| ordo_authority = [[Carl von Linné|Linnaeus]], 1758
| diversity_link = Holarqueid#Sistemàtica
| diversity = Aprox. 350.000 espècies
| range_map =
| subdivision_ranks = [[Subordre]]s
| subdivision = [[Adephaga]] <br />
[[Myxophaga]]<br />
[[Polyphaga]]<br />
[[Archostemata]]
}}
Els '''coleòpters''' ('''Coleoptera''') són un [[Ordre (biologia)|ordre]] d'[[insectes]] [[endopterigots]] que reuneix prop de 350.000 [[espècies]].<ref name=Blas>Blas, M. ''et al''., 1987. ''Artròpodes (II). Història Natural dels Països Catalans, 10''. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 547 p. ISBN 84-7739-000-2</ref> Aquest ordre té més espècies que qualsevol altre ordre en tot el regne [[animal]] (en concret, el 40%), seguit pels [[lepidòpters]], [[himenòpters]] i [[dípters]]. Té tantes espècies com les [[planta vascular|plantes vasculars]] o els [[fongs]] i 90 vegades més espècies que els [[mamífers]].<ref name=LB>Lawrence, J. F & Britton, E. B. ''Australian Beetles''. Melbourne University Press, Melbourne, 192 p. ISBN 0-522-84519-3</ref>
Aquestes espècies presenten una gran diversitat entre elles, entre les quals destaquen els [[fitòfag]]s, que poden formar plagues. Les [[larves]] causen la major part dels danys agrícoles i forestals.
El nom vulgar d{{'}}'''escarabat''' s'aplica a moltes espècies de l'ordre ([[escarabat piloter]], [[escarabat de la patata]], [[escarabat rinoceront]], etc.), però també a algunes espècies de l'ordre [[blatodeus]], especialment a les que viuen en habitatges humans, com l'[[escarabat de cuina]]; atès que aquests últims no tenen cap relació amb els coleòpters, cal defugir l'ús genèric del terme escarabat per no induir a errors.
Les [[ala (anatomia)|ales]] anteriors dels coleòpters es transformen en uns escuts durs, anomenats [[èlitre]]s, que formen una cuirassa que protegeix la part posterior del tòrax, inclòs el segon parell d'ales, i l'[[abdomen]]. Les ales anteriors no s'usen en el vol, però en la majoria de les espècies han d'ésser aixecades per poder usar les ales posteriors. Després d'aterrar, les ales posteriors es pleguen sota els èlitres. La majoria dels escarabats poden volar, però pocs assoleixen la destresa d'altres grups, com per exemple les mosques, i moltes espècies només volen si és absolutament necessari. Alguns escarabats tenen els èlitres soldats i/o ales posteriors atrofiades i no poden volar.
Els coleòpters els podem trobar en la majoria dels ambients, inclòs els d'aigua dolça, tot i que la seva presència en ambients marins és mínima.
== Característiques generals de l'adult ==
[[Fitxer:BockKäferLarve1.JPG|thumb|larva de coleòpter]]
Els coleòpters són insectes [[Holometabolisme|holometàbols]] ([[endopterigot]]s), ja que experimenten una [[metamorfosi]] completa, amb estats de [[larva]], [[pupa]] i [[imago]] (adult) netament diferenciats. La larva usualment sofreix moltes [[muda|mudes]]. En contrast, els ordres d'insectes [[Hemimetabolisme|hemimetàbols]] ([[exopterigots]]) (per exemple els [[dermàpters]] o els [[ortòpters]]) experimenten una metamorfosi incompleta o parcial en la qual les larves (denominades en aquests casos [[nimfa (biologia)|nimfes]]) se semblen als adults, amb esbossos alars i [[genitàlia]] que creixen amb cada muda. Les larves dels coleòpters no presenten mai rastre d'ales o genitàlia, ni ulls composts, ni més d'un segment tarsal, i rarament més de quatre artells antenals.
=== Cap ===
[[Fitxer:Cap_dorsal.jpg|thumb|Cap en visó dorsal]] [[Fitxer:Cap_ventral.jpg|thumb|Cap en visó ventral]]
El [[cèfalon|cap]] dels coleòpters és generalment de tipus [[prògnat]], és a dir, està dirigit cap endavant; consta de diverses [[esclerita|esclerites]] que estan delimitades per sutures i que formen un conjunt sòlid denominat [[càpsula cefàlica]], en la qual es poden diferenciar les següents regions: vèrtex, front, genes (''genae'', galtes), [[clipi]] (epistoma) i labre. Posseïxen un parell d'[[Ull compost|ulls composts]] que solament falten en algunes espècies [[Endogeu|endogees]] i cavernícoles. En general falten les [[ocel·les]], excepte en alguns ''[[Staphylinidae]]'' i ''[[Dermestidae]]''. Les [[Antena (artròpodes)|antenes]] estan inserides als costats del cap, i són molt variables en forma i longitud, però gairebé sempre presenten 11 [[artell]]s.
Les [[peces bucals]] són de tipus mastegador, rarament estan modificades per a absorbir líquids; estan constituïdes pels següents elements:
* [[Mandíbula (artròpodes)|Mandíbules]]. Són robustes, en forma de tenalles i amb freqüència proveïdes de denticles en el marge intern ([[retinacle]]). En alguns ''[[Lucanidae]]'' arriben a una grandària desmesurada, mentre que en ''[[Scarabaeoidea]]'' [[copròfag]]s es reduïxen a primes làmines membranoses.
* [[Maxil·la|Maxil·les]]. Estan formades per quatre artells: card, estipes, galea i [[lacínia]], i estan proveïdes de [[palp]]s maxil·lars de tres a cinc artells.
* [[Llavi (artròpodes)|Llavi]] (''Labium''). Peça imparell, resultat de la fusió del segon parell maxil·les; cobreix ventralment el primer parell de maxil·les. Està subdividit en ''mentum'' i ''submentum''. En la zona anterior existeix un lòbul, la [[lígula]] i a banda i banda les [[paraglosses]]. El llavi posseïx a més un parell de petits [[palp]]s labials amb un a tres artells.
=== Tòrax ===
Consta de tres segments, [[protòrax]], [[mesotórax]] i [[metatórax]], i té les ales i les potes:
[[Fitxer:Maybug.jpg|thumb|left|Èlitres i ales membranoses]]
El [[protòrax]] està molt desenvolupat i gairebé sempre és lliure, a diferència de la majoria d'ordres d'insectes, en què està reduït i estretament associat al mesotòrax. L'[[esclerita]] dorsal forma el [[Protòrax|pronot]] o escut (''scutum''), l'esclerita ventral el [[Protòrax|prostern]] i les esclerites laterals les [[Protòrax|propleures]] amb dos petites esclerites addicionals a cada costat, els [[Protòrax|episterns]] i els [[Protòrax|epímers]] protoràcics.
El [[mesotòrax]] i [[metatòrax]] estan fusionats i la seva part dorsal ([[Mesotòrax|mesonot]] i [[Metatòrax|metanot]], respectivament) està oculta sota els [[èlitre]]s, a excepció de l'[[escutel]], que pertany al mesotòrax, i que és gairebé sempre visible; [[Mesotòrax|mesostern]] i [[Metatòrax|metastern]] són visibles en la part ventral, així com les [[Mesotòrax|mesopleures]] i [[Metatòrax|metapleures]] en els costats, amb els seus corresponents episterns i epímers. El metastern està bé desenvolupat i presenta una [[endosternita]] simple.
Les ales mesotoràciques o ales anteriors estan modificades en [[èlitre]]s, estructures més o menys endurides, rígides, no plegables, desproveïtes de venació, que cobreixen parcialment o totalment les ales posteriors i l'abdomen i que gairebé sempre es reuneixen en la línia mitjana formant una sutura recta. En altres ordres d'insectes en què també tenen les ales anteriors [[esclerita|esclerotitzades]] (''[[Blattodea]]'', ''[[Hemiptera]]''), normalment s'encavalquen una a l'altra quan estan en reposos. Els ''[[Dermaptera]]'' tenen élitros similars als dels coleòpters, però el plegament de les ales membranoses, la metamorfosis i altres característiques són completament diferents.
Les [[Ala (zoologia)|ales]] metatoràciques o posteriors, quan estan desenvolupades, són membranoses, plegades longitudinalment i gairebé sempre transversalment i són les úniques responsables de la propulsió durant el vol. Els altres ordres d'[[endopterigots]] (excepte en ''[[Strepsiptera]]'') usen ambdues ales (anteriors i posteriors) o només les anteriors per a volar. El mecanisme de plegat de les ales sota els élitros és exclusiu de l'ordre i té gran importància [[taxonòmica]].
Les [[Pota (artròpodes)|potes]] s'insereixen, en posició totalment ventral, a les cavitats coxals en les quals les coxes estan profundament encaixades; en la majoria dels altres ordres d'insectes les coxes tendeixen a estar completament exposades i situades més lateralment. Consten de 6 artells: [[coxa]], [[Trocànter (artròpodes)|trocànter]], [[fèmur (insecte)|fèmur]], [[tíbia]], [[Tars (artròpodes)|tars]] (subdividit en diversos segments o [[tarsòmers]]) i [[pretars]]. Els cinc tarsòmers que presenten els tarsos primitius ([[pentàmer]]s), poden reduir-se a quatre ([[criptopentàmers]] i [[tetràmers]]), o a tres ([[trímer]]s).
=== Abdomen ===
L'[[abdomen (artròpodes)|abdomen]] consta usualment de 10 segments en el mascle i de 9 en la femella. Les [[tergites]] estan poc esclerotitzades i cobertes pels èlitres (menys en ''[[Staphylinidae]]'' i altres grups), excepte l'últim, que rep el nom de [[pigidi]]. En gairebé tots els coleòpters les [[esternites]] tercera a cinquena estan ben esclerotitzades i són visibles externament; la primera esternita està absent, la segona és amb freqüència només visible lateralment i la vuitena moltes vegades està amagada al segment genital (novena esternita). Les esternites visibles externament es denominen [[ventrita|ventrites]]; així, la ventrita 1 correspon a l'esternita 2 o 3, segons els grups. El nombre de ventrites és usualment de 5 (esternites 3 al 7); és de 6 quan l'esternita 2 és visible o la 8 no està invaginada dins l'abdomen, podent existir 7 ventrites si aquestes dues condicions es donen alhora.
La [[genitàlia]] és el conjunt d'elements que intervenen en la còpula, i la seva morfologia és essencial en la [[taxonomia]] de l'ordre. L'aparell copulador masculí es denomina [[edeagus]] (''aedeagus''). Consta de tres parts: el [[tegmen]], al seu torn compost de [[falobase]] o peça basal i un parell de [[paràmers]] (lòbuls laterals); el [[penis]] o lòbul mitjà, normalment embolicat en el tegmen; i el [[sac intern]] (''endophallus''), primàriament membranós, però que pot estar armat d'espícules i, de vegades d'un flagel (''flagellum'') llarg i esclerotitzat. L'edeagus està embolicat pel [[segment genital]] (9º segment abdominal) que desenvolupa en alguns grups una esclerita llarga i estreta denominada ''[[spiculum gastrale]]''.
Els coleòpters es reprodueixen gairebé sempre de manera [[reproducció sexual|sexual]]; la partenogènesi és excepcional. Les femelles alliberen [[feromones]] o emeten sons per atreure els mascles. Després d'un curt [[festeig]], en general no gaire sofisticat, es produeix l'aparellament en què el mascle s'enfila damunt de la femella. Després, la femella cerca un substrat adequat per a dipositar-hi els [[ou (biologia)|ous]] i el prepara perquè les futures larves trobin les millors condicions per al seu desenvolupament.
Les larves dels coleòpters utilitzen virtualment qualsevol substrat com a aliment; són molt freqüents les larves [[fitòfag]]ues que es desenvolupen i s'alimenten a sobre o dins de productes vegetals ([[fulles]], [[Arrel (botànica)|arrels]], [[fusta]], etc.); un cas notable és el d'alguns coleòpters [[copròfag]]s, en què l'adult fa una pilota d'excrements, excava un niu subterrani i hi diposita els ous; els coleòpters [[necròfag]]s de la família ''[[Silphidae]]'' cerquen cadàvers de petits animals, els enterren i hi fan la posta. Hi ha larves depredadores molt actives, com les dels [[caràbids]]. Són nombrosos els casos de vigilància i cura de les larves.
Els coleòpters presenten una metamorfosi completa ([[holometabolia]]), amb estadis de [[larva]], [[pupa]] i [[imago]] (adult). Les larves passen per diferents estadis (entre un i quinze)<ref name=Blas/> separats per [[ècdisi|mudes]]; en general, les larves de cada estadi són semblants, però en alguns coleòpters [[paràsits]], com el ''[[Meloidae]]'', apareixen estadis larvals amb característiques molt diferents, fenomen conegut com a [[hipermetamorfosi]]. Totes les larves de coleòpters tenen en comú la presència d'una càpsula cefàlica ben diferenciada i proveïda de [[peces bucals]] de tipus mastegador. En canvi, l'aspecte general és molt divers en els diferents grups.
Les larves del darrer estadi cerquen un lloc apropiat per a [[pupa]]r. Les pupes són molt poc mòbils o totalment immòbils; algunes espècies construeixen capolls de materials diversos i/o cel·les al mateix substrat on ha crescut la larva (per exemple, dins la fusta). Després de la metamorfosi emergeix l'imago (adult) que només haurà d'endurir la [[cutícula]] i buscar parella.
<center><gallery>
Fitxer:Coccinella.septempunctata.Larva.jpg|Larva de [[marieta]]
Fitxer:Tenebrio molitor larvae.jpg|Larva de ''[[Tenebrio molitor]]''
Fitxer:Rhynchophorus ferrugineus larvae.JPG|Larves de ''[[Rhynchophorus ferrugineus]]''
Fitxer:Rhynchophorus ferrugineus pupa3.JPG|Pupa de ''[[Rhynchophorus ferrugineus]]''
[[Fitxer:Carabus auratus with prey.jpg|thumb|Un [[caràbid]] devorant un cuc de terra]]
L'enorme varietat de [[nínxol ecològic|nínxols ecològics]] que els coleòpters ocupen a la natura, es reflecteix en una gran diversitat de règims alimentaris
* [[Filòfag]]s: s'alimenten de [[fulles]] com la majoria de ''[[Chrysomelidae]]''. En aquesta categoria s'inclouen temibles [[plagues]] per a l'[[agricultura]].
* [[Antòfag]]s: s'alimenten de [[flors]], como ''[[Oxythyrea funesta]]'' (''[[Cetoniinae]]'').
* Carpòfags o [[frugívor]]s: s'alimenten de [[fruit]]s, como ''[[Cetonia]]'' o ''[[Potosia]]'' (''Cetoniinae'').
* [[Espermòfag]]s: s'alimenten de [[llavors]], com els ''[[Bruchidae]]''.
* Pol·linífags o [[pol·linívor]]s: s'alimenten de [[pol·len]], como molts ''[[Oedemeridae]]'' i força ''[[Cerambycidae]]''.
* [[Xilòfag]]s: s'alimenten de [[fusta]], com les larves dels ''[[Anobiidae]]'', ''[[Cerambycidae]]'' o ''[[Scolytidae]]''. Solen tenir [[bacteris]] i [[fongs]] [[simbiosi|simbionts]] que produeixen els [[enzims]] necessaris per a la [[digestió]] de la [[cel·lulosa]].
* [[Micòfag]]s o [[fungívor]]s: s'alimenten de [[fongs]] ([[hifa|hifes]], [[Espora fungica|espores]]), com els ''[[Mycetophagidae]]'' o ''[[Ciidae]]''.
* [[Carronyaire]]s o [[necròfag]]s: s'alimenten de cadàvers, com els ''[[Silphidae]]''.
* [[Sapròfag]]s: s'alimenten de matèria vegetal en descomposició.
* [[Copròfag]]s: s'alimenten d'excrements, com molts ''[[Geotrupidae]]'', ''[[Scarabaeinae]]'' o ''[[Aphodiinae]]''.
* [[Depredador]]s: cacen i s'alimenten d'altres animals ([[insectes]], [[cuc de terral|cuc de terra]], [[caragol de terra|cargols]], [[baboses]]), com la majoria d'''[[Adephaga]]'', ''[[Coccinellidae]]'', ''[[Histeridae]]'', ''[[Staphylinidae]]'', etc. Fan una digestió extraoral, és a dir, aboquen els sucs digestius dins les preses i després n'absorbeixen els teixits mig digerits.
Cal destacar que no existeix cap coleòpter que sigui [[hematòfag]], és a dir, que s'alimenti de [[sang]].
== Els coleòpters i l'ésser humà ==
[[Fitxer:Potato beetle larvae.jpg|thumb|Larves de l'escarabat de la patata devorant una fulla]]
[[Fitxer:Holzwurm loecher.jpg|thumb|Fusta perforada per ''[[Corc comú|Anobium punctatum]]'']]
Molts insectes que causen [[plagues]] en els [[agricultura|cultius]], [[boscos]] o construccions humanes són membres de l'ordre dels coleòpters. Entre d'altres:
* Família ''[[Chrysomelidae]]''
** ''[[Leptinotarsa decemlineata]]'' (escarabat de la patata). És una greu plaga per als cultius de [[patata]].
** ''[[Pyrrhalta luteola]]''. Plaga dels [[ulmus|oms]] que devora les fulles.
** ''[[Brontispa longissima]]''. Ataca les fulles joves danyant els [[planter]]s de [[cocoter]]s, produint fortes pèrdues econòmiques.<ref>[http://newsinfo.inquirer.net/breakingnews/nation/view_article.php?article_aneu=91109 Inquirer.net, Beetles infest coconuts in Manila, 26 provinces]</ref>
* Família ''[[Curculionidae]]''
** ''[[Scyphophorus acupunctatus]]'' ([[corc]] de l'[[atzavara]]). És una de les principals plagues que ataquen la [[tapioca]] i diverses espècies d'atzavara. La seva larva, coneguda com a "cuc vermell" o "cuc de l'atzavara", és precisament l'espècie que s'empra habitualment per a donar sabor al [[mescal]].
** ''[[Rhynchophorus ferrugineus]]'' (corc vermell). Ataca al [[cocoter]] i altres [[palmeres]]. Quan es veuen afectades per la plaga, sofreixen esgrogueiment i es marceixen, podent arribar a produir-se la mort del peu afectat.
** ''[[Anthonomus grandis]]''. És una greu plaga per a les plantacions de [[cotó]] als [[Estats Units]].
** ''[[Phloeosinus aubei]]''. És una plaga que afecta majoritàriament als [[xiprers]]. Els forats causats per les larves en els troncs i la dispersió del [[xancre]] del xiprer ''[[Seiridium cardinale]]'' en són les principals conseqüències.
* Família ''[[Scolytidae]]''
** ''[[Hylurgopinus rufipes]]'' i ''[[Scolytus multistriatus]]''. Són importants plagues dels [[ulmus|oms]] al transmetre i expandir diverses espècies del [[fong]] ''[[Ophiostoma]]'' que mata aquests arbres; la plaga ha causat la desaparició dels oms en diverses parts d'[[Europa]] i [[Nord-amèrica]].
* Família ''[[Anobiidae]]''
** [[Corc de la fusta|Corcs]]. Les larves [[xilòfag|xilòfagues]] de diverses famílies de coleòpters (sobretot ''[[Anobiidae]]'') ataquen la fusta treballada (bigues, mobles) i es coneixen amb el nom de corcs. Un dels més temibles és ''[[Xestobium rufovillosum]]'' (escarabat del rellotge de la mort) que produeix greus destrosses als habitatges.
* Família ''[[Nitidulidae]]''
** ''[[Aethina tumida]]'' (petit escarabat dels [[rusc]]s). Produeix greus destrosses als ruscs. La seva infestació es coneix com [[aethinosis]].
== Registre fòssil i història evolutiva ==
=== Permià ===
El fòssil coleopteroide més antic data del [[Permià]] inferior (fa uns 280 milions d'anys)<ref name=LB/> i ha estat adscrit a la [[família (biologia)|família]] ''[[Tshekardocoleidae]]''. És considerat com un ''[[Protocoleoptera]]'', un grup format segurament per diversos ordres, un dels quals inclouria l'avantpassat dels autèntics coleòpters.
Els ''Tshekardocoleidae'' se semblen als actuals ''[[Cupedidae]]''. però es diferencien dels veritables coleòpters per posseir més d'once artells antenals, nombroses venes transversals en els èlitres i abdomen curt proveït d'un llarg [[ovipositor]] extern; tenien els èlitres i les ales membranoses més llargs que l'abdomen i les ales no es plegaven (com passa ara als coleòpters i a la resta de [[neòpters]]).
En el Lopingià (fa uns 250 milions d'anys) van aparèixer els primers coleòpters autèntics, en els quals s'observen ja les tendències evolutives de l'ordre: disminució del nombre d'artells antenals, desenvolupament de costelles subparal·leles en els èlitres, els quals no sobrepassen l'àpex de l'abdomen i formen un estoig tancat sobre ell, ales membranoses plegades sota els èlitres, esclerites genitals invaginats i un cos compacte. S'han trobat tant a [[Angarà]] (continent nord) a [[Gondwana]] (continent sud). Es tracta de formes que recorden als actuals ''[[Cupedidae]]'', però que usualment s'inclouen en una família pròpia, els ''[[Permocupedidae]]''. Els autèntics ''Cupedidae'' van aparèixer en el [[Triàsic inferior]] (fa 230 milions d'anys).
La [[flora]] del Permià estava dominada pels [[pteridòfit]]s i molts grups basals de [[gimnospermes]]; pel que fa als [[vertebrats]] terrestres, la majoria dels principals grups d'[[amfibis]] [[paleozoic]]s estaven presents, així com els llinatges més primerencs de [[rèptils]], com ara els [[captorínid]]s i [[pelicosaures]], però els [[arcosaures]], que van dominar el [[Mesozoic]], encara no havien evolucionat.
=== Mesozoic ===
[[Fitxer:Tenomerga mucida01.jpg|thumb|Un cupèpid, una de les famílies actuals més primitives de l'ordre dels coleòpters.]]
Durant el [[Mesozoic]] els coleòpters van aconseguir una gran diversificació. En el [[Triàsic]], els ''[[Archostemata]]'' eren el grup dominant, però ja és possible distingir autèntics ''[[Adephaga]]'' i alguns ''[[Polyphaga]]'' (''[[Hydrophilodea]]'', ''[[Byrrhoidea]]'', ''[[Elateroidea]]''). Ja hi havia moltes formes aquàtiques i dues de les famílies (''[[Cupedidae]]'' i ''[[Trachypachydae]]'') persisteixen actualment. Les plantes triàsiques incloïen [[licopodi]]s com ''[[Dicroidium]]'' i ''[[Lepidopteris]]'', [[coníferes]] primitives com ''[[Voltziopsis]]'' i ''[[Walkomiella]]'', [[Cycadophyta|ciques]] i [[Ginkgo biloba|ginkgos]], i els vertebrats terrestres estan representats per rèptils mamiferoides (''[[Therapsida]]'') i els primers [[dinosaures]] (''[[Archosauria]]''), però no autèntics [[mamífers]] ni [[aus]].
Del [[Juràssic]] ja es coneixen alguns [[gènere (biologia)|gèneres]] que han persistit fins als nostres dies (''[[Omma]]'' i ''[[Tretraphalerus]]'' de la família ''[[Cupedidae]]'') i moltes de les famílies actuals de ''[[Polyphaga]]'' ja estan ben consolidades (''[[Byrrhidae]]'', ''[[Carabidae]]'', ''[[Curculionidae]]'', ''[[Elateridae]]'', ''[[Hydraenidae]]'', etc.)
En el [[Cretaci]] els ''[[Archsotemata]]'' són ja molt menys abundants i, la majoria, si no totes les famílies actuals ja existien. Addicionalment, es coneixen moltes famílies ara extintes (''[[Coptoclavidae]]'', ''[[Liadytidae]]'' entre els ''[[Adephaga]]'', o ''[[Praelateridae]]'' entre els ''[[Polyphaga]]'').
=== Cenozoic ===
Durant el [[Cenozoic]], el nombre de gèneres actuals va anar augmentant gradualment. Així, en l'[[ambre]] [[regió bàltica|bàltic]] de l'[[Eocè]], més de la meitat dels gèneres han sobreviscut fins avui en dia i, en el [[Miocè]], la majoria dels gèneres són actuals i ja comencen a existir espècies que han sobreviscut fins als nostres dies. Els fòssils del [[Quaternari]] són en la seva majoria perfectament adjudicables a espècies actuals i pràcticament no es coneixen [[extinció|extincions]] o [[especiació|especiacions]] durant aquest període, però sí grans canvis en la distribució geogràfica de moltes espècies d'acord amb els canvis climàtics.
El gran [[ordre]] dels coleòpters se subdivideix en quatre [[subordre]]s:
* '''Subord. ''[[Archostemata]]'''''. Grup antic i [[relicte]] amb unes 50 espècies conegudes.
* '''Subord. ''[[Myxophaga]]'''''. Petit grup de diminuts coleòpters aquàtics.
* '''Subord. ''[[Adephaga]]'''''. Grup relativament gran (unes 40.000 espècies); destaquen les famílies ''[[Carabidae]]'' (terrestres) i ''[[Dytiscidae]]'' (aquàtics).
* '''Subord. ''[[Polyphaga]]'''''. Dins aquest subordre s'hi inclouen la majoria dels coleòpters actuals (més de 300.000 espècies). Està subdividit en los següents [[infraordre]]s (s'hi indiquen també les principals famílies):
[[Fitxer:Egypt.KV6.04.jpg|thumb|Escena de l'antic Egipte en què apareix un escarabat sagrat]]
En la [[història]] de les [[religions]] i la [[mitologia]] l'escarabat (particularment l'escarabat piloter) ha gaudit d'algun lloc com a mínim interessant: els [[antic Egipte|antics egipcis]] el consideraven un exemple de la vida eterna, ja que, suposaven, aquest escarabat (al qual anomenaven ''khopirru'' o ''hopirru'') ''ressuscitava'' de la pilota de fang que feia; el cert és que l'escarabat piloter pon els seus ous en aquesta pilota de fems i allà neix. Per aquest motiu els antics egipcis ubicaven sobre el cor de les mòmies una imitació de l'escarabat. Quan el [[cristianisme]] es va difondre a la [[Vall del Nil]], l'[[Església Ortodoxa Copta]] va realitzar interessants assimilacions sincrètiques de la religió precedent i, així com va adoptar l'[[ankh]], també va adoptar -com a [[al·legoria]]- el ''khopirru'', assimilant-lo metafòricament a [[Jesucrist]], que anomenaven ''El Bon Escarabat''. És per això que en algun text [[medieval]] es pot trobar la curiosa expressió ''bonus scarabæus'' en al·lusió a Crist.
== Vegeu també ==
* ''[[Chrysochroa]]''.
* ''[[Pyrophorus]]''.
* ''[[Sternocera]]''.
== Referències ==
{{Referències|2}}
== Bibliografia ==
* Arnett, R. H., Jr. & Thomas, M. C., 2001-2002. ''American Beetles''. CRC Press. Vol. 1 (2001): ISBN 0-8493-1925-0. Vol. 2 (2002): ISBN 0-8493-0954-9.
* Beckmann, P. ''Living Jewels: The Natural Design of Beetles''. ISBN 3-7913-2528-0
* Crowson, R. A. 1981. ''The Biology of the Coleoptera''. Academic press, London- N.Y.-Toronto-Sydney-San Francisco, 802 p.
* Grimaldi, D. & Engel, M. S. ''Evolution of the Insects''. ISBN 0-521-82149-5
* Lawrence, J. F. & Newton, A. F., Jr. 1995. ''Families and subfamilies of Coleoptera (with selectes genera, notes, refernces and data on family-group names).'' In: Pakaluk y Slipinski (Eds.). Biology, phylogeny and classification of Coleoptera: Papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. P. 779-1006. ISBN 83-85192-34-4.
* Paulian, R. 1988. ''Biologie des Coléoptères''. Éditions Lechevalier, Paris, 719 p. ISBN 2-7205-0523-4
* Ribera, I., 1999. Evuloción, filogenia y clasificación de los Coleoptera (Arthropoda: Hexapoda). ''Bol. S.E.A.'', 26: 435-458. ISSN 1134-6094
