Mol·luscs: diferència entre les revisions
Contingut suprimit Contingut afegit
hola pena |
Es desfà la revisió 15262609 de 212.145.78.176 (Discussió) |
||
Línia 26:
[[Scaphopoda]]
}}
Els '''mol·luscs''' (Mollusca) constitueixen un [[fílum]] d'animals [[invertebrat]]s. Es coneixen unes 93.000 [[espècies]] vivents, fet que el fa el [[fílum]] [[biologia marina|marí]] més nombrós, conté un 23% de tots els [[organisme]]s marins anomenats. Els representants d'aquest fílum viuen en un rang d'[[hàbitat]]s molt ampli incloent el medi marí, l'[[aigua dolça]] i l'entorn terrestre. Els mol·luscs són un grup molt diversificat, en mida, en anatomia estructural, comportament i hàbitat. La ciència que estudia els mol·luscs rep el nom de [[malacologia]].
El fílum normalment es divideix en nou o deu [[classe (biologia)|classes taxonòmiques]], de les quals dues estan totalment [[extinció|extintes]]. Els [[gasteròpode]]s ([[Caragol de terra|cargols]] i [[llimac]]s) són de lluny els mol·luscs més nombrosos pel que fa a espècies [[classificació biològica|classificades]], i sumen el 80% del nombre total d'espècies de mol·luscs conegudes. Els mol·luscs [[cefalòpode]]s, com els [[calamar]]s, [[sèpia|sèpies]] i [[Polp|pops]], es troben entre els invertebrats amb un sistema neurològic més avançat. O bé el [[calamar gegant]] o bé el [[calamar colossal]] és l'[[invertebrat]] més gran conegut.
La paraula "mol·lusc" prové del [[llatí]] ''molluscus'', de ''mollis'', tou.<ref>{{GDLC|mol·luscs|consulta=24 de març de 2014}}</ref> Al seu torn ''Molluscus'' era una adaptació del τᾲ μαλάκια, "la cosa tova", d'[[Aristòtil]], que va aplicar a la [[sèpia]].<ref>{{ref-llibre | capítol =Mollusca | títol=Shorter Oxford English Dictionary | editor=Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T.| editorial=Oxford University press | any=1964}}</ref>
L'estudi científic del mol·luscs s'anomena [[malacologia]].<ref>{{ref-llibre | capítol =Malacology | títol=Shorter Oxford English Dictionary | editor=Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T. | editorial=Oxford University press | any=1964 }}</ref>
== Diversitat ==
Hi ha unes 93.000 espècies de mol·luscs descrites,<ref name="Haszprunar2001MolluscsInEncOfLifeSci" /> que inclouen el 23% del total d'organismes marins anomenats.<ref name="HancockRecognisingResearch">{{ref-web|url=http://www.austmus.gov.au/display.cfm?id=2897|títol=Recognising research on molluscs |consulta= |editor=Australian Museum|any=2008|autor=Rebecca Hancock}}</ref> Els mol·luscs són els segons, per sota dels [[artròpode]]s, pel que fa al nombre total d'espècies animals vivents<ref name="PonderWinstonLindberg">{{ref-llibre | editor=Ponder, W.F. and Lindberg, D.R.
| data=2008 | títol=Phylogeny and Evolution of the Mollusca| editorial=Berkeley: University of California Press | pàgines=481 | isbn=978-0520250925 | autor=edited by Winston F. Ponder, David R. Lindberg. | any=2008
}}</ref> – molt per darrere dels artròpodes (1.113.000) però molt per davant dels [[cordat]]s (52.000).<ref name="RuppertFoxBarnes2004FrontEnd1">{{ref-llibre | autor=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | títol=Invertebrate Zoology
| editorial=Brooks / Cole | edició=7a ed.| isbn=0030259827 | data=2004 | pàgines=Front endpaper 1
}}</ref> S'ha estimat que actualment hi ha unes 200.000 espècies en total,<ref name="PonderLindberg2004Phylogeny">{{ref-web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/museum/news/news_briefs/perth08042004.html|títol=Phylogeny of the Molluscs|consulta=2009-03-09|editor=World Congress of Malacology|any=2004|autor=Winston F. Ponder and David R. Lindberg}}</ref> i 70.000 espècies fòssils,<ref name="BruscaBrusca2003P702" /> tot i que el nombre total d'espècies de mol·luscs que han existit, tan si s'han preservat com si no, pot haver sigut moltes vegades superior al nombre d'espècies presents avui en dia.<ref> {{ref-llibre
| autor=David M. Raup & Steven M. Stanley | títol=Principles of Paleontology
| editorial=W.H. Freeman and Co. | edició=2a ed.| isbn=071670220 | data=1978 | pàgines=4-5
}}</ref>
Els mol·luscs tenen una quantitat de formes més variades que qualsevol altre [[fílum]] animal – [[Caragol de terra|cargols]] i altres [[gasteròpode]]s, [[cloïssa|cloïsses]] i altres [[bivalve]]s, [[calamar]]s i altres [[cefalòpode]]s, i altres subgrups menys coneguts però també distintius. La major part de les espècies encara viuen als oceans, des de la costa fins a la [[zona abissal]], però alguns són membres significatius dels [[ecosistema|ecosistemes]] d'[[aigua dolça]] i terrestres. Són extremadament diversos a les regions [[tròpic|tropicals]] i [[temperades]] però es poden trobar a totes les [[latitud]]s.<ref name="GiribetOkusuEtAlMolluscsWithSeriallyRepeatedStructures" /> Un 80% de totes les espècies conegudes de mol·luscs són gasteròpodes.<ref name="PonderWinstonLindberg" /> Els cefalòpodes com els [[calamar]]s, [[sèpia|sèpies]] i [[Polp|pops]] es troben entre els invertebrats [[neurobiologia|neurològicament més avançats]].<ref name="BarnesCalowEtAl2001InvertebratesSynthesis">{{ref-llibre
| autor=Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P.J.W., Golding, D.W. and Spicer, J.I. | data=2001
| títol=The Invertebrates, A Synthesis | edició=3a ed.| editorial=Blackwell Science | lloc =UK
}}</ref> El [[calamar gegant]], que fins fa poc no s'havia observat viu en la seva forma adulta,<ref>{{ref-publicació
| autor=Kubodera, T. and Mori, K. date=2005 | article=First-ever observations of a live giant squid in the wild
| publicació=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences | volum=272| exemplar=1581
| pàgines=2583–2586 | doi=10.1098/rspb.2005.3158
| url=http://www.canarias7.es/pdf/docs/informecalamargigante.pdf | consulta=2008-10-22
| any=2005 }}</ref>
és un dels [[invertebrat]]s més grans. Tanmateix, un espèciemen recentment capturat de [[calamar colossal]], mesurava 10 metres de longitud i pesava 500 kg, el podria haver superat.<ref>{{ref-web|autor=Richard Black |títol=Colossal squid out of the freezer
|editor=BBC News |data= 26 abril 2008 | url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/7367774.stm |consulta= }}</ref>
Els mol·luscs d'aigua dolça i terrestres són excepcionalment vulnerables a l'extinció. Les estimacions del nombre de mol·luscs no marins varia àmpliament, en part perquè moltes regions no han estat investigades a fons i no hi ha prou especialistes en la classificació d'aquests animals. Tanmateix, l'any 2004 la [[llista vermella de la IUCN]] d'espècies amenaçades va incloure prop de 2.000 mol·luscs no marins amenaçats. Per tal de comparar, la gran majoria d'espècies de mol·luscs són marines però només 41 d'aquestes apareixen a la llista vermella de l'any 2004. El 42% de les extincions registrades des de l'any 1500 són de mol·luscs, quasi tots no marins.<ref>{{ref-publicació|cognom=Lydeard|nom=C.|coautors=R. Cowie, R., Ponder, W.F., ''et al''|data= abril 2004|article=The global decline of nonmarine mollusks|publicació= BioScience |volum=54|pàgines=321–330|url=http://www.unc.edu/~keperez/lydeard_bioscience.pdf|consulta=20 Oct 2009 | doi=10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2}}</ref>
== Morfologia ==
Els mol·luscs presenten un rang de variació de les estructures corporals tan ampli que es fa difícil trobar característiques definitòries per a aplicar a tots els grups moderns. Els dos trets més universals són el [[mantell (mol·lusc)|mantell]] amb una [[cavitat paleal|cavitat]] significativa emprada per a la [[respiració]] i l'[[excreció]], i l'estructura del sistema nerviós. Com a resultat d'aquesta enorme diversitat, molts llibres de text basen les seves descripcions en un "mol·lusc generalitzat" hipotètic. A sobre té una única closca similar a la d'una [[pagellida]], que està feta de [[proteïna|proteïnes]] i [[quitina]] reforçada amb [[carbonat de calci]], i és secretada per un mantell que cobreix tota la superfície superior. La part ventral de l'animal consisteix en un únic "peu" muscular. Tot i que els mol·luscs són [[celomat]]s, el [[celoma]] és molt petit, i la cavitat corporal principal és un [[hemocel]] a través de la qual circula la [[sang]] - el [[sistema circulatori]] dels mol·luscs és principalment obert. El sistema d'alimentació del "mol·lusc generalitzat" consisteix en una "llengua" raspadora anomenada [[ràdula]] i en un sistema digestiu complex en el qual el [[Moc (substància)|moc]] emanat i uns "pèls" microscòpics anomenats [[cili]]s juguen diversos papers importants. El "mol·lusc generalitzat" té dos parells de [[cordó nerviós|cordons nerviosos]], o tres en [[bivalve]]s. El cervell, en les espècies que en tenen, encercla l'[[esòfag]]. La majoria de mol·luscs tenen ulls, i tots tenen sensors que detecten químics, vibracions i el tacte. El tipus de sistema reproductor més simple de mol·luscs es basa en la [[fertilització]] externa, però hi ha més variacions complexes. Tots produeixen ous, dels que desclouen larves [[trocòfora|trocòfores]], larves més complexes [[velíger]], o adults en miniatura. Una característica sorprenent dels mol·luscs és l'ús del mateix òrgan per a diverses funcions. Per exemple: el cor i els [[nefridi]]s ("ronyons") són parts importants del sistema reproductor a més de ser-ho del sistema circulatori i excretor; en bivalves, les [[brànquia|brànquies]] serveixen per a respirar però també produeixen corrent d'aigua a la cavitat paleal que és important per a l'excreció i la reproducció.
Els mol·luscs són animals de cos tou, en el que es pot diferenciar la massa visceral, on s'allotgen els òrgans digestius, respiratoris i reproductors, i un peu musculós, que es fa servir per al moviment. Tenen una closca, però alguns han evolucionat fins al punt de perdre-la.
Degut a les grans variacions entre els diferents grups de mol·luscs, molts llibres de text comencen a tractar el tema descrivint un "mol·lusc generalitzat", que alguns suggereixen que podria assemblar-se als mol·luscs més antics i que és força similar als [[monoplacòfor]]s actuals.<ref name="GiribetOkusuEtAlMolluscsWithSeriallyRepeatedStructures" /><ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen"/><ref name="Healy2001MolluscaInvertebrateZoology">{{ref-llibre | autor=Healy, J.M. | capítol=The Mollusca | pàgines=120–171| títol=Invertebrate Zoology | data=2001 | edició=2a ed.| editor=Anderson, D.T.| editorial=Oxford University Press | isbn=0195513681| any=2001}}</ref>
El mol·lusc generalitzat té una única closca similar a la d'una [[pagellida]] a la part superior. La closca és secretada per un mantell que cobreix la superfície superior. La part inferior consisteix en un únic "peu" muscular.<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" />
Els mol·luscs han desenvolupat tal varietat d'estructures corporals que és difícil trobar [[sinapomorfia|sinapomorfies]] (característiques definitòries) per aplicar a tots els grups moderns.<ref name="GiribetOkusuEtAlMolluscsWithSeriallyRepeatedStructures">{{ref-publicació
| autor=Giribet, G., Okusu, A., Lindgren, A.R., Huff, S.W., Schrödl, M., and Nishiguchi, M.K. | article=Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons | publicació=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | data= maig 2006 | volum=103 | exemplar=20 | pàgines=7723–7728 | doi=10.1073/pnas.0602578103 |url=http://www.pnas.org/content/103/20/7723.full | consulta= | pmid=16675549| pmc=1472512}}</ref>
Les següents estan presents en tots els mol·luscs moderns:<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen">{{ref-llibre
| autor=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | títol=Invertebrate Zoology| editorial=Brooks / Cole | edició=7a ed.| isbn=0030259827 | data=2004
| pàgines=284–291}}</ref><ref name="BruscaBrusca2003P702">{{ref-llibre| autor=Brusca, R.C., and Brusca, G.J. | títol=Invertebrates | edició=2a ed.| any=2003 | editorial=Sinauer Associates | isbn=0878930973 | pàgines=702 }}</ref>
* La part dorsal de la paret del cos és un [[mantell (anatomia)|mantell]] que secreta espícules, plaques o conquilles calcàries. Es sobreposa al cos deixant suficient espai per a formar una cavitat del mantell.
* L'[[anus]] i els [[genital]]s s'obren a la cavitat del mantell.
* Hi ha dos parells de [[cordó nerviós|cordons nerviosos]] principals.<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" />
=== Elements anatòmics característics ===
La cavitat del [[mantell (anatomia)|mantell]] és un plec en el mantell que encabeix una quantitat significativa d'espai. Aquesta cavitat probablement estava a la part posterior en els primers mol·luscs, però aquesta posició actualment varia de grup a grup. L'[[anus]], un parell d'[[osfradi]]s (sensors químics), el parell de [[brànquia|brànquies]] més posteriors i les obertures de sortida dels [[nefridi]]s ("ronyons") i les [[gònada|gònades]] (òrgans reproductors) estan a la cavitat del mantell.<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" />
El mantell secreta una [[conquilla]] que està constituïda principalment per [[quitina]] i [[conquiolina]] (una [[proteïna]] endurida amb [[carbonat càlcic]],<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" /><ref name="Porter2007">{{ref-publicació | autor = Porter, S. | any = 2007 | article = Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization | publicació = Science | volum = 316 | exemplar = 5829 | pàgines = 1302 | doi = 10.1126/science.1137284 | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;316/5829/1302 | pmid = 17540895}}</ref>
excepte la la capa més exterior que està feta únicament de conquiloina.<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" /> Els mol·luscs mai utilitzen el fosfat per a construir les parts dures,<ref>{{doi|10.1144/gsjgs.131.6.0661}}</ref> amb l'excepció qüestionable de ''[[Cobcrephora]]''.<ref name=Cherns2004>{{doi|10.1080/00241160410002180}}</ref>
La conquilla és un element important en la identificació d'un mol·lusc i un òrgan molt conservat en tot el fílum. És característic el creixement d'aquesta massa calcificada, bé internament o quasi desapareguda en els cefalòpodes o vistosa i aparent com en els gasteròpodes i els bivalvs.
Al [[cap (anatomia)|cap]] hi ha [[tentacle]]s, uns receptacles sensorials del tacte, l'olfacte i la visió. Dins la boca hi ha la [[ràdula]] un òrgan comú al ''filum'', que és una cinta amb milers de dents microscòpiques que utilitzen per raspar els aliments i desfer-los per tal de poder-los ingerir.
La massa visceral conté tots els [[víscera|òrgans interns]]. La respiració és branquial, excepte en el cas dels [[Pulmonat|cargols terrestres]] que respiren pulmonarment. El sistema nerviós està desenvolupat i la cefalització és important en molts membres del grup com ara el [[polp|pop]].
El [[peu]] és un [[múscul]] molt potent que s'encarrega del moviment. Els gasteròpodes tenen sola reptant, els bivalves forma de falca i els cefalòpodes tenen en forma d'embut.
== Taxonomia ==
Les opinions varien sobre el nombre de [[classe (biologia)|classes]] de mol·luscs - per exemple, la taula de sota mostra vuit classes vivents,<ref name="Haszprunar2001MolluscsInEncOfLifeSci">{{ref-llibre | capítol =Mollusca (Molluscs) | autor=Haszprunar, G. | títol=Encyclopedia of Life Sciences | any=2001 | editorial= John Wiley & Sons, Ltd. | doi=10.1038/npg.els.0001598}}</ref>
i dues d'extintes. Tanmateix, alguns autors convinen els [[Caudofoveata]] i [[Neomeniomorpha]] en una classe, els [[aplacòfor]]s.<ref name="Healy2001MolluscaInvertebrateZoology" /><ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaAplacophora">{{ref-llibre | autor=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | títol=Invertebrate Zoology | editorial=Brooks / Cole | edició=7a ed.| isbn=0030259827 | any=2004 | pàgines=291–292
}}</ref>
Dues de les classes comunaments reconegudes són conegudes només a partir de fòssils<ref name="PonderWinstonLindberg" />
<center>
{| class="wikitable"
|width="120" | '''Classe'''
|width="340" | '''Organismes principals'''
|width="110" | '''Espècies vivents descrites'''<ref name="Haszprunar2001MolluscsInEncOfLifeSci" />
| '''Distribució'''
|-
| [[Caudofoveata]]<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaAplacophora" /> || organismes similars a cucs || align="center" | 120 || llit marí 200-3000 m
|-
| [[Aplacophora]]<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaAplacophora" /> || [[Neomeniomorpha]], organismes similars a cucs || align="center" | 200 || llit marí 200 - 3000 m
|-
| [[Polyplacophora]]<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaPolyplacophora">{{ref-llibre
| autor=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | títol=Invertebrate Zoology
| editorial=Brooks / Cole | edició=7a ed.| isbn=0030259827 | any=2004 | pàgines=292–298
}}</ref> || || align="center" | 1.000 || zona mareal rocosa i llit marí
|-
| [[Monoplacophora]]<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaMonoplacophora">{{ref-llibre|autor=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. |títol=Invertebrate Zoology |editorial=Brooks / Cole |edició=7a ed.| isbn=0-03-025982-7 |any=2004 |pàgines=298–300}}</ref> || organismes similars a una pagellida || align="center" | 31 || llit marí 1800 - 7000 m}; una espècie 200 m
|-
| [[Gastropoda]]<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGastropodGen">{{ref-llibre| autor=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | títol=Invertebrate Zoology| editorial=Brooks / Cole | edició=7a ed.| isbn=0030259827 | any=2004 | pàgines=300}}</ref> || [[orella de mar|orelles de mar]], [[nudibranqui]]s, [[Caragol de terra|cargols]], [[llimac]]s || align="center" | 70.000 || marí, aigua dolça, terrestre
|-
| [[Cephalopoda]]<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaCephalopodGen">{{ref-llibre
| autor=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | títol=Invertebrate Zoology
| editorial=Brooks / Cole | edició=7a ed.| isbn=0030259827 | any=2004 | pàgines=343
}}</ref> || [[calamar]]s, [[Polp|pops]], [[sèpia|sèpies]], [[nàutil]]s || align="center" | 900 || marí
|-
| [[Bivalvia]]<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaBivalveGen">{{ref-llibre
| autor=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | títol=Invertebrate Zoology
| editorial=Brooks / Cole | edició=7a ed.| isbn=0030259827 | any=2004 | pàgines=367
}}</ref> || [[ostra|ostres]], [[musclo]]s || align="center" | 20.000 || marí, aigua dolça
|-
| [[Scaphopoda]]<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaScaphopoda">{{ref-llibre|autor=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. |títol=Invertebrate Zoology|editorial=Brooks / Cole |edició=7a ed.| isbn=0-03-025982-7 |any=2004 |pàgines=403–407}}</ref> || || align="center" | 500 || marí 6 - 7000 m
|-
| [[Rostroconchia]] †<ref>{{ref-llibre
| autor=Clarkson, E.N.K., | títol=Invertebrate Palaeontology and Evolution
| editorial=Blackwell | any=1998 | isbn=0632052384
| url=http://books.google.co.uk/books?id=g1P2VaPQWfUC&pg=PA221&dq=%22Invertebrate+Palaeontology+and+Evolution%22+rostroconchia#PPA221,M1
| consulta=2008-10-27 | pàgines=221
}}</ref> || fòssils; probables ancestres dels bivalves || align="center" | [[extint]] || marí
|-
| [[Helcionelloida]] †<ref name="RunnegarPojeta1974">{{ref-publicació|autor=Runnegar, B. and Pojeta, J. |any=1974
|títol=Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint |publicació=Science |volum=186 |exemplar=4161 |pàgines=311–7 | doi=10.1126/science.186.4161.311 | url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/186/4161/311 |consulta=2008-07-30
| pmid=17839855 | bibcode=1974Sci...186..311R }}</ref> || fòssils; organismes similars a cargols com ''[[Latouchella]]'' || align="center" | extint || marí
|-
|}
</center>
== Registre fòssil ==
Hi ha proves convincents que els [[gastròpodes]], els [[cefalòpodes]] i els [[bivalves]] aparegueren durant el [[Cambrià]] (fa entre {{Geonici/Cambrià}} i {{Geofinal/Cambrià}} milions d'anys). Tanmateix, encara hi ha una forta polèmica tant sobre l'origen dels mol·luscs a partir del grup ancestral dels [[lofotrocozou]]s com sobre la seva diversificació en les formes vivents i [[fòssils]] ben conegudes.
{| style="float:right;"
|- valign="top"
|[[Fitxer:Yochelcionella water flow.png|thumb|right|120px|Es creu que ''[[Yochelcionella]]'', un minúscul fòssil d'[[helcionèl·lid]], era un mol·lusc primitiu.<ref name="RunnegarPojeta1974" />]]
|[[Fitxer:Neptunea despecta.jpg|thumb|right|120px|Molts [[gastròpodes]] tenen closques en espiral.<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGastropoda" />]]
|}
Encara es debat si alguns fòssils de l'[[Ediacarià]] i el [[Cambrià inferior]] pertanyen realment al grup dels mol·luscs. S'ha descrit ''[[Kimberella]]'', de fa uns 555 milions d'anys, com a «similar als mol·luscs»,<ref name="Fedonkin1997">{{ref-publicació|autor= Fedonkin, M. A. |coautors= Waggoner, B. M. |any= 1997 |títol= The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism |publicació= Nature |volum= 388 |exemplar= 6645 |pàgina= 868 | doi = 10.1038/42242 | bibcode=1997Natur.388..868F |llengua= anglès}}</ref><ref name="FedonkinEtAl2007NewDataOnKimberella">{{ref-publicació|títol=New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications |autor=Fedonkin, M. A., Simonetta, A. i Ivantsov, A. Y. |publicació=Geological Society, London, Special Publications |any=2007 |pàgines=157–179 | doi=10.1144/SP286.12 | url=http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf |consulta=2008-07-10 |volum=286 |bibcode = 2007GSLSP.286..157F |llengua= anglès}}</ref> però altres científics es limiten a definir-la com a «probable [[bilateri]]».<ref name="Butterfield2006">{{ref-publicació|autor= Butterfield, N. J. |any= 2006 |títol= Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale |publicació= BioEssays |volum= 28 |exemplar= 12 |pàgines= 1161–6 | doi = 10.1002/bies.20507 | pmid = 17120226 |llengua= anglès}}</ref><ref name=Sigwart2007>{{ref-publicació|autor1= Sigwart
|autor2= Sutton |nom2= M. D.
|títol= Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data
|publicació= Proceedings of the Royal Society B: Biological sciences
|exemplar= 1624
|volum= 274
|pàgines= 2413–2419
|any= 2007
|mes= Oct
| pmid = 17652065
| pmc = 2274978
| doi = 10.1098/rspb.2007.0701
}}</ref>
El debat sobre si ''[[Wiwaxia]]'', de fa uns 505 milions d'anys, era un mol·lusc encara és més intens. La controvèrsia se centra en si el seu aparell bucal era una mena de [[ràdula]] o una estructura similar a la que tenen els cucs [[poliquet]]s.<ref name="Butterfield2006" /><ref name="CaronScheltemaSchanderRudkin2006">{{ref-publicació|autor= Caron, J. B. |coautors= Scheltema, A., Schander, C. i Rudkin, D. |data= 13 juliol 2006 |títol= A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale |publicació= Nature |volum= 442 |exemplar= 7099 |pàgines= 159–163| doi = 10.1038/nature04894 | url = http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/pdf/nature04894.pdf |consulta= 7 agost 2008 | pmid = 16838013 | bibcode=2006Natur.442..159C |llengua= anglès}}</ref> Nicholas Butterfield, que classifica ''Wiwaxia'' com a no-mol·lusc, escrigué que alguns [[microfòssil]]s més antics (de fa 515–510 milions d'anys) són fragments d'una autèntica ràdula similar a la dels mol·luscs,<ref name="Butterfield2008EarlyCambrianRadula">{{ref-publicació|autor=Butterfield, N. J. |títol=An Early Cambrian Radula |publicació=Journal of Paleontology |data= Maig 2008|volum=82 |exemplar=3 |pàgines=543–554 | doi=10.1666/07-066.1 | url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3790/is_200805/ai_n25501673/pg_1?tag=artBody;col1 |consulta=20 agost 2008}}</ref> cosa que sembla contradir la idea que les ràdules dels mol·luscs ancestrals estaven mineralitzades.
Tanmateix, els [[helcionèl·lid]]s, que apareixen per primera vegada a roques del Cambrià inferior (fa >540 milions d'anys) de [[Sibèria]] i la [[República Popular de la Xina|Xina]],<ref name="Parkhaev 2007">{{ref-publicació|autor= P. Yu. Parkhaev |any=2007 |títol=The Cambrian 'basement' of gastropod evolution |publicació=Geological Society, London, Special Publications |volum=286 |isbn= 978-1-86239-233-5 |pàgines=415–421 |url= http://books.google.com/?id=GA7-8JIh9IwC&pg=PA415 |consulta=1 novembre 2009 |doi= 10.1144/SP286.31|bibcode = 2007GSLSP.286..415P |llengua= anglès}}</ref><ref name="Steiner2007">{{ref-publicació|autor=Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu i Bernd-Dietrich Erdtmann |any=2007 |títol= Neoproterozoic to early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China) |publicació= Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volum=254 |pàgines=67–99 |doi= 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 |llengua= anglès}}</ref> són classificats com a mol·luscs primitius amb closca similar a la dels cargols. Així doncs, els mol·luscs amb closca sorgiren abans que els primers [[trilobits]].<ref name="RunnegarPojeta1974">{{ref-publicació|autor=Runnegar, B. i Pojeta, J. |any=1974|títol=Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint |publicació=Science |volum=186 |exemplar=4161 |pàgines=311–7 | doi=10.1126/science.186.4161.311 | url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/186/4161/311 |consulta= 30 juliol 2008 | pmid=17839855 | bibcode=1974Sci...186..311R |llengua= anglès}}</ref> Tot i que la gairebé tots els fòssils d'helcionèl·lids només fan uns quants mil·límetres de llargada, se n'han trobat exemplars que mesuren uns quants centímetres, la majoria amb forma de [[pagellida]]. S'ha suggerit que els exemplars minúsculs són juvenils i els grans són adults.<ref name="Mus2008">{{ref-publicació|autor= Mus, M. M.; Palacios, T.; Jensen, S. |any= 2008 |títol= Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults? |publicació= Geology |volum= 36 |exemplar= 2 |pàgina= 175 | doi = 10.1130/G24218A.1 | url = http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/36/2/175 |consulta=1 octubre 2008 |llengua= anglès}}</ref>
Algunes anàlisis han arribat a la conclusió que els helcionèl·lids foren els primers [[gastròpodes]].<ref>{{ref-publicació|publicació=Journal of Paleontology
|títol=Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope |pàgines=287–305 |volum=76
|cognom1= Landing|exemplar=2| issn = 0022-3360 |data= març 2002
| doi=10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2
|any=2002
|cognom2= Geyer |nom2= G.. |nom3= K. E.
|cognom3= Bartowski|nom1= E..
}}</ref> Tanmateix, hi ha científics que no estan convençuts que aquests fòssils presentin signes clars de [[torsió]], un fenomen [[anatòmic]] típic dels gastròpodes moderns en el qual els òrgans interns es giren a l'inrevés, de manera que l'anus queda per sobre del cap.<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGastropoda">{{ref-llibre|autor=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. |títol=Invertebrate Zoology
|editorial=Brooks / Cole |edició=7a ed.| isbn=0-03-025982-7 |any=2004 |pàgines=300–343
}}</ref><ref name="FrýdaNützelWagner2008">{{ref-llibre|cognom=Frýda|nom=J.|coautors=Nützel, A. i Wagner, P. J.|títol=Phylogeny and evolution of the Mollusca|editor=Ponder, W. F. i Lindberg, D. R.|pàgines=239–264|capítol=Paleozoic Gastropoda|editorial=California Press|any=2008|isbn=0-520-25092-3|url=http://books.google.com/?id=nm0IZAQQ6S0C&pg=RA1-PA239&dq=earliest+gastropod+fossil#v=onepage&q=earliest%20gastropod%20fossil|consulta=4 novembre 2009 |llengua= anglès}}</ref><ref>{{ref-publicació|cognom=Kouchinsky|nom=A.|any=2000|títol=Shell microstructures in Early Cambrian molluscs|publicació=Acta Palaeontologica Polonica|volum=45|exemplar=2|pàgines=119–150|url=http://app.pan.pl/archive/published/app45/app45-119.pdf|consulta=4 novembre 2009 |llengua= anglès}}</ref>
{{Annotated image | float=left | caption=Septes i [[sifuncle]] d'una closca de [[nautiloïdeu]]
| image=Nautiloid septa n siphuncle 01.png | width=210 | image-width=150 | height=150
| annotations=
{{Annotation|130|5|<span style{{=}}"background-color:blue; border: 1px solid blue; font-size:80%"> </span> {{=}} Septes}}
{{Annotation|130|35|<span style{{=}}"background-color:yellow; border: 1px solid silver; font-size:80%"> </span> {{=}} [[Sifuncle]]}}
}}
Durant molt de temps es cregué que ''[[Volborthella]]'', representada per fòssils de fins a més de 530 milions d'anys d'antiguitat, era un cefalòpode, però el descobriment de fòssils més rics en detalls demostrà que no secretava la closca, sinó que la construïa a partir de [[diòxid de silici]] (sílice), i que la closca no estava dividida en diversos compartiments per [[septe]]s com els dels cefalòpodes fòssils amb closca o els ''[[Nautilus]]'' d'avui en dia. La classificació de ''Volborthella'' és incerta.<ref>{{ref-llibre|autor=Hagadorn, J. W. i Waggoner, B. M. |any= 2002 |pàgines=135–150 |citació=The Early Cambrian problematic fossil Volborthella: New insights from the Basin and Range | editor=Corsetti, F. A.|títol=Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93|editorial=SEPM (Society for Sedimentary Geology) | url=http://www3.amherst.edu/~jwhagadorn/publications/volb.pdf |consulta= 1 octubre 2008 |llengua= anglès}}</ref> Actualment es creu que ''[[Plectronoceras]]'', del [[Cambrià superior]], és el fòssil més antic que pertany sense cap mena de dubte a un cefalòpode. Això és degut al fet que la seva closca tenia septes i un [[sifuncle]], una tira de teixit que ''Nautilus'' utilitza per expulsar l'aigua dels compartiments que evacua en créixer i que es pot observar en les closques d'[[ammonit]]s fòssils. Tanmateix, tant ''Plectronoceras'' com altres cefalòpodes primitius reptaven pel fons marí en lloc de nadar, car la seva closca contenia «llast» en forma de dipòsits de pedres al que es pensa que és la part inferior, a més de ratlles i taques al que es creu que és la part superior.<ref>{{ref-llibre|autor=Vickers-Rich, P., Fenton, C. L., Fenton, M. A. i Rich, T. H. |títol=The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life |editorial=Courier Dover Publications |any= 1997 | isbn=0-486-29371-8 |pàgines=269–272 |llengua= anglès}}</ref>
A part dels [[nautiloïdeus]], a finals del [[Cretaci]] (fa uns 65 milions d'anys) ja s'havien extingit tots els cefalòpodes amb closca exterior.<ref name="MarshallWard1996">{{ref-publicació|autor=Marshall C.R., and Ward P.D. |any=1996 |títol=Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys |publicació=Science |volum=274 |exemplar=5291 |pàgines=1360–1363 |doi=10.1126/science.274.5291.1360 |pmid=8910273 |bibcode = 1996Sci...274.1360M |llengua= anglès}}</ref> D'altra banda, els [[coleoïdeus]] ([[calamar]]s, [[sèpia|sèpies]] i [[polp|pops]]), que no tenen closca, són abundants avui en dia.<ref>{{ref-web|url=http://www.thecephalopodpage.org/evolution.php|títol=A Broad Brush History of the Cephalopoda|cognom=Monks|nom=N.|consulta=21 març 2009 |llengua= anglès}}</ref>
== Referències ==
{{referències|2}}
== Vegeu també ==
* [[Forèsia]]
* [[Cau del Cargol]]
* [[Llista de malacòlegs]]
== Enllaços externs ==
{{Projectes germans |Commons= Mollusca|Commonscat= |Viccionari= |Viquidites= |Viquiespècies= Mollusca|Viquillibres= |Viquinotícies= |Viquipèdia= |Viquitexts= |Viquiversitat= }}
* [http://www.xtec.cat/~malos/Moluscs/introduccio/introduccio.htm Introducció als mol·luscs]
{{1000 Ciència}}
{{ORDENA:Mollusc}} <!--ORDENA generat per bot-->
[[Categoria:Mol·luscs| ]]
{{Bases de dades taxonòmiques}}
{{Autoritat}}
| |||