Àcid ribonucleic: diferència entre les revisions
Contingut suprimit Contingut afegit
m Robot afegint {{Commonscat|RNA}} a partir de nl:Ribonucleïnezuur |
m Traduïnt plantilla cite book a ref-llibre |
||
Línia 7:
[[Fitxer:Piwi-siRNA-basepairing.png|thumb|Parells de bases proposats de Watson i Crick en un siARN (no es mostren els àtoms d'hidrogen)]]
Cada [[nucleòtid]] de l'ARN conté un sucre del tipus [[ribosa]], amb carbonis numerats de l'1' al 5'. Cada ribosa està unida, en la posició 1', a una base nitrogenada, generalment [[adenina]] (A), [[citosina]] (C), [[guanina]] (G) o [[uracil]] (U). L'adenina i la guanina són [[purina|purines]], mentre que la citosina i l'uracil són [[pirimidina|pirimidines]]. Un [[grup fosfat]] és el darrer element de l'ARN, que s'uneix a aquesta mateixa ribosa per la posició 3' i, a la ribosa següent, per la posició 5', de manera que serveix d'unió de la cadena. Els grups fosfat tenen càrrega negativa a pH fisiològic, convertint l'ARN en una molècula carregada (polianió). Les bases poden formar ponts d'hidrogen entre citosina i guanina, entre adenina i uracil i entre guanina i uracil.<ref name="Mathews">{{cite journal | author=Mathews DH, Disney MD, Childs JL, Schroeder SJ, Zuker M, Turner DH| title=Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure| journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA| year=2004| volume=101| issue=19| pages=7287–92| doi=10.1073/pnas.0401799101 | pmid = 15123812}}</ref>
De totes maneres, són possibles altres interaccions, com la de dues adenines en un bucle,<ref>{{
o el GNRA tetraloòping, que té un parell de bases de guanina-adenina.<ref name="pmid15561141">{{cite journal | author = Lee JC, Gutell RR | title = Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs | journal = J. Mol. Biol. | volume = 344 | issue = 5 | pages = 1225–49 | year = 2004 | doi = 10.1016/j.jmb.2004.09.072| pmid=15561141}}</ref>
Línia 15:
[[Fitxer:Ciliate telomerase RNA.JPG|thumb|Estructura secundària d'una telomerasa d'ARN.]]
L'ARN és transcrit només amb quatre bases (adenina, guanina, citosina i uracil),<ref>{{
però hi ha nombroses bases i sucres modificats a l'ARN madur. La pseudouridina (Ψ), en la qual la unió entre l'uracil i la ribosa és modificada d'un pont C-N a un pont C-C, i la ribotimidina (T) es localitzen en diversos llocs (el més important, la volta TΨC de l'[[ARNt]]).<ref>{{cite journal | author=Yu Q, Morrow CD| title=Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity| journal=J Virol.| year=2001| volume=75| issue=10| pages=4902–6| doi=10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001 | pmid = 11312362 }}</ref>
Una altra base modificada notable és la [[inosina]] (I). La inosina té un paper clau en el codi genètic.<ref>{{cite journal | author=Elliott MS, Trewyn RW| title=Inosine biosynthesis in transfer RNA by an enzymatic insertion of hypoxanthine| journal=J. Biol. Chem.| year=1983| volume=259| issue=4| pages=2407–10| pmid=6365911}}</ref>
Hi ha prop de 100 altres nucleòsids espontàniament modificats,<ref>{{
Els papers específics de moltes d'aquestes modificacions de l'ARN no estan encara del tot esbrinats. De totes maneres, cal remarcar que en l'[[ARN ribosòmic]], moltes d'aquestes modificacions post-transcripcionals ocorren en regions altament funcionals, com ara el centre i la subunitat interfàsica de la peptidiltransferasa, suggerint un paper important en la funcionalitat normal.<ref>{{cite journal | author=King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ| title=Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center | journal=Molecular Cell| year=2002| volume=11| issue=2| pages=425–35| doi=10.1016/S1097-2765(03)00040-6 | pmid = 12620230}}</ref>
Línia 43:
L'ARN missatger és l'ARN que du informació des del ADN fins al [[ribosoma]], el lloc on es produeix la síntesi de proteïnes ([[traducció]]) a la cèl·lula.<ref name=The_Cell/> La seqüència codificada d'ARN missatger determina la seqüència d'[[aminoàcids]] en la proteïna que s'està sintetitzant. Tot i això, molts ARN no codifiquen [[proteïna]] (vora un 97% de la cadena no és transcriptora, en el cas de cèl·lules eucariotes) <ref>{{cite journal |author=Mattick JS, Gagen MJ |title=The evolution of controlled multitasked gene networks: the role of introns and other noncoding RNAs in the development of complex organisms |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=18 |issue=9 |pages=1611–30 |date=1 September 2001|pmid=11504843 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11504843 }}</ref><ref>Mattick, J.S. (2001). “Noncoding RNAs: the architects of eukaryotic complexity”. ''EMBO Reports'', '''2'''(11), 986-991. {{Citar web|url=http://emboreports.npgjournals.com/cgi/content/full/2/11/986|títol=emboreports.npgjournals.com|arxiuurl=http://web.archive.org/web/20051227234650/http://emboreports.npgjournals.com/cgi/content/full/2/11/986|arxiudata=27 de desembre de 2005}}</ref><ref>Mattick, J.S. (2003). “Challenging the dogma: The hidden layer of non-protein-coding RNAs on complex organisms” ''Bioessays''. '''25''', 930-939. {{citar web|url=http://www.imb-jena.de/jcb/journal_club/mattick2003.pdf|títol=PDF<!--Títol generat per bot-->}}</ref><ref>Mattick, J.S. (2004). “The hidden genetic program of complex organisms” ''Scientific American''. '''291'''(4), 30-37. {{citar web|url=http://www.sciam.com/article.cfm?articleID=00045BB6-5D49-1150-902F83414B7F4945|títol=Enllaç<!--Títol generat per bot-->}}</ref>).
Aquests fragments que no codifiquen (anomenats [[ARN no codificant]]s o ncARN) poden ser codificats pels seus propis gens (gens ARN) però també poden derivar dels [[introns]] dels ARN missatgers.<ref name=transcriptome/> L'exemple més important de ARN no codificant és l'[[ARN de transferència]] (tARN) i l'[[ARN ribosòmic]] (rARN). Tots dos estan involucrats en la regulació de gens, el [[processament d'ARN]] i altres funcions.<ref name=Biochemistry>{{
[[Fitxer:Full_length_hammerhead_ribozyme.png|thumb|Estructura d'una ribozima que talla l'ARN]]
Línia 52:
L'[[ARN de transferència]] (tARN) és un ARN petit, format de 80 [[nucleòtids]] que transfereix un aminoàcid específic a un [[polipèptid]] creixent i això ho fa a la part del ribosoma on hi ha la síntesi de proteïna durant la traducció. També té lloc per adjuntar els aminoàcids i una regió [[anticodó]] per reconèixer el [[codó]], que s'uneix a una seqüència específica de la cadena d'ARN mitjançant un pont d'hidrogen.<ref name=transcriptome/>
L'[[ARN ribosomal]] (rARN) és el component catalític dels ribosomes. Els ribosomes eucariotes conenen 4 tipus diferents de molècules de rARN: 18S, 5.8S, 28S i 5S rARN. Tres d'elles són sintetitzades al [[nucli cel·lular]] i una se sintetitza a en un altre lloc. En el [[citoplasma]], l'[[ARN ribosòmic]] i la proteïna es combinen per formar una nucleoproteïna anomenada ribosoma. El ribosoma s'uneix a l'ARNm i du a terme la síntesi de proteïnes. Molts ribosomes poden unir-se a un ARN lliure en qualsevol moment.<ref name=The_Cell>{{
L'[[ARN de transferència-missatger]] (tmARN) es troba en varis [[bacteris]] i [[plastidis]]. Aquest etiqueta proteïnes codificades per l'ARN missatger que no tenen codons de terminació a causa de la degradació.<ref>{{cite journal |author=Gueneau de Novoa P, Williams KP |title=The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts |journal=Nucleic Acids Res. |volume=32 |issue=Database issue |pages=D104–8 |year=2004 |pmid=14681369 |doi=10.1093/nar/gkh102}}</ref>
Línia 61:
<ref>{{cite journal |author=Sontheimer EJ, Carthew RW |title=Silence from within: endogenous siRNAs and miRNAs |journal=Cell |volume=122 |issue=1 |pages=9–12 |year=2005 |month=July |pmid=16009127 |doi=10.1016/j.cell.2005.06.030}}</ref><ref>{{cite journal | author=Doran G| title=RNAi – Is one suffix sufficient? | journal=Journal of RNAi and Gene Silencing | year=2007| volume=3| issue=1| pages=217–19 | url=http://libpubmedia.co.uk/RNAiJ-Issues/Issue-5/Doran.htm}}</ref><ref>{{cite journal |author=Pushparaj PN, Aarthi JJ, Kumar SD, Manikandan J |title=RNAi and RNAa - The Yin and Yang of RNAome |journal=Bioinformation |volume=2 |issue=6 |pages=235–7 |year=2008 |pmid=18317570 |pmc=2258431}}</ref>
Els animals tenen [[ARN Piwi-d'interacció]] (piARN; 29-30 nt), que estan actius a les cèl·lules i es pensa que són un mecanisme de defensa contra els [[transposons]] i tenen una funció important en la [[gametogènesis]].<ref name=fruitfly_piRNA>{{cite journal | author=Horwich MD, Li C Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD| title=The ''Drosophila'' RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC| journal=Current Biology| year=2007| volume=17| pages=1265–72| doi=10.1016/j.cub.2007.06.030 | pmid = 17604629 }}</ref><ref>{{cite journal | author=Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA| title=A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins| journal=Nature| year=2006| volume=442| pages=199–202| doi=10.1038/nature04917 | pmid = 16751776}}</ref> Tots els procariotes tenen [[ARN CRISPR]], un sistema de regulació semblant a la interferència d'ARN.<ref>{{cite journal |author=Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV |title=A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action |journal=Biol. Direct |volume=1 |pages=7 |year=2006 |pmid=16545108 |doi=10.1186/1745-6150-1-7 |url=http://www.biology-direct.com/content/1/1/7}}</ref> Els [[Antisense ARN]] estan estesos; la majoria provoquen una mala regulació dels gens, però pocs d'ells són activadors de la transcripció.<ref>{{cite journal | author=Wagner EG, Altuvia S, Romby P| title=Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements| journal=Adv Genet.| year=2002| volume=46| pages=361–98| pmid=11931231| doi=10.1016/S0065-2660(02)46013-0}}</ref> L'antisense ARN pot actuar unint-se a un ARNmissatger, formant un ARN de doble cadena que és degradat per enzims.<ref>{{
Un ARN pot contenir elements reguladors com per exemple “[[riboswitches]]”, en la regió que no transcriu 5' o en la regió que no transcriu 3'; aquests elements [[cis-reguladors]] regulen l'activitat de l'ARNm.<ref>{{cite journal |author=Batey RT |title=Structures of regulatory elements in mRNAs |journal=Curr. Opin. Struct. Biol. |volume=16 |issue=3 |pages=299–306 |year=2006 |pmid=16707260 |doi=10.1016/j.sbi.2006.05.001}}</ref> Les regions que no han estat traduïdes també poden tenir elements que regulin altres gens.<ref>{{cite journal |author=Scotto L, Assoian RK |title=A GC-rich domain with bifunctional effects on mRNA and protein levels: implications for control of transforming growth factor beta 1 expression |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=13 |issue=6 |pages=3588–97 |year=1993 |month=June |pmid=8497272 |pmc=359828 |doi= |url=http://mcb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8497272}}</ref>
Línia 68:
Alguns ARN modifiquen altres ARN. Els [[introns]] són desenganxats dels [[pre-ARNm]] pels [[espliceosomes]], que conetnen varis [[ARN nuclears petits]];<ref name=Biochemistry/> o bé podem trobar ribozimes que desenganxin aquests introns.<ref>{{cite journal |author=Steitz TA, Steitz JA |title=A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=90 |issue=14 |pages=6498–502 |year=1993 |pmid=8341661 | doi = 10.1073/pnas.90.14.6498}}</ref>
També es pot modificar l'ARN mitjançant l'alteració dels seus nucleòtids; aquesta alteració és produïda per altres nucleòtids (A, C, G i U). En els eucariotes, és l'[[ARN nuclear petit]] (snoARN; 60-300 nt) <ref name=transcriptome>{{
== Genomes d'ARN ==
| |||