|
=== Evolució ===
[[Fitxer:Prorastomus BW.jpg|thumb|left|Il·lustració de ''[[Prorastomus]]'', un sireni primitiu de fa 40 milions d'anys]]
Els mamífers marins formen un grup divers de 129 espècies que depenen dels oceans.<ref name="kasc">{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pone.0019653| pmid = 21625431| title = Current and Future Patterns of Global Marine Mammal Biodiversity| journal = PLoS ONE| volume = 6| issue = 5| pages = e19653| year = 2011| last1 = Kaschner | first1 = K. | last2 = Tittensor | first2 = D. P. | last3 = Ready | first3 = J. | last4 = Gerrodette | first4 = T. | last5 = Worm | first5 = B. | bibcode = 2011PLoSO...619653K | pmc=3100303 | language = anglès}}</ref><ref name="pompa">{{Cite journal | last1 = Pompa | first1 = S. | last2 = Ehrlich | first2 = P. R. | last3 = Ceballos | first3 = G. | doi = 10.1073/pnas.1101525108 | title = Global distribution and conservation of marine mammals | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences| volume = 108 | issue = 33 | pages = 13600–13605| date = 2011-08-16| pmid = 21808012| pmc = 3158205| bibcode = 2011PNAS..10813600P | language = anglès}}</ref> No conformen ni un [[tàxon]] ni cap altre tipus de grup sistemàtic, sinó que tenen una relació polifilètica. El seu ús del medi marí com a font d'aliment n'és el principal denominador comú.<ref name="jeff">{{cite book|last1=Jefferson|first1=T. A.| last2=Webber|first2=M. A.|last3=Pitman|first3=R. L.|year=2009|title=Marine Mammals of the World A Comprehensive Guide to their Identification|location=Londres|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-383853-7|pages=7–16|oclc=326418543|edition=1a edició | language = anglès}}</ref> Tot i la seva gran diversitat morfològica, l'eficiència a l'hora de cercar aliment ha estat el factor que més ha influït en l'[[evolució]] de tots els mamífers marins.<ref>{{Cite journal | doi = 10.1002/ar.20545|pmid=17516441| title = Evolution of marine mammals: Back to the sea after 300 million years| journal = The Anatomical Record| volume = 290| issue = 6| pages = 514–22| year = 2007| last1 = Uhen | first1 = M. D. | language = anglès}}</ref><ref name=savage/> El grau de dependència del medi marí varia molt d'una espècie a l'altra. Per exemple, els dofins i les balenes es passen tota la vida al mar, mentre que les [[pinnípedes|foques]] cacen a l'oceà i crien a terra i els óssos polars atrapen les seves preses a terra.<ref name=jeff/> Un 23% de les espècies de mamífers marins estan [[espècie amenaçada|amenaçades]].<ref name="ship">{{Cite journal | doi = 10.1126/science.1165115|pmid=18845749|url=http://www.felidae.org/KNOWELLPUBL/Schipper%20et%20al.%202008.pdf | title = The Status of the World's Land and Marine Mammals: Diversity, Threat, and Knowledge| journal = Science| volume = 322| issue = 5.899| pages = 225–30| year = 2008| last1 = Schipper | first1 = J.| last2 = Chanson | first2 = J. S.| last3 = Chiozza | first3 = F.| last4 = Cox | first4 = N. A.| last5 = Hoffmann | first5 = M.| last6 = Katariya | first6 = V.| last7 = Lamoreux | first7 = J.| last8 = Rodrigues | first8 = A. S. L.| last9 = Stuart | first9 = S. N.| last10 = Temple | first10 = H. J.| last11 = Baillie | first11 = J.| last12 = Boitani | first12 = L.| last13 = Lacher | first13 = T. E.| last14 = Mittermeier | first14 = R. A.| last15 = Smith | first15 = A. T.| last16 = Absolon | first16 = D.| last17 = Aguiar | first17 = J. M.| last18 = Amori | first18 = G.| last19 = Bakkour | first19 = N.| last20 = Baldi | first20 = R.| last21 = Berridge | first21 = R. J.| last22 = Bielby | first22 = J.| last23 = Black | first23 = P. A.| last24 = Blanc | first24 = J. J.| last25 = Brooks | first25 = T. M.| last26 = Burton | first26 = J. A.| last27 = Butynski | first27 = T. M.| last28 = Catullo | first28 = G.| last29 = Chapman | first29 = R.| last30 = Cokeliss | first30 = Z.| display-authors = 29|bibcode=2008Sci...322..225S|hdl=1893/783 | language = anglès}}</ref>
Els cetacis es convertiren en animals aquàtics fa uns 50 [[milions d'anys]] (Ma).<ref>{{cite book|url=https://archive.org/stream/Marine_Biology_by_Peter_Castro#page/n211/mode/2up/search/pakicetus|first=P.|last=Castro|first2=M. E. |last2=Huber|year=2007|title=Marine Biology|edition=7a edició|publisher=McGraw-Hill|page=192|isbn=978-0-07-302819-4 | language = anglès}}</ref> Segons els estudis moleculars i morfològics, les característiques genètiques i morfològiques dels cetacis els situen clarament entre els [[artiodàctils]] (ungulats amb un nombre parell de dits).<ref>{{cite journal |title=Phylogenetic Relationships of Extinct Cetartiodactyls: Results of Simultaneous Analyses of Molecular, Morphological, and Stratigraphic Data |journal=Journal of Mammalian Evolution |year=2005 |last1=Geisler |first1=J. H. |last2=Uden |first2=M. D. |volume=12 |issue=1–2 |pages=145–160 |doi=10.1007/s10914-005-4963-8 | language = anglès}}</ref><ref>{{cite journal |title=Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla |journal=Molecular Biology and Evolution |year=1994 |last1=Graur |first1=D. |last2=Higgins |first2=G. |volume=11 |issue=3 |pages=357–364 |url=http://nsmn1.uh.edu/dgraur/ArticlesPDFs/MBE_Artiodactyla.pdf |pmid=8015431|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a040118 | language = anglès}}</ref> El nom «Cetartiodactyla», que reflecteix la idea que els cetacis evolucionaren a partir d'ungulats, ve de la fusió dels noms dels ordres Cetacea i Artiodactyla. Seguint aquesta definició, es creu que els parents terrestres més propers de les balenes i els dofins són els [[hipopòtam]]s.<ref>{{cite journal |title=The phylogeny of Cetartiodactyla: the importance of dense taxon sampling, missing data, and the remarkable promise of cytochrome b to provide reliable species-level phylogenies |journal= Molecular Phylogenetics and Evolution |year=2008 |last1=Agnarsson |first1=I. |last2=May-Collado |first2=L. J. |volume=48 |issue=3 |pages=964–985 |pmid=18590827 |doi=10.1016/j.ympev.2008.05.046 | language = anglès}}</ref><ref>{{cite journal |title=A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals – Cetartiodactyla |journal=Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society|year=2005 |last1=Price |first1=S. A. |last2=Bininda-Emonds |first2=O. R. |last3=Gittleman |first3=J. L. |volume=80 |issue=3 |pages=445–473 |pmid=16094808 |doi=10.1017/s1464793105006743 | language = anglès}}</ref><ref>{{cite journal |title=Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S RNA mitochondrial sequences |journal=Molecular Biology and Evolution |year=1997 |last1=Montgelard |first1=C. |last2=Catzeflis |first2=F. M. |last3=Douzery |first3=E. |volume=14 |issue=5 |pages=550–559 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/14/5/550.short |pmid=9159933 |doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792 | language = anglès}}</ref><ref>{{cite journal |title=Relationships of Cetacea -Artiodactyla- Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution |journal=PLoS ONE |volume=4 |issue=9 |pages=e7062 |year=2009 |last1= Spaulding |first1=M. |last2=O'Leary |first2=M. A. |last3=Gatesy |first3=J. |doi=10.1371/journal.pone.0007062 |pmid=19774069 |bibcode=2009PLoSO...4.7062S |pmc=2740860 | language = anglès}}</ref>
Els sirenis, o vaques marines, es convertiren en animals aquàtics fa aproximadament 40 milions d'anys. Els primers sirenis aparegueren al registre fòssil durant l'[[Eocè inferior]] i cap a l'[[Eocè superior]] ja s'havien diversificat força. El fet de viure a rius, estuaris i aigües marines properes a la costa afavorí la seva ràpida expansió. El sireni més primitiu, ''[[Prorastomus]]'', sorgí en allò que avui en dia és [[Jamaica]],<ref name=savage>{{cite journal|first=R. J. G.|last=Savage|first2=Daryl P.|last2=Domning|first3=J. G. M.|last3=Thewissen|year=1994|title=Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. V. the Most Primitive Known Sirenian, ''Prorastomus sirenoides'' Owen, 1855|jstor=4523580|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=14|number=3| pages=427–449|doi=10.1080/02724634.1994.10011569 | language = anglès}}</ref> a diferència d'altres mamífers marins originaris del [[Vell Món]] (com ara els cetacis<ref>{{cite journal|url= http://bioscience.oxfordjournals.org/content/51/12/1037.full.pdf+html|first1=J. G. M.|last1=Thewissen|first2=Sunil|last2=Bajpai|year=2001|title=Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution|journal=BioScience|volume=51| issue=12|pages=1.037–1.049|doi=10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2 | language = anglès}}</ref>). El primer sireni quadrúpede conegut fou ''[[Pezosiren]]'', de l'Eocè inferior.<ref>{{cite journal|last=Domning | first = D. P.|journal=Nature|title=The Earliest Known Fully Quadrupedal Sirenian|volume=413|issue=6.856 |pages=625–627|date=2001|doi=10.1038/35098072|pmid=11675784|bibcode=2001Natur.413..625D | language = anglès}}</ref> Les primeres vaques marines conegudes, de les famílies dels [[prorastòmids]] i els [[protosirènids]], eren animals amfibis, de quatre potes i de la mida d'un porc que s'extingiren abans del final de l'[[Eocè]].<ref name=prins>{{cite book|chapter-url={{Google books| plainurl=yes|id=EZB2AgAAQBAJ|page=123}}|editor1-first=H. H. T.|editor1-last=Prins|editor2-first=I. J.|editor2-last=Gordon|year=2014|title=Invasion Biology and Ecological Theory|publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge|page=123|isbn=978-1-107-03581-2|chapter=The Biological Invasion of Sirenia into Australasia|oclc=850909221 | language = anglès}}</ref> Els primers [[dugòngids]] aparegueren cap a finals de l'Eocè.<ref>{{cite journal |last=Samonds |first=K. E. |author2=Zalmout, I. S. |author3=Irwin, M. T. |author4=Krause, D. W. |author5=Rogers, R. R. |author6= Raharivony, L. L. |year=2009 |title=''Eotheroides lambondrano'', new Middle Eocene seacow (Mammalia, Sirenia) from the Mahajanga Basin, Northwestern Madagascar |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=29 |issue=4 |pages=1233–1243 |doi=10.1671/039.029.0417 | language = anglès}}</ref> En aquell moment, les vaques marines ja tenien un estil de vida completament aquàtic.<ref name=prins/>
Els pinnípedes [[cladogènesi|se separaren]] de la resta de [[caniformes]] fa 50 milions d'anys, durant l'Eocè. El seu vincle evolutiu amb els mamífers terrestres romangué una incògnita fins que el 2007 es descobrí ''[[Puijila darwini]]'' en dipòsits del [[Miocè inferior]] a [[Nunavut]] ([[Canadà]]). Igual que les llúdries d'avui en dia, ''Puijila'' tenia la cua llarga, les extremitats curtes i peus palmats en comptes d'aletes.<ref name="Dawson2009">{{Cite journal |author1=Rybczynski, N. |author2=Dawson, M. R. |author3=Tedford, R. H. |doi=10.1038/nature07985 |title=A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia |journal=Nature |volume=458 |issue=7241 |pages=1021–24 |year=2009 |pmid=19396145|bibcode=2009Natur.458.1021R | language = anglès}}</ref> Els llinatges dels [[otàrids]] (foques amb orelles) i dels [[odobènids]] (morses) divergiren fa gairebé 28 milions d'anys.<ref name="Arnason2006">{{cite journal|last=Arnason|first=U.|last2=Gullberg|first2=A.|last3=Janke|first3=A.|last4=Kullberg|first4=M.|last5=Lehman|first5=N.|last6=Petrov|first6=E. A.|last7=Väinölä|first7=R.|year=2006|title=Pinniped phylogeny and a new hypothesis for their origin and dispersal|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=41|issue=2|pages=345–354|doi=10.1016/j.ympev.2006.05.022|pmid=16815048 | language = anglès}}</ref> Se sap que els [[fòcids]] (foques sense orelles) existeixen des de fa com a mínim 15 milions d'anys,{{sfn|Perrin|2009|p=861–866}} mentre que les dades moleculars indiquen que els llinatges de les [[foques monjo]] i dels [[focins]] se separaren fa 22 milions d'anys.<ref name=prins/>
El registre fòssil indica que el llinatge de la llúdria marina quedà aïllat al Pacífic nord fa uns 2 milions d'anys. En sorgiren dues espècies: ''[[Enhydra macrodonta]]'', actualment extinta, i la llúdria marina d'avui en dia, ''Enhydra lutris''. Després de sorgir al nord de [[Hokkaido]] ([[Japó]]) i Rússia, la llúdria marina s'estengué cap a l'est fins a les [[Illes Aleutianes]], la terra ferma d'[[Alaska]] i la costa nord-americana. En comparació amb els cetacis, els sirenis i els pinnípedes, que es llançaren a l'aigua fa aproximadament 50, 40 i 20 milions d'anys, respectivament, la llúdria marina és un mamífer marí des de fa relativament poc. Tanmateix, en alguns aspectes, la llúdria marina està més adaptada a la vida aquàtica que els pinnípedes, que encara han de tornar a terra o pujar al gel per parir.<ref name=fulcrum>{{cite book |title= Sea Otters|last= Love|first=J. A. |year= 1992|publisher=Fulcrum Publishing|location=Golden (Colorado)|pages=4–16|isbn=978-1-55591-123-2|oclc=25747993 | language = anglès}}</ref>
Es creu que els óssos polars divergiren d'una població d'[[ós bru|óssos bruns]] (''Ursus arctos'') que quedà aïllada<ref name="DeMaster1981">{{cite journal |last1=DeMaster |first1=D. P. |last2=Stirling |first2=Ian |author2-link=Ian Stirling (biologist) |date=8 maig 1981 |title=''Ursus Maritimus''|jstor=3503828 |journal=Mammalian Species |volume=145 |pages=1–7 |doi=10.2307/3503828|issue=145 | language = anglès}}</ref> a la part oriental de [[Sibèria]] ([[Kamtxatka]] i península de Kolimà) durant un període de glaciació al [[Plistocè]].<ref name="Refere improving foraging efficiencynceC">{{cite journal|last1=Kurtén|first1=B.|title=The evolution of the polar bear, ''Ursus maritimus'' Phipps|journal=Acta Zoologica Fennica|date=1964|volume=108|pages=1–30|url=https://helda.helsinki.fi/handle/10138/37762 | language = anglès}}</ref> El fòssil d'ós polar més antic conegut és un [[maxil·lar inferior]] que data de fa 110.000–130.000 anys i fou trobat a [[Prins Karls Forland]] ([[Noruega]] el 2004.<ref name="Lindqvist">{{cite journal |doi=10.1073/pnas.0914266107|pmid=20194737|pmc=2841953 |title=Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=107 |issue=11 |pages=5053–57 |year=2010 |last1=Lindqvist |first1=C. |last2=Schuster |first2=S. C. |last3=Sun |first3=Y. |last4=Talbot |first4=S. L. |last5=Qi |first5=J. |last6=Ratan |first6=A. |last7=Tomsho |first7=L. P. |last8=Kasson |first8=L. |last9=Zeyl |first9=E. |last10=Aars |first10=J. |last11=Miller |first11=W. |last12=Ingolfsson |first12=O. |last13=Bachmann |first13=L. |last14=Wiig |first14=O. |bibcode=2010PNAS..107.5053L | language = anglès}}</ref> L'[[ADN mitocondrial]] (ADNmt) de l'ós polar divergí del de l'ós bru fa aproximadament 150.000 anys.<ref name="Lindqvist" /> A més a més, basant-se en el seu ADNmt, alguns clades d'ós bru tenen una relació més propera amb els óssos polars que amb altres poblacions d'óssos bruns,<ref name="Waits">{{cite journal |doi=10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x|jstor=2387511 |title=Mitochondrial DNA Phylogeography of the North American Brown Bear and Implications for Conservation |journal=Conservation Biology |volume=12 |issue=2 |pages=408–417 |year=2008 |last1=Waits |first1=L. P. |last2=Talbot |first2=S. L. |last3=Ward |first3=R. H. |last4=Shields |first4=G. F. | language = anglès}}</ref> fet que implicaria que l'ós polar no seria una espècie a part segons algunes [[concepte biològic d'espècie|definicions del concepte d'espècie]].<ref>{{cite journal |last=Marris |first=E. |year=2007 |journal=Nature |title=Linnaeus at 300: The species and the specious |volume=446 |issue=7133 |pages=250–253 |doi=10.1038/446250a |pmid=17361153 |bibcode=2007Natur.446..250M | language = anglès}}</ref>
En general, els [[amniotes]] s'han llançat al mar més vegades durant el [[Cenozoic]] que durant el [[Mesozoic]]. Entre els factors que han afavorit aquesta tendència hi ha l'augment de la productivitat dels medis marins propers a la costa i l'[[endotèrmia]] com a facilitadora de la transició.<ref name="Vermeij2018">{{cite journal|last1= Vermeij|first1=G. J.|last2= Motani|first2= R.|title= Land to sea transitions in vertebrates: the dynamics of colonization|journal= Paleobiology|volume=44|issue=2|year= 2018|pages= 237–250|doi= 10.1017/pab.2017.37 | language = anglès}}</ref>
== Distribució i hàbitat ==
[[Fitxer:Predicted patterns of marine mammal species richness.png|thumb|Diversitat de mamífers marins: A) Totes les espècies (n = 115), B) [[odontocets]] (n = 69), C) [[misticets]] (n = 14), D) [[pinnípedes]] (n = 32), a partir de dades del 1990–1999<ref>{{cite journal|last=Kaschner|first=K.|last2=Tittensor|first2=D. P.|last3=Ready|first3=J.|last4=Gerrodette|first4=T.|last5=Worm|first5=B.|year=2011|title=Current and future patterns of global marine mammal biodiversity|journal=PLoS ONE|volume=6|issue=5|page=e19653|doi=10.1371/journal.pone.0019653|bibcode=2011PLoSO...619653K|pmid=21625431|pmc=3100303 | language = anglès}}</ref>]]
Els mamífers marins tenen una àmplia distribució arreu del món, però aquesta distribució és irregular i coincideix amb les regions més productives dels oceans.<ref name="berta">{{cite book|last1=Berta|first1=A|last2=Sumich|first2=J. L.|year= 1999|title=Marine Mammals: Evolutionary Biology|chapter=Exploitation and conservation|location=San Diego|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-093225-2|oclc=42467530 | language = anglès}}</ref> Assoleixen el seu pic de diversitat a latituds properes al paral·lel 40, tant a l'hemisferi nord com a l'hemisferi sud, que corresponen als nivells més alts de [[producció primària]] al voltant de les [[Amèriques]], [[Àfrica]], [[Àsia]] i [[Austràlia]]. La distribució total varia molt d'una espècie a l'altra. En general, la majoria de mamífers marins tenen un àmbit de distribució igual o més petit que una cinquena part de l'[[oceà Índic]].<ref name="ship"/> Aquesta variació en la mida de l'àmbit de distribució és deguda a les diferents necessitats ecològiques de cada espècie i la seva capacitat d'enfrontar-se a un ampli ventall de condicions ambientals. L'alt grau de coincidència entre les regions de major diversitat de mamífers marins i les parts del món més afectades per l'[[impacte dels éssers humans sobre el medi ambient]] és motiu de preocupació.<ref name=kasc/>
La majoria de mamífers marins habiten aigües litorals. Tanmateix, les foques també tenen una sèrie d'hàbitats terrestres, tant a les illes com a terra ferma. A les regions temperades i tropicals, surten de l'aigua i s'arrosseguen a platges sorrenques o [[còdol|codoloses]], les [[costa rocosa|costes rocoses]], els [[bancs de sorra]], les [[plana de marea|planes de marea]], les [[bassa de marea|basses de marea]] i les [[cova marina|coves marines]]. Algunes espècies també reposen a estructures artificials, com ara [[moll (port)|molls]], [[espigó|espigons]], [[boia|boies]] i [[plataforma petroliera|plataformes petrolieres]]. Les foques també poden aventurar-se terra endins per descansar entre les dunes o la vegetació i fins i tot poden escalar penya-segats.<ref name=thepinnipeds>{{cite book|author=Riedman, M.|year=1990|title=The Pinnipeds: Seals, Sea Lions, and Walruses|publisher=University of California Press|location=Los Angeles|isbn=978-0-520-06497-3|oclc=19511610 | language = anglès}}</ref><sup>:96</sup> La majoria de cetacis viuen a mar obert. Algunes espècies, com ara el [[catxalot]], poden baixar a cercar aliment a profunditats d'entre 300 i 760 m.<ref>{{cite book|ref=Whitehead|title=Sperm Whales: Social Evolution in the Ocean|author=Whitehead, H.|year=2003|page=79|isbn=978-0-226-89518-5|oclc=51242162|publisher=University of Chicago Press|location=Chicago | language = anglès}}</ref> Els sirenis habiten aigües litorals de poca fondària, on solen romandre uns 9 m sota la superfície. Tanmateix, se n'han observat exemplars baixant a 37 m de profunditat per arribar a [[herba marina]] situada en aquest nivell.<ref>{{cite book|last1=Marsh|first1=H.|last2=Eros|first2= Carole|last3=Hugues|first3=J.|last4=Penrose|first4=H.|year=2002|url=https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/2002-001.pdf|title=Dugong: status reports and action plans for countries and territories| publisher=Unió Internacional per a la Conservació de la Natura|isbn=978-92-807-2130-0|oclc=51040880 | language = anglès}}</ref> Les llúdries marines viuen a zones protegides, com ara costes rocoses, els [[bosc de varec|boscos de varec]] i [[escull de corall|esculls de corall]],<ref>{{cite book|last1=Silverstein|first1=A.|last2=Silverstein|first2=V.|last3=Silverstein|first3=R.|year=1995|title=The Sea Otter|location=Brookfield (Connecticut)|publisher=The Millbrook Press, Inc.|isbn=978-1-56294-418-6|oclc= 30436543|page=19 | language = anglès}}</ref> tot i que també se'n pot trobar entre [[gel a la deriva]] i fins i tot a zones sorrenques, fangoses o llimoses.<ref>{{cite book|last1=Kenyon|first1=K. W.|year=1975|title=The Sea Otter in the Eastern Pacific Ocean|location= Nova York|publisher=Dover Publications|isbn=978-0-486-21346-0|oclc=1504461 | language = anglès}}</ref>
== Referències ==
|
