Cordats: diferència entre les revisions

Contingut suprimit Contingut afegit
m Corregint errors lingüístics
m Corregir errors taxonòmics
Línia 9:
| subdivision_ranks = Subfílums i classes
| subdivision =
* '''Subfílum [[Cephalochordata]]'''
** [[Leptocardii]]
* '''Subfílum [[Urochordata]]'''
** [[Appendicularia]]
** [[Ascídia|Ascidiacea]]
** [[Sorberacea]]
** [[Thaliacea]]
** [[Larvacea]]
* '''Subfílum [[Cephalochordata]]'''
* '''Subfílum [[Vertebrata]]'''
** [[Myxinoidea]]
** [[Cephalaspidomorphi]]
** [[Hyperoartia]]
** [[Placodermi]][[†]]
** [[Chondrichthyes]]
** [[Acanthodii]]†
** [[Actinopterygii]]
** [[Sarcopterygii]]
** [[Amphibia]]
** [[SauropsidaAves]]
'''** [[AvesChondrichthyes]]
** [[Hyperoartia]]
** [[Mammalia]]
** [[Myxini]]
** [[Reptilia]]
** [[Sarcopterygii]]
** [[Synapsida]]
*** [[Mammalia]]
}}
Els '''cordats''' (Chordata) són un [[fílum]] d'[[animal]]s que inclou els [[vertebrat]]s, juntament amb una sèrie d'[[invertebrat]]s estretament relacionats. Es caracteritzen pel fet que, en algun moment del seu cicle vital, tenen un [[notocordi]],<ref name="Enciclopèdia">{{cite web | url = http://www.enciclopedia.cat/fitxa_v2.jsp?NDCHEC=0094034 | accessdate = 03-06-2012 | publisher = Enciclopèdia.cat | title = Cordats}}</ref> una [[corda nerviosa dorsal]] buida, [[fenedura faríngia|fenedures faríngies]], un [[endostil]] i una [[cua (anatomia)|cua]] postanal. El fílum dels cordats se subdivideix en tres [[subfílum]]s: els [[urocordat]]s, representats pels [[tunicat]]s; els [[cefalocordat]]s, representats per les [[cefalocordat|llancetes]]; i els [[craniat]]s, que inclou els [[vertebrats]]. S'ha proposat que els [[hemicordat]]s formen un quart subfílum dels cordats, però actualment se'ls sol tractar com un subfílum distint. Les [[Larva|larves]] dels urocordats tenen un notocordi i una corda dorsal, però desapareixen a la fase adulta. Els cefalocordats tenen un notocordi i una corda dorsal però manquen de [[cervell]] i d'òrgans sensorials especialitzats, i tenen un [[aparell circulatori]] molt senzill. Els craniats són l'únic fílum del qual els membres tenen [[crani]]. En tots els craniats, tret dels [[mixinoïdeu]]s, la corda nerviosa dorsal buida ha estat envoltada amb [[vèrtebres]] [[Teixit cartilaginós|cartilaginoses]] o [[Os|òssies]] i el notocordi ha estat generalment reduït; per tant, els mixinoïdeus no són considerats vertebrats. Els cordats i tres fílums germans, els [[hemicordat]]s, els [[equinoderm]]s i els [[xenoturbèl·lid]]s, formen el grup dels [[deuteròstom]]s, un dels dos [[superfílum]]s que engloben tots els animals d'una certa complexitat.
Linha 93 ⟶ 92:
[[Fitxer:Sea-tulip.jpg|thumb|right|230px|Els [[craniats]] són els parents més propers dels [[tunicats]] (aquí, una [[tulipa de mar]]).<ref name="pmid16495997">{{ref-publicació|autor=Delsuc F., Brinkmann H., Chourrout D.; Philippe H.|article=Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates|publicació=Nature|volum=439|exemplar=7079|pàgines=965–968|any=2006|pmid=16495997|doi= 10.1038/nature04336|llengua = anglès}}</ref><ref name="pmid19003928">{{ref-publicació|autor=Delsuc F., Tsagkogeorga G., Lartillot N.; Philippe H.|article=Additional molecular support for the new chordate phylogeny|publicació=Genesis|volum=46|exemplar=11|pàgines=592–604| any=2008|pmid=19003928|doi=10.1002/dvg.20450|llengua = anglès}}</ref><ref name="pmid19922605">{{ref-publicació|autor=Singh T. R., Tsagkogeorga G., Delsuc F., Blanquart S., Shenkar N., Loya Y., Douzery E. J.; Huchon D.|article=Tunicate mitogenomics and phylogenetics: peculiarities of the Herdmania momus mitochondrial genome and support for the new chordate phylogeny|publicació=BMC Genomics|volum=10|pàgina=534|any=2009|pmid=19922605|doi=10.1186/1471-2164-10-534|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2164/10/534|pmc=2785839|llengua = anglès}}</ref>]]
* '''Fílum Chordata'''
** Subfílum '''[[Urochordata|TunicataCephalochordata]]''' (UrochordataAcraniata) — (tunicats; 3.00030 espècies)
***** Classe '''[[AscidiaceaLeptocardii]]'''
** Subfílum ''[[Urochordata]]'' (Urochordata) — (tunicats; 3.000 espècies)
***** Classe '''[[Thaliacea]]'''
***** Classe '''[[Appendicularia]]'''
***** Classe '''[[SorberaceaAscidiacea]]'''
*** Classe ''[[Sorberacea]]''
** Subfílum '''[[Cephalochordata]]''' (Acraniata) — (30 espècies)
***** Classe '''[[LeptocardiiThaliacea]]'''
** Subfílum '''[[Vertebrata]]''' ([[Craniata]]) (vertebrats — animals amb columna vertebral; 57.674 espècies)
*** Infrafílum [[incertae sedis]]
***** Classe ''''[[Agnatha]]'''' [[parafiletisme|parafilètica]] (vertebrats sense mandíbula; >100 espècies)
****** SubclasseSuperclasse ''[[MyxiniAgnatha]]'' [[parafiletisme|Myxinoideaparafilètica]] (65vertebrats sense mandíbula; >100 espècies)
****** SubclasseClasse ''[[PetromyzontidaAnaspida]] (lamprees)''†
****** SubclasseClasse ''[[ConodontaCephalaspidomorphi]]''
***** Classe ''[[Conodonta]]''†
****** Subclasse '''[[Pteraspidomorphi]]''' (peixos sense mandíbula del [[Paleozoic]])
******* OrderClasse ''[[AnaspidaHyperoartia]]'' (lamprees)
******* OrderClasse ''[[ThelodontiMyxini]]'' (peixos65 sense mandíbula del Paleozoicespècies)
***** InfrafílumClasse '''[[GnathostomataPteraspidomorphi]]''' (vertebratspeixos ambsense mandíbula del [[Paleozoic]])
****** Classe '''[[PlacodermiThelodonti]]''' (formespeixos sense cuirassadesmandíbula del Paleozoic)
****** ClasseInfrafílum '''[[ChondrichthyesGnathostomata]]''' (peixos cartilaginosos;vertebrats >900amb espèciesmandíbula)
**** Superclasse [[incertae sedis]]
***** Classe '''[[Acanthodii]]''' ("taurons espinosos" del Paleozoic)
****** Classe '''[[OsteichthyesChondrichthyes]]''' (peixos ossiscartilaginosos; >30.000900 espècies)
******* SubclasseClasse '''[[ActinopterygiiPlacodermi]]''' (peixos d'aletes radiades;formes aproximadamentcuirassades 30.000del espèciesPaleozoic)
******* SubclasseSuperclasse '''[[SarcopterygiiOsteichthyes]]''' (peixos d'aletes lobulades:ossis; 8>30.000 espècies)
***** SuperclasseClasse '''[[TetrapodaActinopterygii]]''' (vertebratspeixos ded'aletes quatreradiades; potes;aproximadament >2830.000 espècies)
****** Classe '''[[AmphibiaSarcopterygii]]''' (amfibis;peixos d'aletes lobulades: 6.0008 espècies)
****** ClasseSuperclasse '''[[SauropsidaTetrapoda]]''' (rèptilsvertebrats de quatre potes; >1828.000 espècies)
******* SubclasseClasse '''[[AnapsidaAmphibia]]''' ("protorèptils"amfibis; extints6.000 i [[tortugues]]espècies)
***** Classe ''[[Aves]]'' (ocells; 10.000–12.000 espècies)
******* Subclasse '''[[Diapsida]]''' (la majoria de rèptils i els avantpassats dels ocells)
****** Classe '''[[AvesMammalia]]''' (ocellsmamífers; 8.800–10>5.000700 espècies)
****** Classe '''[[Synapsida]]/[[MammaliaReptilia]]''' ([[rèptils mamiferoides]] i [[mamífers]]; >59.800000 espècies)
***** Classe ''[[Synapsida]]'' (sinàpsids; >4.000 espècies)
 
== Orígens ==
Linha 129 ⟶ 130:
[[Fitxer:Haikouichthys4.png| thumb|right|200px|''[[Haikouichthys]]'', de la [[Xina]] de fa uns 518 milions d'anys, podria ser el peix més antic conegut fins ara.<ref name="ShuConwayMorrisHan2003Haikouichthys" />]]
Els fòssils d'un gran grup de deuteròstoms, els [[equinoderms]] (que avui en dia inclouen les [[estrelles de mar]], els [[eriçons de mar]] i els [[crinoïdeu]]s) ja eren bastant comuns a principis del període [[Cambrià]], fa uns 542 milions d'anys.<ref name="Bengtson2004">{{citation|contribution=Early skeletal fossils| author = Bengtson, S.|editor=Lipps, J. H.; Waggoner, B. M.|title=Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions| year = 2004| journal = Palentological Society Papers| volume = 10| pages = 67–78| url = http://www.cosmonova.org/download/18.4e32c81078a8d9249800021554/Bengtson2004ESF.pdf |format=PDF| accessdate=18-07-2008|language=anglès}}</ref> Un fòssil del [[Cambrià mitjà]], ''[[Rhabdotubus johanssoni]]'', ha estat interpretat com a [[hemicordat]] [[pteribranqui]].<ref>{{ref-publicació|autor=Bengtson, S.; Urbanek, A.|mes=Octubre|any=2007| article=''Rhabdotubus'', a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate|publicació=Lethaia|volum=19|exemplar=4| pàgines=293–308 |doi=10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x|url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/120025616/abstract|consulta=23-09-2008|llengua=anglès}}</ref> Les opinions difereixen sobre si un cert fòssil de la [[fauna de Chengjiang]] ''[[Yunnanozoon]]'', del Cambrià inferior, era un hemicordat o un cordat.<ref name="ChenHangLi1996">{{ref-publicació| autor=Shu, D., Zhang, X.; Chen, L.|mes=Abril|any=1996| article= Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate|publicació=Nature| volum=380|pàgines=428–430|doi=10.1038/380428a0|url=http://www.nature.com/nature/journal/v380/n6573/abs/380428a0.html|consulta=23-09-2008|llengua=anglès}}</ref><ref name="ChenHangLi1999">{{ref-publicació| autor=Chen, J-Y., Hang, D-Y. i Li, C.W.|article=An early Cambrian craniate-like chordate|publicació=Nature|pàgines=518–522|mes=Desembre|any=1999|doi=10.1038/990080| url=http://www.nature.com/nature/journal/v402/n6761/abs/402518a0.html|consulta=23-09-2008| volum=402 |llengua=anglès}}</ref> Un altre fòssil provinent de Chenjiang, ''[[Haikouella lanceolata]]'', ha estat interpretat com un cordat i possiblement un craniat, car presenta signes de tenir [[cor]], [[artèries]], filaments branquials, una [[cua (anatomia)|cua]], una medul·la espinal amb un cervell a l'extrem anterior, i possiblement ulls, tot i que també presentava petits tentacles al voltant de la boca.<ref name="ChenHangLi1999" /> ''[[Haikouichthys]]'' i ''[[Myllokunmingia]]'', també de la fauna de Chengjiang, són considerats [[peixos]].<ref name="ShuConwayMorrisHan2003Haikouichthys">{{ref-publicació|autor=Shu, D-G., Conway Morris, S., Han, J. ''et al.''| article=Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys| publicació=Nature|volum=421|pàgina=526–529|mes=Gener|any=2003 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6922/abs/nature01264.html|consulta=21-09-2008 |llengua=anglès}}</ref><ref>{{ref-publicació|autor=Shu, D-G., Conway Morris, S.; Zhang, X-L.| article=Lower Cambrian vertebrates from south China|publicació=Nature|volum=402|mes=Novembre|any=1999|url=http://www.bios.niu.edu/davis/bios458/Shu1.pdf |format=PDF|consulta=23-09-2008| doi=10.1038/46965|pàgines=42|llengua=anglès}}</ref> ''[[Pikaia]]'', descobert molt abans però provinent dels [[esquistos de Burgess]] (Cambrià mitjà) també és considerat un cordat primitiu.<ref>{{ref-publicació | autor=Shu, D-G., Conway Morris, S.; Zhang, X-L.| article=A ''Pikaia''-like chordate from the Lower Cambrian of China|publicació=Nature|volum=384|pàgines= 157–158|mes=Novembre|any=1996|doi=10.1038/384157a0|url=http://www.nature.com/nature/journal/v384/n6605/abs/384157a0.html|consulta=23-09-2008|llengua=anglès}}</ref> D'altra banda, els fòssils dels primers cordats són extremament rars, car els cordats no vertebrats no tenen ni ossos ni dents, i només se n'ha trobat un en tota la resta del Cambrià.<ref name="ConwayMorris2008Metaspriggina">{{citation|last = Conway Morris|first = S.|year = 2008|title = A Redescription of a Rare Chordate,'' Metaspriggina walcotti'' Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada|journal = Journal of Paleontology|volume = 82|issue = 2|pages = 424–430|doi=10.1666/06-130.1|url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/extract/82/2/424|accessdate=28-04-2009|language=anglès}}</ref>
 
{|
Arbre genealògic dels cordats.<ref name="Ruppert2005"/><ref name="Perseke2007"/>
|
 
<div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade| style=font-size:90%;line-height:85%
| label1=[[Chordata]]
| 1={{cladeClade
| label1= [[UrochordataCephalochordata]]
| 1={{cladeClade
| 1= [[LarvaceaLeptocardii]]
}}
|2= [[Thaliacea]]
|3= label2=[[AscidiaceaUrochordata]]
| 2={{Clade
}}
| 1=[[Appendicularia]]
|2= [[Cephalochordata]]
| 2=[[Ascidiacea]]
|label3= [[Craniata]]
| 3=[[Sorberacea]]
|3={{clade
|1 4=[[MyxiniThaliacea]]
}}
|label2= [[Vertebrata]]
| label3=[[Vertebrata]]
|2={{clade
| 3={{Clade
|1= [[Conodonta]]†
| label1=[[incertae sedis]]
|2= [[Cephalaspidomorphi]]†
| 1={{Clade
|3= [[Hyperoartia]]
| label1=[[Agnatha]]
|4= [[Pteraspidomorphi]]†
| 1={{Clade
|label5= [[Gnathostomata]]
| 1=[[Anaspida]]†
|5={{clade
|1= 2=[[PlacodermiCephalaspidomorphi]]†
| 3=[[Conodonta]]†
|2= [[Chondrichthyes]]
| 4=[[Hyperoartia]]
|label3= [[Teleostomi]]
| 5=[[Myxini]]
|3={{clade
|1= 6=[[AcanthodiiPteraspidomorphi]]†
| 7=[[Thelodonti]]†
|label2= [[Osteichthyes]]
}}
|2={{clade
}}
|1= [[Actinopterygii]]
| label2= [[SarcopterygiiGnathostomata]]
| 2={{cladeClade
| label1=[[incertae sedis]]
|label1=<span style="color:white">void</span>
| 1={{cladeClade
| 1= [[TetrapodaAcanthodii]]
| 2=[[Chondrichthyes]]
}}
| 3=[[Placodermi]]†
}}
}}
}}
| label2=[[Osteichthyes]]
}}
| 2={{Clade
}}
| 1=[[Actinopterygii]]
}}
| 2=[[Sarcopterygii]]
}}
}}
| label3=[[Tetrapoda]]
| 3={{Clade
| 1=[[Amphibia]]
| 2=[[Aves]]
| 3=[[Mammalia]]
| 4=[[Reptilia]]
| 5=[[Synapsida]]
}}
}}
}}
}}
}}
 
</div>Arbre genealògic consensuat dels cordats.<ref name="Ruppert2005" /><ref name="Perseke2007" /></div>
|}
Les [[Evolució|relacions evolutives]] entre els grups de cordats i entre els cordats en general i els seus parents deuteròstoms més propers han estat debatudes des finals del [[segle XIX]]. Estudis basats en dades [[Anatomia|anatòmiques]], [[Embriologia|embriològiques]] i [[Paleontologia|paleontològiques]] han produïts diferents "arbres genealògics". Alguns traçaven una relació estreta entre els cordats i els hemicordats, però actualment aquesta idea és rebutjada.<ref name="Ruppert2005" /> La combinació d'aquestes anàlisis amb dades d'un petit conjunt de [[gen]]s d'[[ARN]] [[ribosoma|ribosòmic]] eliminà algunes de les idees més antigues, però plantejà la possibilitat que els tunicats (urocordats) siguin "deuteròstoms [[basal (filogènia)|basals]]", és a dir, membres supervivents del grup a partir del qual evolucionaren els [[equinoderm]]s, els [[hemicordat]]s i els cordats.<ref name="WinchellSullivanCameronSwallaMallatt2002">{{ref-publicació|autor=Winchell, C.J., Sullivan, J., Cameron, C.B., Swalla, B.J.; Mallatt, J.| article=Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data|publicació=Molecular Biology and Evolution|volum=19|pàgines=762–776|any=2002|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/19/5/762#MBEV-19-05-09-SWALLA1|consulta=23-09-2008| pmid=11961109|exemplar=5|data=1 maig 2002|llengua=anglès}}</ref> La majoria d'[[Investigació|investigadors]] estan d'acord que, dins els cordats, els craniats estan emparentats més pròximament amb els cefalocordats, però hi ha motius per considerar els tunicats com els parents més propers dels craniats.<ref name="Ruppert2005" /><ref name="BlairHedges2005">{{ref-publicació|autor= Blair, J. E.; S. Blair Hedges, S. B.|article=Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals |publicació=Molecular Biology and Evolution|any=2005|volum=22|exemplar=11|pàgines=2275–2284|doi=10.1093/molbev/msi225| url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/22/11/2275|consulta=23-09-2008| pmid= 16049193|llengua=anglès}}</ref> Un altre fílum, el dels [[xenoturbèl·lid]]s, sembla ser basal dins dels deuteròstoms, és a dir, més proper als deuteròstoms originals que els cordats, equinoderms i hemicordats.<ref name="Perseke2007">Perseke M., Hankeln T., Weich B., Fritzsch G., Stadler P. F., Israelsson O., Bernhard D., Schlegel M. (2007) "The mitochondrial DNA of ''Xenoturbella bocki'': genomic architecture and phylogenetic analysis". ''Theory Biosci''. 126(1):35–42. Disponible en línia a [http://www.bioinf.uni-leipzig.de/Publications/PREPRINTS/07-009.pdf uni-leipzig.de] (en anglès)</ref>