Diferència entre revisions de la pàgina «Estoló»

14.480 bytes afegits ,  fa 2 anys
Ampliar contingut de l'article
m (Robot treu enllaç igual al text enllaçat)
(Ampliar contingut de l'article)
[[Fitxer:RowOfPlants.JPG|miniatura|''[[Ficinia spiralis]]'' estenent-se per la sorra per mitjà d'estolons]]
[[Fitxer:EleocharisPalustrisStolones.jpg|thumb|Desenvolupament dels estolons d'''[[Eleocharis palustris]]'']]
En biologia, un '''estoló''', (del [[llatí]] stolō "branca"), és un connexió horitzontal entre organismes. Pot formar part de l'organisme o del seu [[esquelet]]. Generalment, en els animals els estolons formen part de l'[[exosquelet]].
Un '''estoló''', en [[botànica]], és un brot lateral sorgit de la base d'una [[planta]].
== Plantes ==
[[Fitxer:EleocharisPalustrisStolones.jpg|thumb|Desenvolupament dels estolons d'''[[Eleocharis palustris]]'']]En [[botànica]], són brots lateral sorgits de la base d'una [[planta]] i que creixen per sobre de la superfície del sòl o just a sota del sòl formant [[Arrel adventícia|arrels adventícies]] als [[Tija|nodes]], i noves plantes dels brots.<ref name="Hickey&King">{{cite book|year=2001|title=The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms|publisher=Cambridge University Press|last=Hickey|last2=King|first2=C.|first=M.|language=anglès}}</ref><ref>{{cite web|title=Stolon|url=http://dictionary.reference.com/browse/stolon|publisher=Dictionary.com|accessdate=2007-05-07|language=anglès}}</ref> Els [[Rizoma|rizomes]], en canvi, són tiges de tipus arrel que poden créixer horitzontalment a la superfície del sòl o en altres orientacions subterrànies.<ref name="Hickey&King" /> Per tant, no totes les tiges horitzontals són anomenades estolons. Les plantes amb estolons s'anomenen '''estoloniferes'''.
 
Un estoló és una estratègia de [[Propagació de les plantes|propagació]] i complex d'individus formats per una planta mare. Tots els [[Clonació|clons]] produïts a partir d'estolons formen un únic individu genètic, un [[Colònia clonal|ramell]].
Els estolons poden ser superficials com en el cas de la [[maduixera]], que serveix de reproducció vegetativa, o subterranis, i aleshores després del procés de tuberització poden donar lloc a un [[tubercle]], com és el cas de la [[patatera]].
 
=== Morfologia ===
Els estolons superficials poden arrelar en els nusos i donar origen a diversos individus que cada vegada resulten més petits com més lluny siguin de la planta mare.
[[File:Corm stolons5680.jpg|left|thumb|Els estolons del [[corm]] d'una espècie de ''[[Crocosmia]]'' són tiges que van sorgeixen de brots axil·lars del [[bulb]].]]
Els estolons tenir tiges llargues o curtes. Les fulles al llarg del estoló solen ser molt petites, però uns pocs casos, com ''[[Stachys sylvatica]]'', són de mida normal.<ref>{{cite book|author=|origyear=1905|year=1969|title=Organography of plants, especially of the Archegoniatae and Spermaphyta|publisher=Hofner publishing company|location=New York|last=Goebel|first=K.E.V.|language=anglès}}</ref>
 
Els estolons sorgeixen des de la base de la planta.<ref>{{cite book|last=Gleason|first=Henry A.|authorlink=Henry Gleason|title=The new Britton and Brown illustrated flora of the Northeastern United States and adjacent Canada, Volume 1|location=New York|publisher=Hafner Press|isbn=0-02-845240-2|year=1963|page=ixxiv}}</ref> En [[Maduixera|maduixes]] la base està per sobre de la superfície del sòl. En moltes espècies de plantes amb rizomes, els estolons romanen subterranis i formen brots que surten a la superfície en els extrems o des dels nodes. Els nodes dels estolons produeixen arrels, sovint al voltant del node, i les hormones produïdes per les arrels, fan que l'estoló iniciï brots amb fulles normals.<ref>{{cite journal|last=Woolley|first=D. J.|author2=P. F. Wareing|date=March 1972|title=The role of roots, cytokinins and apical dominance in the control of lateral shoot form in ''Solanum andigena''|journal=Planta|volume=105|issue=1|pages=33–42|doi=10.1007/BF00385161|pmid=24477700|language=anglès}}</ref> Normalment, després de la formació de la nova planta, l'estoló mor en un any o dos,<ref>{{cite journal|last=Wijesinghe|first=Dushyantha K.|author2=Dennis F. Whigham|title=Nutrient foraging in woodland herbs: a comparison of three species of ''Uvularia'' (Liliaceae) with contrasting belowground morphologies|journal=American Journal of Botany|date=June 2001|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/88/6/1071|volume=88|issue=6|pages=1071–1079.|pmid=11410472|doi=10.2307/2657090|language=anglès}}</ref> mentre que els rizomes persisteixen normalment durant molts anys o durant la vida de la planta, i afegint cada any una major extensió als extrems amb un creixement actiu. El creixement horitzontal dels estolons resulta de la interacció de diferents hormones produïdes en el punt de creixement i de les hormones de la planta principal. Alguns estudis que mostren que el creixement de l'estoló i el rizoma es veuen afectats per la quantitat de llum ombrívola que rep la planta amb un major creixement i ramificació en plantes exposades una barreja d'ombra i llum solar, mentre que les plantes que durant tot el dia reben llum solar o es troben sempre a l'ombra produeixen menys estolons.<ref>{{Cite journal|first=M.|last=Méthy|author2=P. Alpert|author3=J. Roy|title=Effects of light quality and quantity on growth of the clonal plant Eichhornia crassipes|journal=Oecologia|url=http://www.springerlink.com/content/r19x274502337562/|accessdate=2007-05-10|date=September 1990|volume=84|issue=2|pages=265–271|doi=10.1007/BF00318283|language=anglès}}</ref>
 
Hi ha diverses plantes que tenen rizomes a nivell del sòl o sobre la seva superfície, entre les que es troben espècies del gènere [[Iris (gènere)|Iris]] i moltes espècies d'[[orquídia]].
 
{{citació|'''Original''':<br>T. Holm (1929) restricted the term rhizome to a horizontal, usually subterranean, stem that produces roots from its lower surface and green leaves from its apex, developed directly from the plumule of the embryo. He recognized stolons as axillary, subterranean branches that do not bear green leaves but only membranaceous, scale-like ones.<ref>{{Cite web| last=Henderson| first=Norton C.| title=''Iris''|url= http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=116503| work=Flora of North America| publisher=eFloras.org| accessdate=2005-05-10 |language=anglès}}</ref><br>'''Traduccio:'''<br>T. Holm (1929) va restringir el terme rizoma a una tija horitzontal, generalment subterrània, que produeix arrels de la seva superfície inferior i fulles verdes del seu àpex, desenvolupades directament a partir de la plúmula de l'embrió. Reconeixia els estolons com branques axil·lars i subterrànies que no tenien fulles verdes, sinó fulles membranoses i en forma d'escata.}}
 
=== Plantes amb estolons ===
[[File:Fragaria hybrid Lipstick.jpg|thumb|Estolons de maduixa híbrida (''Comarum palustre'' × ''Fragaria × ananassa'')|400x400px]]
En algunes espècie ''[[Cyperus]]'' els estolons finalitzen amb el creixement de tubercles, que són estolons inflats que formen noves plantes.<ref>{{Cite web|last=Tucker|first=Gordon C.|author2=Brian G. Marcks|author3=J. Richard Carter|title=''Cyperus serotinus''|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=242101127|work=Flora of North America|publisher=eFloras.org|accessdate=2005-05-10|language=anglès}}</ref>
 
Algunes espècies de plantes també poden generar arrels adventícies, encara que no es consideren estoloniferes. Exemples de plantes que s'estenen per estolons inclouen algunes espècies dels gènere ''[[Argentina (planta)|Argentina]]'', [[Cynodon|''Cynodon'']], [[Fragaria|''Fragaria'']] i [[Pilosella|''Pilosella'']]
 
Altres plantes amb estolons per sota de la superfície del sòl inclouen moltes herbes, i espècies dels gèneres [[Ajuga|''Ajuga'']], [[Menta|''Mentha'']] i [[Betònica|''Stachys'']].<ref>{{cite journal|last=Aflatuni|first=Abbas|author2=J. Uusitalo|author3=S. Ek|author4=A. Hohtola|date=January–February 2005|title=Variation in the Amount of Yield and in the Extract Composition Between Conventionally Produced and Micropropagated Peppermint and Spearmint|journal=Journal of Essential Oil Research|volume=17|issue=1|pages=66–70|issn=1041-2905|url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa4091/is_200501/ai_n9474312|accessdate=2005-05-10|doi=10.1080/10412905.2005.9698833|language=anglès}}</ref>
 
El [[muguet]] te rizomes dels que creixen tiges de tipus estoló anomenats rizomes estolonifers o leptomorfs. Hi ha diverses plantes que tenen rizomes estolonifers, com les espècies del gènere ''[[Àster|Aster]]''.<ref>{{cite journal|last=Jones|first=Almut G.|date=January 1978|title=Observations on Reproduction and Phenology in Some Perennial Asters|journal=American Midland Naturalist|volume=99|issue=1|pages=184–97|doi=10.2307/2424942|jstor=2424942|language=anglès}}</ref> Aquests rizomes són llargs i prims, amb llargs estolons i un creixement indeterminat amb capolls laterals al node, que en general romanen inactius.
 
En les [[Patatera|patates]], els estolons comencen a créixer dins dels 10 dies posteriors a les plantes que surten per damunt del sòl, i normalment els [[Tubercle|tubercles]] comencen a formar-se al final dels estolons.<ref>{{cite web|author=Monaco Educational Service|title=Introduction to stems|url=http://www.personal.psu.edu/faculty/w/x/wxm15/Online/Botany/Stems/stem_lecture_01.htm|work=Botany|accessdate=2005-05-10|archiveurl=https://web.archive.org/web/20050413012738/http://www.personal.psu.edu/faculty/w/x/wxm15/Online/Botany/Stems/stem_lecture_01.htm <!-- Bot retrieved archive -->|archivedate=2005-04-13|language=anglès}}</ref> Els tubercles són estolons modificats que contenen reserves alimentàries, amb uns brots que es desenvolupen en tiges.<ref>{{cite book|last=Hartmann|first=Hudson Thomas|author2=Dale E Kester|title=Plant propagation : principles and practices|year=1983|publisher=Prentice-Hall|location=Englewood Cliffs|isbn=0-13-681007-1|page=508|language=anglès}}</ref> Com que no és un rizoma no genera arrels, però el nou creixement de la tija que creix cap a la superfície produeix arrels.<ref>{{cite journal|last=Visser|first=Richard G. F.|author2=Dick Vreugdenhil|author3=Theo Hendriks|author4=Evert Jacobsen|date=February 1994|title=Gene expression and carbohydrate content during stolon to tuber transition in potatoes (''Solanum tuberosum'')|journal=Physiologia Plantarum|volume=90|issue=2|pages=285–92|doi=10.1111/j.1399-3054.1994.tb00389.x|language=anglès}}</ref>
 
Les espècies d'<nowiki/>''[[Hydrilla]]'' utilitza estolons que produeixen tubercles per estendre's i per sobreviure durant els períodes secs en hàbitats aquàtics.<ref>{{cite web|title=Hydrilla in the Catawba River Basin|url=http://www.weedscience.ncsu.edu/aquaticweeds/catawba.pdf|publisher=NCSU Aquatic Weed Management Program|accessdate=2005-05-10|language=anglès}}</ref> Les espècies d'<nowiki/>''[[Erythronium]]'' tenen estolons blancs que es formen a partir del bulb, com és el cas d'''[[Erythronium propullans]]''. La majoria s'estenen horitzontalment, ja sigui sota terra o al llarg de la superfície sota un llit de fulles. Generalment, les plantes amb flor no produeixen estolons.<ref>{{Cite web|last=weakley|first=Alan S.|title=Flora of the Carolinas, Virginia, and Georgia, and Surrounding Areas, Part 6|url=http://www.herbarium.unc.edu/WeakleysFloraPart6.pdf|format=PDF|pages=808|accessdate=2005-05-10|language=anglès}}</ref>
 
''[[Convolvulus arvensis]]'' és una espècie de llavor agrícola que s'estén per mitjà d'estolons subterranis i produeix rizomes.<ref>{{cite web|last=Harris|first=Peter|title=Field and Hedge bindweeds ''Convolvulus arvensis'' L. and ''Calystegia sepium'' (L.) R. Br.|url=http://res2.agr.ca/lethbridge/weedbio/plant/convolvulus_e.htm|work=Classical Biological Control of Weeds|publisher=Agriculture and Agri-Food Canada, Lethbridge Research Centre|accessdate=2005-05-10|language=anglès}}</ref>
 
En estudis sobre espècies d'herbes, s'han trobat diferències morfològiques entre plantes que produeixen estolons o rizomes i plantes que produeixen ambos. Els estolons tenen tiges més llargues i funcionen com a mitjans de recerca de llum i s'utilitzen per a la propagació de la planta, mentre que els rizomes s'utilitzen com a òrgans d'emmagatzematge de carbohidrats i pel manteniment del teixit per mantenir viva la planta mare d'un any al següent.<ref>{{cite journal|last=Pierdominici|first=Maria Grazia|author2=Ming Dong|date=January 1995|title=Morphology and growth of stolons and rhizomes in three clonal grasses, as affected by different light supply|journal=Plant Ecology|volume=116|issue=1|pages=25–32|doi=10.1007/BF00045274|url=http://www.springerlink.com/content/p2672v2617k61473/|accessdate=2005-05-10|language=anglès}}</ref>
 
La reproducció vegetativa espontània mitjançant els estolons fa que les plantes sovint es comportin com invasores, ja que és molt més ràpida que mitjançant [[llavors]].
 
== Animals ==
[[Fitxer:Polypodium_hydriforme_A.jpg|miniatura|El cnidari ''[[Polypodium hydriforme]]'' es desenvolupa com un d'estoló d'estructures individuals interconnectades.]]
Algunes briozous formen colònies d'individus connectats per estolons.<ref>{{Ref-llibre|cognom=Levinton|nom=Jeffrey S.|títol=Marine Biology: Function, Biodiversity, Ecology|url=|edició=4 edició|llengua=anglès|data=01-08-2013|editorial=Front Matter|lloc=|pàgines=|isbn=978-0199857128}}</ref> Alguns cnidaris colonials es desenvolupen com estolons amb estructures interconnectades que posteriorment se separen. Determinats poliquets dels gènere ''[[Myrianida]]'' formen estolons al final del cos principals, els quals contenen òvuls o esperma.<ref>{{Ref-web|url=https://designyoutrust.com/2016/09/royal-society-photo-contest-winners-capture-breathtaking-details-of-our-rapidly-changing-world/|títol=Polychaetous worm with engine & wagons|consulta=27-08-2017|nom=Fredrik{{!}}|cognom=Pleijel|llengua=anglès|obra=Royal Society Photo Contest Winners Capture Breathtaking Details Of Our Rapidly Changing World|editor=The Royal Society|data=15-09-2016}}</ref>
 
==Micologia==
 
En [[micologia]], un estoló es defineix com una [[hifa]] ocasionalment septada, que uneix els [[Esporangi|esporangiòfors]]. També poden aparèixer a l'estoló estructures semblants a les arrels anomenades [[Rizoide|rizoides]], que ancoren les hifes al [[Subsòl|substrat]]. Els estolons es troben comunament a la [[floridura]] del pa, podent-se veure com s'expandeix horitzontalment a través de la molla. Determinades floridures són comestibles, com les dels [[Formatge blau|formatges blau]].
 
==Paleontologia==
La reproducció basada en estolons es creu que era utilitzada pels [[Rangeomorf|rangeomorfs]] del [[Ediacarià]].<ref>{{cite journal|last1=Mitchell|first1=Emily G.|last2=Kenchington|first2=Charlotte G.|last3=Liu|first3=Alexander G.|last4=Matthews|first4=Jack J.|last5=Butterfield|first5=Nicholas J.|title=Reconstructing the reproductive mode of an Ediacaran macro-organism|journal=Nature|volume=524|issue=7565|year=2015|pages=343–346|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature14646}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Peterson|first1=K. J.|title=A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils?|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=43|issue=1|year=2003|pages=127–136|issn=1540-7063|doi=10.1093/icb/43.1.127|url=https://oup.silverchair-cdn.com/oup/backfile/Content_public/Journal/icb/43/1/10.1093/icb/43.1.127/2/i1540-7063-043-01-0127.pdf?Expires=1503956809&Signature=UwLyR6VdI9~3vFC-BlYafOAZvJwkt~qHfysY0AJ3CJWVQebOlcAq~-p~PoNyytCJmwnXmZQrnDqvKopCG9WcHRVNEMF30knNm0OMqZIKtyYd3bPSOuieaEJiknzhgiyj09fHNVHaI1ctDze2DPtfYf7aIW3Gch6bDlfaV1VCf-7xYpne5u3B-jFWPfnj9-e7sR-U8FKwEqbhUAcY6bxcjCR8lcFEJ9RKwhlu7ehdbSQzG8qugVdbP6WrjlheVvdVtrzWNZwXDGrZ4pcTjjElgKbTftyFx5w48OoaX5ScJwtuX8~JK~wvfSPKvCHLAgsw-VshPcaq4h5R-u4BcRmvbw__&Key-Pair-Id=APKAIUCZBIA4LVPAVW3Q|language=anglès|format=pdf}}</ref>
== Referències ==
{{referències}}
 
{{Commons|Plant stems#Stolons|Plant stolons}}
{{ORDENA:Estolo}} <!--ORDENA generat per bot-->
[[Categoria:Morfologia vegetal]]
[[Categoria:Reproducció asexual de les plantes]]
8.490

modificacions