Obre el menú principal

Canvis

m
|thumb|left -> |miniatura|esquerra
La classificació dels arqueobacteris, i dels procariotes en general, és un camp en constant moviment i controvertit. Els sistemes actuals de classificació intenten organitzar els arqueobacteris en grups d'organismes que comparteixen trets estructurals i avantpassats comuns.<ref name=Gevers>{{ref-publicació |autor=Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, ''et al''. |article=Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy |publicació=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volum=361 |exemplar=1475 |pàgines=1911–6 |any=2006 |pmid=17062410 |doi=10.1098/rstb.2006.1915 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915}}</ref> Aquestes classificacions es basen significativament en l'ús de seqüències de gens d'[[ARN ribosòmic]] per revelar les relacions entre els organismes ([[filogènia molecular|filogenètica molecular]]).<ref name=Robertson/> La majoria d'espècies d'arqueobacteris cultivables i ben investigades són membres de dos fílums principals, els [[euriarqueot]]s i [[crenarqueot]]s. S'han proposat temptativament altres grups. Per exemple, a la peculiar espècie ''[[Nanoarchaeum|Nanoarchaeum equitans]]'', que fou descoberta el 2003, se li ha atribuït el seu propi fílum, el dels [[nanoarqueot]]s.<ref>{{ref-publicació |autor=Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. |article=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont |publicació=Nature |volum=417 |exemplar=6884 |pàgines=27–8 |any=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a}}</ref> També s'ha proposat el nou fílum dels [[korarqueot]]s, que conté un nombre reduït d'inusuals espècies termòfiles que comparteixen trets dels dos fílums principals, però que són més properes als crenarqueots.<ref>{{ref-publicació |autor=Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR |article=Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=93 |exemplar=17 |pàgines=9188–93 |any=1996 |pmid=8799176 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176 |doi=10.1073/pnas.93.17.9188}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Elkins JG, Podar M, Graham DE, ''et al''. |article=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=105 |exemplar=23 |pàgines=8102–7 |any=2008 |mes=Juny |pmid=18535141 |doi=10.1073/pnas.0801980105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141}}</ref> Altres espècies d'arqueobacteris recentment descobertes només tenen una relació distant amb qualsevol d'aquests grups, com ara els [[ARMAN|nanoorganismes arquobacterians acidòfils de Richmond Mine]] (ARMAN), que foren descoberts el 2006.<ref>{{ref-publicació |autor=Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. |article=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science |publicació=Science |volum=314 |exemplar=6884 |pàgines=1933 – 1935 |any=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602}}</ref>
 
[[Fitxer:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|thumbminiatura|leftesquerra|Els [[ARMAN]] són un nou grup d'arqueobacteris descobert recentment en [[drenatge miner àcid]].]]
 
La classificació dels arqueobacteris en espècies també és controvertida. En biologia, una [[espècie]] és un grup d'organismes relacionats. Una definició popular d'espècie entre els [[animals]] és un conjunt d'organismes que poden reproduir-se entre ells i que estan [[aïllament reproductiu|reproductivament aïllats]] d'altres grups d'organismes (és a dir, no poden reproduir-se amb altres espècies).<ref>{{ref-publicació |autor=de Queiroz K |article=Ernst Mayr and the modern concept of species |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=102 Suppl 1 |pàgines=6600–7 |any=2005 |pmid=15851674 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674 |doi =10.1073/pnas.0502030102}}</ref> Tanmateix, els esforços per classificar els procariotes tals com els arqueobacteris en espècies es compliquen pel fet que són asexuals i que presenten un alt nivell de [[transferència horitzontal de gens]] entre llinatges. Aquest tema és controvertit; per exemple, algunes dades suggereixen que en arqueobacteris com ara ''[[Ferroplasma]]'', es poden agrupar cèl·lules individuals en poblacions de genoma molt similar i que rarament transfereixen gens a grups més divergents de cèl·lules.<ref>{{ref-publicació |autor=Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF |article=Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma |publicació=Genetics |volum=177 |exemplar=1 |pàgines=407–16 |any=2007 |pmid=17603112 |url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112 |doi =10.1534/genetics.107.072892}}</ref> Alguns argumenten que aquests grups de cèl·lules són anàlegs a espècies. D'altra banda, estudis d'''Halorubrum'' descobriren un intercanvi genètic significatiu entre aquestes poblacions.<ref>{{ref-publicació |autor=Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF |article=Searching for species in haloarchaea |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=104 |exemplar=35 |pàgines=14092–7 |any=2007 |pmid=17715057 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057 |doi =10.1073/pnas.0706358104 }}</ref> Aquests resultats han portat a pensar que classificar aquests grups d'organismes com espècies tindria poc sentit pràctic.<ref>{{ref-publicació |autor=Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA |article=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |publicació=Genome Res. |volum=15 |exemplar=7 |pàgines=954–9 |any=2005 |pmid=15965028 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 |doi =10.1101/gr.3666505}}</ref>
Els arqueobacteris solen tenir un únic [[nucleoide]], mal anomenat cromosoma circular,<ref name=Allers/> la mida del qual pot arribar a 5.751.492 [[parell de bases|parells de bases]] en ''[[Methanosarcina acetivorans]]'',<ref>{{ref-publicació| doi = 11932238| issn = 1088-9051| volum = 12| exemplar = 4| pàgines = 532–42| autor= Galagan JE, ''et al''|article = The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity| publicació = Genome Research| data = Abril del 2002| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11932238}}</ref> que té el genoma arqueobacterià més gran seqüenciat fins a present. El genoma de ''[[Nanoarchaeum equitans]]'' és el genoma arqueobacterià més petit conegut amb només 490.885 parells de bases, i es calcula que només conté 537 gens codificadors de proteïnes.<ref>{{ref-publicació |autor=Waters E, ''et al'' |article=The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=100 |exemplar=22 |pàgines=12984–8 |any=2003 |pmid=14566062 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062
|doi =10.1073/pnas.1735403100}}</ref> En els arqueobacteris també s'observen petits fragments independents d'ADN, anomenats [[plasmidi]]s. Els plasmidis poden moure's d'una cèl·lula a l'altra pel contacte físic, en un procés que pot ser similar a la [[conjugació bacteriana]].<ref>{{ref-publicació |autor=Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W |article=A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating |publicació=J. Bacteriol. |volum=177 |exemplar=15 |pàgines=4417–26 |any=1995 |pmid=7635827 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7635827}}</ref><ref name=SotaTop>{{ref-llibre |urlcapítol=http://www.horizonpress.com/pla|autor=Sota M; Top EM|any=2008|capítol=Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids|títol=Plasmids: Current Research and Future Trends|editorial=Caister Academic Press|id=[http://www.horizonpress.com/pla] {{ISBN|978-1-904455-35-6}}}}</ref>
[[Fitxer:RT8-4.jpg|thumbminiatura|leftesquerra|''[[Sulfolobus]]'' infectat amb el virus d'ADN STSV1.<ref>{{ref-publicació |autor=Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L |article=Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features |publicació=J. Virol. |volum=79 |exemplar=14 |pàgines=8677–86 |any=2005 |pmid=15994761 |url=http://jvi.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15994761 |doi =10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005}}</ref> La barra mesura 1 [[micròmetre (unitat)|micròmetre]].]]
Els arqueobacteris poden ser infectats per [[virus d'ADN]] bicatenari, que no estan relacionats a cap altra forma de virus i que tenen una varietat de formes inusuals; alguns semblen ampolles, barres ganxudes o llàgrimes.<ref>{{ref-publicació |autor=Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA |article=Viruses of the Archaea: a unifying view |publicació=Nat. Rev. Microbiol. |volum=4 |exemplar=11 |pàgines=837–48 |any=2006 |pmid=17041631 |doi=10.1038/nrmicro1527}}</ref> Aquests virus han sigut estudiats amb més detall en els arqueobacteris termòfils, especialment en els ordres dels [[sulfolobal]]s i els [[termoproteal]]s.<ref>{{ref-publicació |autor=Prangishvili D, Garrett RA |article=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses |publicació=Biochem. Soc. Trans. |volum=32 |exemplar=Pt 2 |pàgines=204–8 |any=2004 |pmid=15046572 |url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm |doi=10.1042/BST0320204}}</ref> Les defenses contra aquests virus poden implicar l'ús d'[[ARN interferent]] de seqüències d'[[ADN repetitiu]] dels genomes arquobacterians relacionades amb els gens dels virus.<ref>{{ref-publicació |autor=Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E |article=Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements |publicació=J. Mol. Evol. |volum=60 |exemplar=2 |pàgines=174–82 |any=2005 |pmid=15791728 |doi=10.1007/s00239-004-0046-3}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV |article=A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action |publicació=Biol. Direct |volum=1 |pàgines=7 |any=2006 |pmid=16545108 |doi=10.1186/1745-6150-1-7}}</ref>
 
=== Hàbitats ===
Els arqueobacteris existeixen en una gran varietat d'[[hàbitats]], són una part important dels [[ecosistemes]] globals,<ref name=DeLong/> i podrien representar fins a un 20% del total de [[biomassa]] de la Terra.<ref>{{ref-publicació |autor=DeLong EF, Pace NR |article=Environmental diversity of bacteria and archaea |publicació=Syst. Biol. |volum=50 |exemplar=4 |pàgines=470–8 |any=2001 |pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> Nombrosos arqueobacteris són [[extremòfil]]s, i aquest tipus d'hàbitat fou vist històricament com el seu [[nínxol ecològic]].<ref name=valentine/> De fet, alguns arqueobacteris sobreviuen a altes temperatures, com la [[soca 121]], sovint per sobre de 100&nbsp;°C, com les que hi ha als [[guèiser]]s, [[xemeneia mineralitzant|xemeneies mineralitzants]], i pous de petroli. Altres viuen en hàbitats molt freds, i d'altres en aigües altament [[salinitat|salines]] [[àcid]]es o [[alcalinitat|alcalines]]. Tanmateix, altres arqueobacteris són [[mesòfil]]s que viuen en condicions molt més suaus; [[aiguamoll]]s, [[claveguera|clavegueres]], els [[oceans]] i el [[sòl]].<ref name=DeLong/>
[[Fitxer:Plankton satellite image.jpg|thumbminiatura|leftesquerra|300px|Imatge del [[plàncton]] oceànic; els arqueobacteris formen una part important de la vida dels oceans.]]
Els arqueobacteris extremòfils són membres de quatre grups [[fisiologia|fisiològics]] principals. Són els [[halòfil]]s, [[termòfil]]s, [[alcalífil]]s i [[acidòfil]]s.<ref name=Pikuta/> Aquests grups no són incloents ni tenen una relació amb el fílum al qual pertanyi un determinat arqueobacteri, ni són mútuament exclusius, car alguns arqueobacteris pertanyen a diversos d'aquests grups. Tanmateix, són útils com punt de partida per la classificació d'aquests organismes.
 
806.928

modificacions