. 20.
  8. Griswold et al., 2005.
  9. Blackledge et al., 2009, p. 5232.
  10. 10,0 10,1 Bond et al., 2014, p. 1766.
  11. Coddington i Levi, 1991, p. 577.
  12. Eberhard i Huber, 2010, p. 256–257.
  13. Eberhard i Huber, 2010, p. 250.
  14. 14,0 14,1 Coddington, 2005, p. 22.
  15. Michalik i Ramírez, 2014, p. 312.
  16. Agnarsson, Coddington i Kuntner, 2013, p. 40.
  17. Hormiga i Griswold, 2014, p. 488.
  18. 18,0 18,1 18,2 Hormiga i Griswold, 2014, p. 505.
  19. Blackledge et al., 2009, Fig. 3.
  20. Bond et al., 2014, Fig 3. Tipus de teranyina definides per Blackledge et al. (2009, Fig. 3)
  21. Bond et al., 2014, p. 1768.
  22. Song, D.X.; Zhu, M.S.; Chen, J. The Spiders of China. Shijiazhuang: Hebei University of Science and Technology Publishing House, 1999. ISBN 978-7-5375-1892-5. 
  23. 23,0 23,1 ; Penney, D.; Jekel, D.«A summary list of fossil spiders and their relatives». World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, 2015. [Consulta: 18 març 2016].
  24. Scientific name: Opisthothelae in Brands, S.J. (comp.) 1989-present. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands. http://taxonomicon.taxonomy.nl/. Access date: 8 December 2010
  25. Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. 2nd. Nova York: Oxford University Press, 2011-05-05. ISBN 978-0-19-973482-5. 
  26. «Pholcidae information» (en anglès).
  27. Marlin, Bruce. «Video of the "vibrating spider" vibrating», 25-04-2006.
  28. Richman, D.B.; Edwards, G.B.; Cutler, B. Spiders of North America: an identification manual. American Arachnological Society, 2005, p. 205–216. ISBN 978-0-9771439-0-0. «Salticidae» 
  29. Foelix, Rainer F. Biology of Spiders. Oxford University Press, 1996, p. 11. ISBN 978-0-674-07431-6. 
  30. 30,0 30,1 Coddington, 2005, p. 24.
  31. World Spider Catalog, 2018.
  32. Ramírez, 2014, p. 4.
  33. Hormiga i Griswold, 2014, p. 490–491.
  34. (anglès) Referència World Spider Catalog : Salticidae +base de dades . Accés el 26 de gener de 2019
  35. (anglès) Referència World Spider Catalog : Zodariidae +base de dades . Accés el 26 de gener de 2019
  36. World Spider Catalog, 2018, Gèneres i espècies vigents.

Bibliografia modifica

Enllaços externs modifica