Metabolisme: diferència entre les revisions

Contingut suprimit Contingut afegit
m Corregit: la -> l'[[esfingosina
m LanguageTool: correccions ortogràfiques i gramaticals
Línia 41:
 
=== Lípids ===
Els [[lípid]]s són el grup de substàncies bioquímiques més divers. Els seus usos estructurals principals són com a part de [[membrana biològica|membranes]] com ara la [[membrana cel·lular]], o com a font d'energia.<ref name=Nelson/> Els lípids solen definir-se com a [[molècules amfipàtiques]] o [[hidròfob]]es que es dissolen en [[dissolvent orgànic|dissolvents orgànics]], com ara el [[benzè]] o el [[cloroform]].<ref>{{ref-publicació |autor=Fahy E, Subramaniam S., Brown H., Glass C., Merrill A., Murphy R., Raetz C., Russell D., Seyama Y., Shaw W., Shimizu T., Spener F., van Meer G., VanNieuwenhze M., White S., Witztum J., Dennis E. |article=A comprehensive classification system for lipids |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |publicació=J Lipid Res |volum=46 |exemplar=5 |pàgines=839–61 |any=2005 |pmid=15722563 |doi=10.1194/jlr.E400004-JLR200}}</ref> Els [[greix]]os són un gran grupsgrup de compostos que contenen [[àcid gras|àcids grassos]] i [[glicerol]]; una molècula de glicerol unida a tres [[èster]]s d'àcids grassos és un [[triglicèrid|triacilglicèrid]].<ref>{{citar web
| url = http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/| títol = Nomenclature of Lipids| consulta = 08-20-2007| editor = IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN)
}}</ref> Existeixen diverses variacions d'aquesta estructura bàsica, incloent-hi nuclis alternatius com ara l'[[esfingosina]] en els [[esfingolípids]], i grups [[hidròfil]]s com ara els [[fosfat]]s en els [[fosfolípid]]s. Els [[esteroide]]s com ara el [[colesterol]] són un altre gran grup de lípids manufacturats dins les cèl·lules.<ref>{{ref-publicació |autor=Hegardt F. |article=Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1220089&blobtype=pdf |publicació=Biochem J |volum=338 (Pt 3) |pàgines=569–82 |any=1999 |pmid=10051425 |doi=10.1042/0264-6021:3380569}}</ref>
Línia 90:
La [[hidròlisi]] catabolitza els lípids en àcids grassos lliures i glicerol. El glicerol entra en glicòlisi i els àcids grassos són descomposts per mitjà de [[beta oxidació]] per alliberar acetil-CoA, que és posteriorment injectat al cicle de Krebs. Els àcids grassos alliberen més energia en oxidar-se que els carbohidrats perquè aquests últims contenen més oxigen a la seva estructura.
 
Els [[aminoàcid]]s o bé es fan servir per sintetitzar proteïnes i altres biomolècules, o bé són oxidats en [[urea]] i diòxid de carboni com a font d'energia.<ref>{{ref-publicació |autor=Sakami W., Harrington H. |article=Amino acid metabolism |publicació=Annu Rev Biochem |volum=32 |pàgines=355–98 |any=1963 |pmid=14144484 |doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035}}</ref> La ruta de l'oxidació comença amb la retirada del grup amino per una [[transaminasa]]. El grup amino és injectat al [[cicle de la urea]], deixant un esquelet de carboni deaminat en format de [[cetoàcid]]. Alguns d'aquests cetoàcids sonsón intermedis en el cicle de Krebs; per exemple, la deaminació del [[glutamat]] forma α-[[Àcid cetoglutàric|cetoglutarat]].<ref>{{ref-publicació |autor=Brosnan J. |article=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S |publicació=J Nutr |volum=130 |exemplar=4S Suppl |pàgines=988S–90S |any=2000 |pmid=10736367}}</ref> Els [[aminoàcid glucogènic|aminoàcids glucogènics]] també es poden transformar en glucosa per mitjà de la [[gluconeogènesi]] (explicada més avall).<ref>{{ref-publicació |autor=Young V., Ajami A. |article=Glutamine: the emperor or his clothes? |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S |publicació=J Nutr |volum=131 |exemplar=9 Suppl |pàgines=2449S–59S; discussion 2486S–7S |any=2001 |pmid=11533293}}</ref>
 
== Transformacions energètiques ==
Línia 114:
== Anabolisme ==
{{principal|Anabolisme}}
L''''anabolisme''' és el conjunt de processos metabòlics constructius en què l'energia alliberada pel catabolisme s'utilitza per sintetitzar molècules complexes. En general, les molècules complexes que formen les estructures cel·lularlulars són produïdes pas a pas a partir de precursors petits i senzills. L'anabolisme inclou tres fases bàsiques:
# La producció de precursors com ara [[aminoàcid]]s, [[monosacàrid]]s, [[terpenoide|isoprenoides]] i [[nucleòtids]].
# La seva activació en formes reactives utilitzant energia de l'ATP.
Línia 148:
Els organismes varien en la seva capacitat de sintetitzar els vint aminoàcisds comuns. La majoria d'eubacteris i plantes poden sintetitzar-los tots, però els [[mamífers]] només poden sintetitzar els deu aminoàcids no essencials.<ref name=Nelson/> Per tant, han d'obtenir els [[aminoàcid essencial|aminoàcids]] essencials del seu aliment. Tots els aminoàcids són sintetitzats a partir d'intermedis en la glicòlisi, el cicle de Krebs, o la ruta de la pentosa-fosfat. El nitrogen és subministrat pel [[glutamat]] i la [[glutamina]]. La síntesi dels aminoàcids depèn de la formació de l'àcid alfa-ceto apropiat, que després és [[transaminasa|transaminat]] per formar un aminoàcid.<ref>{{ref-llibre|cognom = Guyton|nom = Arthur C.|coautors = John E. Hall|títol = Textbook of Medical Physiology|editorial = Elsevier|any = 2006|lloc = Philadelphia|pàgines = 855–6|isbn = 0-7216-0240-1}}</ref>
 
Els aminoàcids són transformats en proteïnes quan són units en una cadena per [[enllaç peptídic|enllaços peptídics]]. Cada proteïna diferent té una seqüència diferent de residus d'aminoàcids; es tracta de la seva [[estructura primària]]. Igual que les lletres de l'alfabet poden ser combinades per formar una varietat gairebé infinita de paraules, els aminoàcids poden ser units en seqüències variables per formar una enorme varietat de proteïnes. Les proteïnes estan formades per aminoàcids que han estat activats per unió a una molècula d'[[ARN de transferència]] per un enllaç [[èster]]. AquestAquests precursors d'aminoacil-ARNt és produït en una reacció dependent de l'[[trifosfat d'adenosina|ATP]] realitzada per una [[aminoacil ARNt sintetasa]].<ref>{{ref-publicació|autor = Ibba M., Söll D.|article = The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis|url=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0}|publicació = EMBO Rep|volum = 2|exemplar = 5|pàgines = 382-7|any = 2001|pmid = 11375928}}</ref> Aquest aminoacil-RNAt esdevé aleshores un substrat pel [[ribosoma]], que enganxa l'aminoàcid a la cadena proteica creixent, utilitzant la informació seqüencial continguda a l'[[ARN missatger]].<ref>{{ref-publicació|autor = Lengyel P., Söll D.|article = Mechanism of protein biosynthesis|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=378322&blobtype=pdf|publicació = Bacteriol Rev|volum = 33|exemplar = 2|pàgines = 264–301|any = 1969|pmid = 4896351}}</ref>
 
=== Síntesi i salvament de nucleòtids ===
Línia 162:
== Termodinàmica dels organismes ==
{{principal|Termodinàmica biològica}}
Els organismes han d'obeir les [[lleis de la termodinàmica]], que descriuen la transferència de [[calor]] i de [[treball mecànic|treball]]. La [[segona llei de la termodinàmica]] estableix que en qualsevol [[sistema tancat]], la quantitat d'[[entropia]] (desordre) tendeix a créixer. Tot i que la fascinant complexitat dels éssers vius sembla contradir aquesta llei, la vida és possible perquè tottots els organismes són [[sistema obert|sistemes oberts]] que intercanvien matèria i energia amb el seu medi. Així doncs, els sistemes vivents no es troben en un [[equilibri termodinàmic|equilibri]], sinó que són [[sistema dissipatiu|sistemes dissipatius]] que mantenen el seu estat d'alta complexitat causant un major increment en l'entropia del seu medi.<ref>{{ref-publicació |autor=von Stockar U., Liu J. |article=Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth |publicació=Biochim Biophys Acta |volum=1412 |exemplar=3 |pàgines=191–211 |any=1999 |pmid=10482783 |doi=10.1016/S0005-2728(99)00065-1}}</ref> El metabolisme d'una cèl·lula fa això acoblant els [[procés espontani|processos espontanis]] del catabolisme als processos no espontanis de l'anabolisme. En termes [[termodinàmica de no equilibri|termodinàmics]], el metabolisme manté l'ordre per mitjà de la creació de desordre.<ref>{{ref-publicació |autor=Demirel Y., Sandler S. |article=Thermodynamics and bioenergetics |publicació=Biophys Chem |volum=97 |exemplar=2–3 |pàgines=87–111 |any=2002 |pmid=12050002 |doi=10.1016/S0301-4622(02)00069-8}}</ref>
 
== Regulació i control ==
Línia 199:
La imatge dóna una idea de la complexitat de les [[xarxa metabòlica|xarxes metabòliques]] en cèl·lules que contenen milers d'enzims diferents. La imatge presenta les interaccions entre només 43 proteïnes i 40 metabòlits (a la dreta); les seqüències genòmiques ofereixen llistes de fins a 45.000 gens.<ref>{{ref-publicació |autor=Sterck L., Rombauts S., Vandepoele K., Rouzé P., Van de Peer Y. |article=How many genes are there in plants (... and why are they there)? |publicació=Curr Opin Plant Biol |volum=10 |exemplar=2 |pàgines=199–203 |any=2007 |pmid=17289424 |doi=10.1016/j.pbi.2007.01.004}}</ref> Tanmateix, actualment és possible utilitzar aquestes dades genòmiques per reconstruir xarxes senceres de reaccions bioquímiques i produir models matemàtics més [[holisme|holístics]] que puguin explicar i predir-ne el comportament.<ref>{{ref-publicació |autor=Borodina I., Nielsen J. |article=From genomes to in silico cells via metabolic networks |publicació=Curr Opin Biotechnol |volum=16 |exemplar=3 |pàgines=350–5 |any=2005 |pmid=15961036 |doi=10.1016/j.copbio.2005.04.008}}</ref> Aquests models són especialment útils quan se'ls utilitza per integrar les dades sobre les rutes i els metabòlits obtingudes pels mètodes clàssics amb les dades sobre l'[[expressió gènica]] obtingudes mitjançant estudis de [[proteòmica]] i [[xip d'ADN|xips d'ADN]].<ref>{{ref-publicació |autor=Gianchandani E., Brautigan D., Papin J. |article=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |publicació=Trends Biochem Sci |volum=31 |exemplar=5 |pàgines=284–91 |any=2006 |pmid=16616498 |doi=10.1016/j.tibs.2006.03.007}}</ref> Utilitzant aquestes tècniques, s'ha creat un model del metabolisme humà, que guiarà la recerca farmacològica i bioquímica del futur.<ref>{{ref-publicació |autor=Duarte N. C., Becker S. A., Jamshidi N. i cols |article=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=104 |exemplar=6 |pàgines=1777–82 |any=2007 |mes=Febrer |pmid=17267599 |doi=10.1073/pnas.0610772104 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599}}</ref> Aquests models estan sent utilitzats actualment en [[anàlisi de xarxes]] per classificar les malalties humanes en grups que comparteixin proteïnes o metabòlits comuns.<ref>{{ref-publicació |autor=Goh K. I., Cusick M. E., Valle D., Childs B., Vidal M., Barabási A. L. |article=The human disease network |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=104 |exemplar=21 |pàgines=8685–90 |any=2007 |mes=May |pmid=17502601 |pmc=1885563 |doi=10.1073/pnas.0701361104 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17502601}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Lee D. S., Park J., Kay K. A., Christakis N. A., Oltvai Z. N., Barabási A. L. |article=The implications of human metabolic network topology for disease comorbidity |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=105 |exemplar=29 |pàgines=9880–9885 |any=2008 |mes=July |pmid=18599447 |doi=10.1073/pnas.0802208105 |url=http://www.pnas.org/lookup/pmid?view=long&pmid=18599447}}</ref>
 
UnaUn dels principals usos tecnològics d'aquesta informació és l'[[enginyeria metabòlica]]. Organismes com ara [[llevat]]s, [[plantes]] o [[bacteris]] són genèticament modificats per fer-los més útils en [[biotecnologia]] i contribuir a la producció de [[medicament]]s com ara [[antibiòtics]] o productes químics industrials com ara el [[1,3-Propanediol|1,3-propanediol]] o l'[[àcid siquímic]].<ref>{{ref-publicació |autor=Thykaer J., Nielsen J. |article=Metabolic engineering of beta-lactam production |publicació=Metab Eng |volum=5 |exemplar=1 |pàgines=56–69 |any=2003 |pmid=12749845 |doi=10.1016/S1096-7176(03)00003-X}}
{{ref-publicació |autor=González-Pajuelo M., Meynial-Salles I., Mendes F., Andrade J., Vasconcelos I., Soucaille P. |article=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol |publicació=Metab Eng |volum=7 |exemplar=5–6 |pàgines=329–36 |any=2005 |pmid=16095939 |doi=10.1016/j.ymben.2005.06.001}}
{{ref-publicació |autor=Krämer M., Bongaerts J., Bovenberg R., Kremer S., Müller U., Orf S., Wubbolts M., Raeven L. |article=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid |publicació=Metab Eng |volum=5 |exemplar=4 |pàgines=277–83 |any=2003 |pmid=14642355 |doi=10.1016/j.ymben.2003.09.001}}</ref> Aquestes modificacions solen tenir com a objectiu la reducció de la quantitat d'energia utilitzada per produir el producte, l'augment del rendiment i la disminució dels residus produïts.<ref>{{ref-publicació |autor=Koffas M., Roberge C., Lee K., Stephanopoulos G. |article=Metabolic engineering |publicació=Annu Rev Biomed Eng |volum=1 |pàgines=535–57 |any=1999 |pmid=11701499 |doi=10.1146/annurev.bioeng.1.1.535}}</ref>