Neutròfil: diferència entre les revisions
Contingut suprimit Contingut afegit
poh eso |
m Bot: Rv. edic. de 80.37.32.101 (disc.) a vers. 15904408 de Marraco (disc.) [er:5] |
||
Línia 1:
{{Infotaula òrgan |
Nom = Neutròfil |
Llatí = Granulocytus neutrophilus; Neutrophilus; Granulocytus neutrophilus segmentonuclearis|
GraySubject = |
GrayPage = |
Imatge = Segmented_neutrophils.jpg|
Peu = Dos neutròfils segmentats i envoltats per nombrosos [[glòbul vermell|glòbuls vermells]]|
Imatge2 = Blausen 0676 Neutrophil.png|
Peu2 = Representació en [[3D]] d'un neutròfil.|
Mapa = |
MapaPos = |
MapaPeu = |
Precursor = Neutròfil de banda (o de bastó)|
Sistema = [[Sistema immunitari|Immunitari]] |
Artèria nodridora = |
Retorn venós = |
Innervació = |
Limfa = |
NomMesh = neutrophil |
NumMesh = |
DorlandPre = |
DorlandSuf = |
}}
Els '''neutròfils''' (també popularment '''micròfags''') són [[glòbuls blancs]] de tipus [[granulòcit]]. Mesuren entre 9 i 12 [[micròmetres]] i signifiquen entre el 60% i el 70% dels [[leucòcit]]s a la sang dels [[éssers humans]].{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=186}} Tenen una mitjana de vida curta, des de poques hores fins a alguns dies. La seva funció principal és la [[fagocitosi]] de [[bacteri]]s i [[fong]]s. La seva concentració a la sang està compresa entre els 2.000 i 8.000 neutròfils per mm<sup>3</sup>.{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=189}}
Es diuen «neutròfils» perquè no tenen capacitat de tinció amb colorants, [[àcid]]s, ni [[base (química)|bàsics]], motiu pel qual el seu [[citoplasma]] es veu de color [[Rosa (color)|rosa]] suau. Es caracteritzen per presentar un [[Nucli cel·lular|nucli]] amb [[cromatina]] compacta, segmentada i multiovalada, i que conté de 2 a 5 lòbuls connectats per ponts prims. En neutròfils immadurs el nucli es presenta sense segmentar com una banda fortament tenyida. El citoplasma conté abundants grànuls fins de color [[porpra]] (tenyits amb [[tinció de Giemsa]]) que contenen abundants [[enzim]]s lítics, així com una substància antibacteriana anomenada [[fagocitina]], ambdós necessaris per a la lluita contra els [[patògen]]s.
És una [[cèl·lula]] molt mòbil i la seva consistència gelatinosa li facilita travessar les parets dels [[vasos sanguinis]] per migrar cap als [[Teixit (biologia)|teixits]], on ajuda en la destrucció de [[bacteri]]s i [[fong]]s, i també respon a estímuls [[Inflamació|inflamatoris]]. Aquest fenomen es coneix com a [[diapedesi]].{{sfn|Jacobs|Nawrot|De Geus|Meeusen|2010|p=64}}
Els neutròfils es troben normalment al [[flux sanguini]], però durant l'inici agut de la inflamació, particularment com a resultat d'una [[infecció bacteriana]], són uns dels primers [[sistema immunitari|agents immunitaris]] a migrar cap al lloc de la [[inflamació]] (primer a través de les [[artèries]], després a través del teixit intersticial), dirigits per senyals químics com ara la [[interleucina]]-8 (IL-8) o l'interferó-[[gamma]] (IFN-γ), en un procés anomenat [[quimiotaxi]]. Són les cèl·lules predominants en el [[pus]].
L'alliberament dels neutròfils des dels vasos sanguinis està condicionada per l'alliberament d'[[histamina]] (alliberada pels [[mastòcit]]s) i [[TNF-α]] (alliberada pels [[macròfag]]s). La TNF-α i la histamina actuen sobre les cèl·lules de l'[[endoteli]] del vas sanguini fent que s'activin els neutròfils mitjançant l'expressió de [[selectina]]-E.{{sfn|Lawrence|Springer|1993}} Per altra banda, els que han estat activats mitjançant IL-8 poden unir-se a la selectina-E per mitjà del [[lligand]] [[glúcid|glucídic]]. D'aquesta manera són capaços d'aglomerar-se i estar presents en teixits 5 hores després d'haver començat la infecció. A causa de les seves funcions fagocítiques els neutròfils també es coneixen com a micròfags, a fi de diferenciar-los de les cèl·lules fagocítiques més grans, els [[macròfag]]s.{{sfn|Cohen|Burns|2002|p=465}}
== Característiques ==
[[Fitxer:NeutrophilerAktion.png|thumb|Neutròfils migrant des dels [[vasos sanguinis]] a la [[Matriu extracel·lular|matriu]], enviant els enzims proteolítics, per tal de determinar les connexions intercel·lulars (a la millora de la seva mobilitat) i embolicar els bacteris a través de la [[fagocitosi]].]]
Els neutròfils tenen un diàmetre aproximat d'entre 12 i 15 micròmetres ([[µm]]) en un [[frotis sanguini]].{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=186}} Quan s'analitza una suspensió de neutròfils purs en un comptador de cèl·lules automatitzat, tenen un diàmetre mitjà de 8-9 micròmetres.
Juntament amb els [[eosinòfil]]s i els [[basòfil]]s, constitueixen les cèl·lules polimorfonuclears, anomenades d'aquesta manera pels diferents lòbuls que formen el nucli (a diferència dels [[limfòcits]], [[monòcits]] i altres tipus de [[glòbuls blancs]]). El nucli es caracteritza per tenir una aparença ovalada, i els lòbuls esmentats estan connectats per [[cromatina]]. Li manca el [[nuclèol]], el qual desapareix durant la seva maduració.{{sfn|Zucker-Franklin|Greaves|Grossi|Marmont|1988|p=168}} Quant al [[citoplasma]], l'[[aparell de Golgi]] és petit, els [[mitocondris]] i els [[ribosomes]] són escassos i no hi ha [[reticle endoplasmàtic rugós]].{{sfn|Zucker-Franklin|Greaves|Grossi|Marmont|1988|p=170}} Conté aproximadament 200 [[Grànul de Birbeck|grànul]]s, dels quals una tercera part són [[grànul atzuròfil|grànuls atzuròfils]].{{sfn|Zucker-Franklin|Greaves|Grossi|Marmont|1988|p=170}}
Hi ha una petita diferència entre els neutròfils d'homes i dones. Els nuclis dels neutròfils femenins tenen una petita estructura addicional del [[cromosoma X]], coneguda com a cuixa del neutròfil.{{sfn|Zucker-Franklin|Greaves|Grossi|Marmont|1988|p=174}}
Els neutròfils són els glòbuls blancs més abundants en els éssers humans (cada dia se'n produeixen aproximadament 10<sup>11</sup>); i constitueixen aproximadament el 40-75% dels glòbuls blancs. El recompte normal varia segons el laboratori on es faci, però un recompte normal es trobaria entorn els 2,5 i 7,5 × 10<sup>9 </sup>neutròfils/L. Les persones d'origen [[Àfrica|africà]] i d'[[orient mitjà]] tenen uns recomptes més baixos que la resta de la població mundial.
Quan viatgen pel [[torrent sanguini]] i estan inactius tenen una forma esfèrica. Una vegada activats agafen una forma amorfa similar a la d'una [[ameba]] i estenen els seus [[pseudòpode]]s amb la finalitat de caçar patògens.{{sfn|Edwards|1994|p=6}}
Els neutròfils tenen preferència per engolir [[hidrats de carboni]] refinats<ref name=neutrop2013091/><ref name =neutropsfdsdfs/><ref name=Neutghghg/> ([[glucosa]], [[fructosa]], [[sacarosa]], [[mel]] i suc de [[taronja]]<ref name=neutrop2013091/>) dels bacteris.<ref name=neutrop2013091/> El 1973, Sánchez ''et al.'' van demostrar que la capacitat fagocitària dels neutròfils és afectada quan els sucres simples són digerits.<ref name=neutrop2013091/> El dejuni enforteix aquesta capacitat fagocitària contra els bacteris.<ref name=neutrop2013091/> No obstant això, la digestió dels [[midó|midons]] normals no tenen cap efecte i van arribar a la conclusió que la funció i no pas el nombre de neutròfils és el que altera la digestió dels [[sucre]]s.<ref name =neutrop2013091>{{ref-web|autor2= Albert Sanchez, J. L. Reeser, H. S. Lau, P. Y. Yahiku, R. E. Willard, P. J. McMillan, S. Y. Cho, A. R. Magie i U. D. Register |títol= Role of sugars in human neutrophilic phagocytosis |citació= Aquestes dades suggereixen que la funció i no el nombre de fagòcits va ser alterada per la ingestió de sucres. Això implica que la glucosa i altres carbohidrats simples estan en el control de la fagocitosi i mostra que els efectes duren almenys cinc hores. Per altra banda, el dejuni de 36 o 60 hores augmenta (P <0,001) l'índex fagocític.|editor= The American Society for Clinical Nutrition |any= 1973 | url = http://ajcn.nutrition.org/content/26/11/1180.abstract|consulta= 15 de febrer de 2015 |urlarxiu= |dataarxiu= }}</ref> El 2007, investigadors del Whitehead Institute of Biomedical Research van descobrir que fins i tot en una selecció de sucres, els neutròfils poden ser exigents i fagocitar en una primera instància un tipus de sucre en concret.<ref name =neutropsfdsdfs>Cell Host & Microbe, 11 de juliol de 2007
" La fagocitosi dels neutròfils humans és estimulada per un únic component fúngic de la paret cel·lular"
Ifat Rubin-Bejerano(1), Claudia Abeijon(3^), Paula Magnelli(3), Paula Grisafi(1) & Gerald Fink(1,2)
^Adreça actual: Escola Cummings de Medicina Veterinària, Universitat Tufts, North Grafton, Massachusetts
(1) Institut Whitehead per a la Recerca Biomèdica, Cambridge, Massachusetts
(2) Departament de biologia, Institut Tecnològic de Massachusetts, Cambridge, Massachusetts
(3) Departament de biologia molecular i cel·lular, Escola de medicina dental Goldman, Boston, Massachusetts</ref><ref name=Neutghghg>{{ref-web|cognom= Kneller |nom= Alyssa |títol= White blood cells|editor= wi.mit.edu|any= 2007 | url = http://wi.mit.edu/news/archive/2007/white-blood-cells-are-picky-about-sugar|consulta= 15 de febrer de 2015 |urlarxiu= |dataarxiu= }}</ref>
== Formació ==
De la mateixa manera que la resta de glòbuls blancs, els neutròfils comencen el seu procés de formació a la [[medul·la òssia]] i s'originen a partir de [[Cèl·lula mare|cèl·lules mare]] mieloides. Segons el grau de desenvolupament, la cèl·lula rep un nom o altre:{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=186}}
* Mieloblast: és la primera cèl·lula morfològicament recognoscible del neutròfil. La seva forma és arrodonida i el seu diàmetre està comprès entre 15 i 20 µm. Té un nucli gran i vermellós, el qual sol situar-se al centre. És freqüent trobar-lo amb forma de U. La seva [[cromatina]] és laxa i conté entre 2 i 5 [[nuclèol]]s. El [[citoplasma]] és escàs i basòfil (queda tenyit de color blavós). Existeixen els mieloblasts de tipus I i de tipus II, i la diferència bàsica es troba en què el primer no té granulacions al citoplasma mentre que el segon si en té.{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=186}}
* Promielòcit: s'origina per divisió i maduració del mieloblast. La seva forma continua sent arrodonida però augmenta la seva grandària. Té un diàmetre comprès entre els 16 i els 25 µm. El nucli perd part del color vermellós i tendeix a descentralitzar-se. Augmenta el volum citoplasmàtic, és blavós i està replè de grànuls primaris molt basòfils. Existeixen dos tipus de promielòcits, de tipus I i de tipus II: el segon té una major quantitat de grànuls primaris que el de tipus I.{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=187}}
* Mielòcit neutròfil: s'origina per diverses divisions i maduració del promielòcit. Comença a disminuir la seva grandària, compresa entre 12 i 18 µm. El nucli continua sent més petit, menys rodó, més blavós i excèntric. La cromatina és més densa i esporàdicament es visualitzen nuclèols al seu interior. Els grànuls són bàsicament específics o secundaris i estan replets de [[muramidasa]], [[col·lagenasa]] i [[fostasa alcalina]] entre altres. Continua conservant alguns grànuls primaris.{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=187}}
* Metamielòcit: és la maduració del mielòcit neutròfil. La seva mida continua disminuint, ara entre els 10 i 15 µm de diàmetre. El citoplasma és rosat i el nucli presenta una petita invaginació (té forma de ronyó o mongeta) i una cromatina densa, especialment als pols.{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=187}}
* Neutròfil de banda, de bastó, o de bastonet: és el precursor més immediat del neutròfil. La seva mida es redueix una mica més, entre 10 i 14 µm, la mateixa del neutròfil madur. El seu nucli de color violeta fosc té forma de C o S, però sense presentar les estrangulacions característiques dels neutròfils ja madurs. A vegades el nucli presenta un petit apèndix conegut com a bastonet de tambor. Continua trobant-se a la medul·la espinal, però un petit percentatge (del 3% al 5%) migra cap al [[torrent sanguini]], lloc on aquest reducte de cèl·lules no finalitza el seu procés de maduració.{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=187}}
El procés de maduració dels leucòcits és conegut com a leucopoiesi i en el cas dels neutròfils dura entre 8 i 11 dies. Per a cada precursor inicial, al final hi haurà entre 10 i 15 neutròfils.{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=188}} Tot aquest procés és regulat per l'acció d'un compost [[Glicoproteïna|glicoproteic]] produït pels macròfags i alguns limfòcits actius, i rep el nom de [[factor estimulant de colònies]]. Per contra, els granulòcits circulants per la sang poden inhibir aquest procés amb l'alliberació de [[xalona|xalones]], pel que es coneix com un [[retroalimentació negativa|sistema de retroalimentació negativa]].{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=188}}
== Esperança de vida ==
[[Fitxer:Hematopoiesi.svg.png|thumb|400px|HSC = [[hemocitoblast]], progenitor = [[cèl·lula progenitora]], L-blast = [[limfoblast]], [[limfòcits]], Mo-blast = [[monoblast]], [[monòcit]], [[mieloblast]], Pro-M = [[promielòcit]], [[mielòcit]], Meta-M = [[Metamielòcit]], [[neutròfil]], [[eosinòfil]], [[basòfil]], Pro-E = [[proeritoblast]], Baso-E = [[eritroblast basòfil]], poly-e = [[eritroblast policromàtic]], Ortho-E = [[eritroblast ortocromàtic]], [[eritroblast]], [[promegacariòcit]], [[megacariòcit]], [[plaqueta]].]]
La mitjana de vida dels neutròfils no activats en circulació al torrent sanguini és de 5,4 dies.<ref>Pillay J, den Braber I, Vrisekoop N, Kwast LM, de Boer RJ, Borghans JA, Tesselaar K, Koenderman L. [http://bloodjournal.hematologylibrary.org/cgi/content/full/116/4/625 In vivo labeling with 2H2O reveals a human neutrophil lifespan of 5.4 days]. Juliol de 2010 29;116(4):625-7.</ref> Després de l'activació, es marginen (posicionament al costat de l'[[endoteli]] dels vasos sanguinis) i se sotmeten a una captura depenent de [[selectina]], seguida de l'adhesió depenent d'[[integrina]] en la majoria dels casos. A continuació migren als teixits, on sobreviuen 1 o 2 dies.<ref name=Wheater/>
Els neutròfils tenen una esperança de vida més llarga que altres fagòcits com els [[monòcit]]s o els [[macròfag]]s. Normalment és el primer fagòcit que coincideix amb els [[Patogen|patògens]]. Alguns experts especulen que la seva curta esperança de vida és una adaptació evolutiva. D'aquesta manera es minimitza la propagació de patògens que parasiten els fagocitats: com més temps passen els paràsits fora d'una cèl·lula hoste, és més probable que siguin destruïts per alguns components de les defenses de l'organisme. A més a més, a causa dels productes antimicrobians dels neutròfils també es poden danyar els [[Teixit (biologia)|teixits]] del mateix individu, i és per això que la seva curta vida limita el dany produït per la [[inflamació]].<ref name=Wheater>{{ref-llibre|autor=Wheater, Paul R.; Stevens, Alan |títol=Wheater's basic histopathology: a colour atlas and text |editorial=Churchill Livingstone |lloc=Edinburgh |any=2002 |pàgines= |isbn=0-443-07001-6 |oclc= |doi= |consulta= 15 de febrer de 2015 |url=http://www.ecc-book.com/ACINFLMPDF1.pdf}}</ref>
Els neutròfils sovint són fagocitats pels macròfags després de la digestió de patògens. La [[CD31|PECAM-1]] i la [[fosfatidilserina]] estan implicades en aquest procés.
== Quimiotaxi ==
Els neutròfils se sotmeten a un procés anomenat [[quimiotaxi]], el qual els permet migrar cap als llocs d'infecció o inflamació. Els [[Receptor (bioquímica)|receptors de la superfície cel·lular]] permeten als neutròfils detectar gradients químics de molècules com ara la [[interleucina-8]] (IL-8), l'[[interferó gamma]] (IFN-<span>γ</span>), la C5a i la leucotrina B4 per a poder dirigir el camí de la seva migració.{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=189}}
Els neutròfils tenen una gran varietat de receptors específics: receptors del [[sistema del complement|complement]], receptors de citoquines per interleucines i l'IFN-<span class="">γ</span>, receptors de [[Quimiocina|quimiocines]], receptors per detectar i adherir-se a l'[[endoteli]], receptors de [[leptina|leptines]] i proteïnes, i receptors de tipus Fc per [[opsonina]].<ref>{{ref-llibre|cognom= Charles N. Serhan, Peter A. Ward, Derek W. Gilroy|títol=Fundamentals of Inflammation|editorial=Cambridge University Press|any=2010|pàgines=53–54|isbn=0-521-88729-1|url=http://books.google.com/?id=cJq1RMPKEYkC&pg=PA54&dq=receptors+neutrophils#v=onepage&q=receptors%20neutrophils&f=false}}</ref>
== Funcions ==
Donada la seva elevada velocitat de transport, els neutròfils es congreguen ràpidament en el focus de la infecció, atrets per les [[citocina|citocines]] expressades per l'[[endoteli]] activat, els [[mastòcit]]s, i els macròfags. Els neutròfils expressen i alliberen citocines, i aquestes al mateix temps amplifiquen les reaccions inflamatòries per fer venir altres tipus de cèl·lules.<ref>{{ref-publicació|autor=Ear T, McDonald PP |títol=Cytokine generation, promoter activation, and oxidant-independent NF-kappaB activation in a transfectable human neutrophilic cellular model |publicació=BMC Immunol. |volum=9|pàgines=14 |any=2008 |pmid=18405381 |pmc=2322942 |doi=10.1186/1471-2172-9-14 |url=}}</ref>
A més a més del reclutament i l'activació d'altres cèl·lules del sistema immunitari, els neutròfils tenen un paper clau en la defensa corporal a primera línia contra la invasió de patògens. Tenen tres mètodes diferents d'atacar els [[microorganisme]]s: la [[fagocitosi]] (ingestió), l'alliberament d'antimicrobians solubles (incloent-hi proteïnes de grànuls) i la generació de [[trampes extracel·lulars de neutròfils]] (NETs).<ref name="NatRev">{{ref-publicació|cognom= Hickey |nom= MJ |autor2=Kubes P |títol= Intravascular immunity: the host–pathogen encounter in blood vessels | publicació= Nature Reviews Immunology |volum= 9 |exemplar= (5) |pàgines= 364–75 |any= 2009 |editorial= Nature Publishing Group | doi = 10.1038/nri2532 | pmid = 19390567}}</ref>
Després de realitzar la seva tasca, els neutròfils moren convertint-se en [[pus]], especialment al costat dels bacteris [[piogen|piògens]].{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=190}}
=== Fagocitosi ===
{{AP|Fagocitosi}}
Els neutròfils són fagòcits, tenen la capacitat de dirigir [[microorganisme]]s o part d'ells.{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=189}} Per a reconèixer el patogen, primer s'ha de recobrir-lo amb [[opsonina]], procés conegut amb el nom d'[[opsonització]].{{sfn|Edwards|1994|p=6}} Poden internalitzar i eliminar molts agents infecciosos; cada vegada que es realitza la fagocitosi es forma un [[fagosoma]] que segrega [[espècies reactives de l'oxigen]] (ROS) i [[enzims]] hidrolítics. El consum d'oxigen durant la generació d'espècies reactives de l'oxigen s'anomena [[esclat respiratori]], tot i no estar relacionat amb la respiració o amb la producció d'energia.
La respiració implica l'activació de l'[[enzim]] [[NADPH oxidasa]], la qual produeix grans quantitats de [[superòxid]], un tipus d'oxigen reactiu. El superòxid es desintegra espontàniament i descompon l'enzim superòxid dismutasa (Cu/ZnSOD i MnSOD) a [[peròxid d'hidrogen]], que més endavant esdevindrà [[àcid hipoclorós]] (HClO) per mitjà de l'enzim [[mieloperoxidasa]] (que conté un [[grup hemo]] de color verdós). Es creu que les propietats bactericides de l'HClO són suficients per matar els bacteris fagocitats pels neutròfils, però això pot ser un canvi necessari per a l'activació de proteases.<ref name="SegalRev">{{ref-publicació|cognom= Segal |nom= AW |títol= How neutrophils kill microbes |publicació= Annu Rev Immunol |volum= 9 |exemplar= (5) |pàgines= 197–223 |any= 2005 | pmid = 15771570 | doi = 10.1146/annurev.immunol.23.021704.115653 | pmc = 2092448}}</ref>
La capacitat fagocitària dels neutròfils pot ser inhibida per diferents substàncies com els [[corticoide]]s, el [[cloramfenicol]], la [[fenilbutazona]] o l'[[alcohol etílic]].{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=190}}
=== Desgranulació ===
{{AP|Granulocitosi}}
Els neutròfils alliberen una gran varietat de proteïnes contingudes en un procés que rep el nom de desgranulació. Aquests grànuls, organitzats en tres tipus, tenen propietats antimicrobianes i ajuden a combatre les infeccions.<ref>{{ref-publicació|autor=Faurschou M, Borregaard N |títol=Neutrophil granules and secretory vesicles in inflammation |publicació=Microbes Infect |volum=5 |exemplar=14 |pàgines=1317–1327 |any=2003 |pmid=14613775 |doi=10.1016/j.micinf.2003.09.008}}</ref><ref>{{ref-publicació|autor=Lominadze G, Powell D, Luerman G, Link A, Ward R, McLeish K |títol=Proteomic analysis of human neutrophil granules |publicació=Mol Cell Proteomics |volum=4 |exemplar=10 |pàgines=1503–1521 |any=2005 |pmid=15985654 |doi=10.1074/mcp.M500143-MCP200}}</ref>
{| class="wikitable"
| '''Tipus de grànuls''' || '''Proteïnes'''
|-
| Grànuls atzuròfis (o grànuls primaris) || [[mieloperoxidasa]], [[proteïna bactericida/incrementadora de la permeabilitat]] (BPI), [[defensina|defensines]], [[serina proteasa neutròfil elastases]] i [[catepsina G|catepsines G]]
|-
| Grànuls específics (o grànuls secundaris) || [[fosfatasa alcalina|fosfatases alcalines]], [[lisozim|lisozimes]], [[NADPH oxidasa|NADPH oxidases]], [[col·lagenasa|col·lagenases]], [[lactoferrina|lactoferrines]] i [[Catelicidina|catelicidines]]
|-
| Grànuls terciaris || [[catepsina|catepsines]] i [[gelatinasa|gelatinases]]
|}
=== Trampes extracel·lulars de neutròfils (NETs) ===
El 2004, Brinkmann i el seu equip van descobrir que l'activació dels neutròfils provoca l'alliberament d'estructures en forma de banda de l'[[ADN]], això representa una tercera manera de matar bacteris.<ref name="Science">{{ref-publicació|cognom1= Brinkmann |nom1= Volker |autor2= Ulrike Reichard, Christian Goosmann, Beatrix Fauler, Yvonne Uhlemann, David S. Weiss, Yvette Weinrauch, Arturo Zychlinsky |títol= Neutrophil Extracellular Traps Kill Bacteria |publicació= [[Science (journal)|Science]] |volum= 303 |exemplar= 5663 |pàgines= 1532–1535 |data= 5 de març de 2004 |editorial= AAAS | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/303/5663/1532 |consulta= 15 de febrer de 2015 | doi = 10.1126/science.1092385 | pmid = 15001782 | issn = 0036-8075 }}</ref> Aquestes [[trampes extracel·lulars de neutròfils]] (NETs) formen una tela de fibres compostes de [[cromatina]] i [[serina proteases]] en els teixits sanguinis que atrapen i maten els bacteris extracel·lulars. Es creu que les NETs proporcionen una alta concentració local de components antimicrobians. S'uneixen, desarmen i maten els microorganismes independentment de l'absorció de la fagocitosi. A més a més de les seves possibles propietats antimicrobianes, les NETs serveixen com una barrera física que prevé futures propagacions patògenes.<ref name="NatMed">{{ref-publicació|autor=Clark SR, Ma AC, Tavener AS, McDonald B, Goodarzi Z, Kelly MM, Patel KD, Chakrabarti S, McAvoy E, Sinclair GD, Keys EM, Allen-Vercoe E, DeVinney R, Doig CJ, Green FHY and Kubes P |títol= Platelet Toll-Like Receptor-4 Activates Neutrophil Extracellular Traps to Ensnare Bacteria in Endotoxemic and Septic Blood |publicació= Nature Medicine |volum= 13 |exemplar= (4) |pàgines= 463–9 |data=Abril de 2007 |editorial= Nature Publishing Group | url = http://www.nature.com/nm/journal/v13/n4/pdf/nm1565.pdf | doi = 10.1038/nm1565 | pmid = 17384648 | issn = 1078-8956}}</ref> Recentment s'ha descobert que les NETs tenen un paper important en les malalties inflamatòries.<ref name="preeclampsia">{{ref-publicació|títol= Neutrophil NETs: a novel contributor to preeclampsia-associated placental hypoxia? |publicació= Semin Immunopathol |volum= 29 |exemplar= 2 |pàgines= 163–7 |data=Juny de 2007 | doi = 10.1007/s00281-007-0073-4 | pmid = 17621701 |cognom1= Gupta |nom1= AK |cognom2= Hasler |nom2= P |cognom3= Holzgreve
|nom3= W |cognom4= Hahn |nom4= S | issn = 1863-2297}}</ref> També que presenten efectes protrombòtics tan ''[[in vitro]]''<ref>{{ref-publicació|cognom1=Fuchs |nom1=TA|autor2=Brill, A, Duerschmied, D, Schatzberg, D, Monestier, M, Myers DD, Jr, Wrobleski, SK, Wakefield, TW, Hartwig, JH, Wagner, DD|títol=Extracellular DNA traps promote thrombosis|publicació=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|data= 7 de setembre de 2010|volum=107|exemplar=36|pàgines=15880–5|pmid=20798043|doi=10.1073/pnas.1005743107|pmc=2936604}}</ref> com ''[[in vivo]]''.<ref>{{ref-publicació|cognom1=Brill |nom1=A |autor2=Fuchs, TA, Savchenko, A, Thomas, GM, Martinod, K, De Meyer, SF, Bhandari, AA, Wagner, DD|títol=Neutrophil Extracellular Traps Promote Deep Vein Thrombosis in Mice|publicació=Journal of thrombosis and haemostasis : JTH|data=1 de novembre de 2011|pmid=22044575|doi=10.1111/j.1538-7836.2011.04544.x|volum=10|pàgines=136–44|exemplar=1|pmc=3319651}}</ref><ref>{{ref-publicació|cognom1=Borissoff |nom1=JI|autor2=ten Cate, H|títol=From neutrophil extracellular traps release to thrombosis: an overshooting host-defense mechanism?|publicació=Journal of thrombosis and haemostasis : JTH|data= setembre de 2011|volum=9|exemplar=9|pàgines=1791–4|pmid=21718435|doi=10.1111/j.1538-7836.2011.04425.x}}</ref>
== Malalties ==
La [[brucel·losi]] o febre de Malta és una malaltia produïda pel bacteri ''[[Brucella melitensis]] que ''afecta els grànuls dels neutròfils. Pot produir [[febre]], [[artràlgia]], [[peritonitis]] i eventualment [[amiloïdosi]].<ref name="fmf">{{ref-publicació|títol= Familial mediterranean fever: revisiting an ancient disease |publicació= European Journal of Pediatrics |volum= 162 |exemplar= 7–8 |pàgines= 449–54 |data=Juliol de 2004 | url = http://www.springerlink.com/content/58qkf57xwkb58enf | doi = 10.1007/s00431-003-1223-x | pmid = 12751000 |cognom1= Ozen |nom1= S | issn = 0340-6199}}</ref>
En la [[deficiència d'alfa-1-antitripsina]], l'enzim [[elastasa]] no és adequadament eliminat per l'[[alfa 1-antitripsina]], i en conseqüència aquest produeix un dany excessiu al teixit durant el procés d'inflamació. El seu tret més característic és l'[[emfisema pulmonar]].
=== Neutropènia ===
Quan el nombre de neutròfils està per sota dels valors de referència (menys de 2.000 per mm<sup>3</sup>) es dóna una [[Leucopènia|neutropènia]]. Entre les seves característiques principals es dóna l'agranulocitosi (absència de granulacions citoplasmàtiques), l'[[anèmia aplàstica]] i l'[[anèmia megaloblàstica]], així com un gran nombre d'infeccions com la [[febre tifoide]], l'[[hepatitis vírica]] o la [[brucel·losi]] esmentada anteriorment (entre altres).{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=232}}
=== Neutrofília ===
Quan el nombre de neutròfils està per sobre dels valors de referència (més de 8000 per mm<sup>3</sup>) es dóna una neutrofília. Entre les seves característiques principals es donen les infeccions causades per bacteris com la [[sèpsia]], les [[micosi]]s, les [[hemorràgies]] greus, les destruccions tissulars extenses i les malalties metabòliques com la [[Gota (malaltia)|gota]]. La neutrofília es pot donar per causes d'[[embaràs]], exercici intens, [[ansietat]] o per algunes [[teràpia|teràpies]] que inclouen administració de [[corticoides]] o fàrmacs amb [[liti]].{{sfn|Rubio Campal|García Espinosa|Carrasco Carrasco|2004|p=232}}
== Antígens ==
Hi ha cinc conjunts reconeguts d'antígens dels neutròfils (HNA 1-5). Els tres antígens HNA-1 (a-c) es troben amb una baixa afinitat al receptor Fc-γ IIIb (FCGR3B [[:CD16b]]). L'únic antigen de l'HNA-2a conegut es localitza al [[CD177]]. El sistema d'antigen HNA-3, format per dos antígens (3a i 3b), es troba localitzat en el setè [[exó]] del [[gen]] [[CLT2]] ([[SLC44A2]]). Els sistemes d'antigen HNA-4 i HNA-5 tenen cadascun dos antígens coneguts (a i b) i es troben a la [[integrina]] β2. L'HNA-4 se situa a la cadena αM ([[CD11b]]) i l'HNA-5 ho fa a la unitat d'integrina αL ([[CD11a]]).<ref name=Chu2013>Chu HT, Lin H, Tsao TT, Chang CF, Hsiao WW, Yeh TJ, Chang CM, Liu YW, Wang TY, Yang KC, Chen TJ, Chen JC, Chen KC, Kao CY (2013) Genotyping of human neutrophil antigens (HNA) from whole genome sequencing data. BMC Med Genomics 6(1):31</ref>
== Mèdia ==
=== Galeria de vídeo ===
<gallery widths="300" heights="300">
Image:S1-Polymorphonuclear Cells with Conidia in Liquid Media.ogg|Un neutròfil fagocitant diversos [[conidiòfor]]s. Cada 30 segons del vídeo comprèn dues hores a la realitat.
Image:S15-Competitive Phagocytosis Assay in Collagen.ogg|Un neutròfil fagocitant selectivament diversos [[llevat]]s ''[[Candida]]'' (tenyits de color verd fluorescent) malgrat haver-hi diversos ''[[Aspergillus fumigatus]]'' (de color blanc o transparent) en una matriu de col·lagen en 3D. Cada 30 segons del vídeo comprèn dues hores a la realitat.
| |||