Metabolisme: diferència entre les revisions

Contingut suprimit Contingut afegit
m robot estandarditzant mida de les imatges, localitzant i simplificant codi
Cap resum de modificació
Línia 80:
Macromolècules com ara el midó, la cel·lulosa o les proteïnes no poden ser absorbides ràpidament per les cèl·lules i cal descompondre-les en unitats més petites abans que puguin ser utilitzades en el metabolisme cel·lular. Diversos tipus comuns d'enzims digereixen aquests polímers. Aquests enzims digestius inclouen [[proteasa|proteases]] que digereixen proteïnes en aminoàcids, així com [[glicòsid hidrolasa|glicòsid hidrolases]] que digereixen polisacàrids en monosacàrids.
 
Els microbis simplement secreten enzims digestius al medi que els envolta,<ref>{{ref-publicació |autor=Häse C., Finkelstein R. |article=Bacterial extracel·lular zinc-containing metalloproteases |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8302217 |publicació=Microbiol Rev |volum=57 |exemplar=4 |pàgines=823–37 |any=1993 |pmid=8302217}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Gupta R., Gupta N., Rathi P. |article=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties |publicació=Appl Microbiol Biotechnol |volum=64 |exemplar=6 |pàgines=763–81 |any=2004 |pmid=14966663 |doi=10.1007/s00253-004-1568-8}}</ref> mentre que els animals només secreten aquests enzims de cèl·lules especialitzades al seu [[intestí]].<ref>{{ref-publicació |autor=Hoyle T. |article=The digestive system: linking theory and practice |publicació=Br J Nurs |volum=6 |exemplar=22 |pàgines=1285–91 |any=1997 |pmid=9470654}}</ref> Els aminoàcids o sucres alliberats per aquests enzims extracel·lulars són posteriorment bombejatsbombats dins les cèl·lules per proteïnes específiques del [[transport actiu]].<ref>{{ref-publicació |autor=Souba W., Pacitti A. |article=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators |publicació=JPEN J Parenter Enteral Nutr |volum=16 |exemplar=6 |pàgines=569–78 |any=1992 |pmid=1494216 |doi=10.1177/0148607192016006569}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Barrett M., Walmsley A., Gould G. |article=Structure and function of facilitative sugar transporters |publicació=Curr Opin Cell Biol |volum=11 |exemplar=4 |pàgines=496–502 |any=1999 |pmid=10449337 |doi=10.1016/S0955-0674(99)80072-6}}</ref>
[[Fitxer:Esquema del catabolisme.PNG|miniatura|esquerra|Un esquema simplificat del catabolisme de [[proteïnes]], [[carbohidrat]]s i [[lípid]]s.]]
 
Línia 95:
 
{{principal|Fosforilació oxidativa|Quimiosmosi|Mitocondri}}
En la fosforilació oxidativa, els electrons retirats de molècules d'aliment en rutes com ara el cicle de Krebs són transferits a l'oxigen i l'energia alliberada és utilitzada per crear ATP. En els [[eucariotes]], això ho fan una sèrie de proteïnes de les membranes dels [[mitocondris]] anomenades la [[cadena de transport d'electrons]]. En els [[procariotes]], aquestes proteïnes es troben a la [[estructura cel·lular bacteriana|membrana interior]] de la cèl·lula.<ref>{{ref-publicació |autor=Hosler J., Ferguson-Miller S., Mills D. |article=Energy transduction: proton transfer through the respiratory complexes |publicació=Annu Rev Biochem |volum=75 |pàgines=165–87 |any=2006 |pmid=16756489 |doi=10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730}}</ref> Aquestes proteïnes utilitzant l'energia alliberada pels electrons que passen de molècules [[agent reductor|reductores]] com el NADH en [[oxigen]] per bombejarbombar [[protons]] a través d'una membrana.<ref>{{ref-publicació |autor=Schultz B., Chan S. |article=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes |publicació=Annu Rev Biophys Biomol Struct |volum=30 |pàgines=23–65 |any=2001 |pmid=11340051 |doi=10.1146/annurev.biophys.30.1.23}}</ref>
 
El bombament de protons a l'exterior dels mitocondris crea una [[difusió|diferència de concentració]] protònica a la membrana i genera un [[gradient electroquímic]].<ref>{{ref-publicació |autor=Capaldi R., Aggeler R. |article=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor |publicació=Trends Biochem Sci |volum=27 |exemplar=3 |pàgines=154–60 |any=2002 |pmid=11893513 |doi=10.1016/S0968-0004(01)02051-5}}</ref> Això empeny els protons de nou dins els mitocondris a través de la base d'un enzim anomenat [[ATP sintasa]]. El flux de protons fa que la subunitat de la tija roti, fent que la [[zona activa]] del domini de la sintasa canviï de forma i fosforilitzi [[difosfat d'adenosina]] – convertint-lo en ATP.<ref name=Dimroth/>
Línia 109:
La captura de l'energia solar és un procés que és similar en principi a la fosforilació oxidativa, car implica l'emmagatzemament d'energia en forma de gradient de concentració de protons, i l'ús d'aquesta força mecànica dels protons per alimentar la síntesi d'ATP.<ref name=Dimroth/> Els electrons requerits per fer funcionar aquesta cadena de transport d'electrons vénen de proteïnes recol·lectores de llum anomenades [[centre de reacció fotosintètic|centres de reacció fotosintètics]]. Aquestes estructures es classifiquen en dos tipus segons el tipus de [[pigment fotosintètic]]; la majoria d'eubacteris fotosintètics només tenen un tipus de centre de reacció, mentre que les plantes i els cianobacteris en tenen dos.<ref>{{ref-publicació |autor=Allen J., Williams J. |article=Photosynthetic reaction centers |publicació=FEBS Lett |volum=438 |exemplar=1–2 |pàgines=5–9 |any=1998 |pmid=9821949 |doi=10.1016/S0014-5793(98)01245-9}}</ref>
 
En les plantes, el [[fotosistema|fotosistema II]] utilitza l'energia lumínica per treure electrons de l'aigua, alliberant oxigen com a residu. Aleshores, els electrons flueixen vers el [[complex del citocrom b6f]], que n'utilitza l'energia per bombejarbombar protons a través de la membrana de [[tilacoide]] del [[cloroplast]].<ref>{{ref-publicació |autor=Nelson N., Ben-Shem A. |article=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |publicació=Nat Rev Mol Cell Biol |volum=5 |exemplar=12 |pàgines=971–82 |any=2004 |pmid=15573135 |doi=10.1038/nrm1525}}</ref> Aquests protons tornen a travessar la membrana, alimentant la síntesi d'ATP, com abans. Aleshores, els electrons flueixen a través del [[fotosistema|fotosistema I]], i poden servir o bé per reduir el coenzim NADP<sup>+</sup>, per utilitzar-lo en el [[cicle de Calvin]] que és tractat més avall; o bé per generar encara més ATP.<ref>{{ref-publicació |autor=Munekage Y., Hashimoto M., Miyake C., Tomizawa K., Endo T., Tasaka M., Shikanai T. |article=Cyclic electron flow around photosystem i is essential for photosynthesis |publicació=Nature |volum=429 |exemplar=6991 |pàgines=579–82 |any=2004 |pmid=15175756 |doi=10.1038/nature02598}}</ref>
 
== Anabolisme ==
Línia 155:
== Xenobiòtics i metabolisme redox ==
{{principal|Metabolisme dels xenobiòtics|Metabolisme de les drogues|Antioxidant}}
Tots els organismes estan constantment exposats a compostos que no poden utilitzar com a aliment i que serien perjudicials si s'acumulessin dins les cèl·lules, car no tenen cap funció metabòlica. Aquests compostos potencialment perjudicials reben el nom de [[xenobiòtic]]s.<ref>{{ref-publicació |autor=Testa B., Krämer S. |article=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview |publicació=Chem Biodivers |volum=3 |exemplar=10 |pàgines=1053–101 |any=2006 |pmid=17193224 |doi=10.1002/cbdv.200690111}}</ref> Els xenobiòtics com ara les [[droga sintètica|drogues sintètiquess]], els [[verí|verins]] i els [[antibiòtics]] són desintoxicats per un conjunt d'enzims metabolitzadors dels xenobiòtics. En els humans, aquests enzims inclouen [[citocrom P450|citocrom P450 oxidases]],<ref>{{ref-publicació |autor=Danielson P. |article=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans |publicació=Curr Drug Metab |volum=3 |exemplar=6 |pàgines=561–97 |any=2002 |pmid=12369887 |doi=10.2174/1389200023337054}}</ref> [[Glucuronosiltransferasa|UDP-glucuronosiltransferases]],<ref>{{ref-publicació |autor=King C., Rios G., Green M., Tephly T. |article=UDP-glucuronosyltransferases |publicació=Curr Drug Metab |volum=1 |exemplar=2 |pàgines=143–61 |any=2000 |pmid=11465080 |doi=10.2174/1389200003339171}}</ref> i [[glutatió S-transferasa|glutatió ''S''-transferases]].<ref>{{ref-publicació |autor=Sheehan D., Meade G., Foley V., Dowd C. |article=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11695986 |publicació=Biochem J |volum=360 |exemplar=Pt 1 |pàgines=1–16 |any=2001 |pmid=11695986 |doi=10.1042/0264-6021:3600001}}</ref> Aquest conjunt d'enzims actua en tres fases, començant per l'oxidació del xenobiòtic (fase I), conjugant grups solubles en aigua a la molècula (fase II). El xenobiòtic, modificat perquè sigui soluble en aigua, pot ser bombejatbombat aleshores a l'exterior de les cèl·lules, i els organismes pluricel·lulars poden metabolitzar-lo encara més abans d'excretar-lo. En [[ecologia]], aquestes reaccions són especialment importants en la [[biodegradació]] microbiana de contaminants i la [[bioremediació]] de terres contaminades i vessaments de petroli.<ref>{{ref-publicació |autor=Galvão T., Mohn W., de Lorenzo V. |article=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool |publicació=Trends Biotechnol |volum=23 |exemplar=10 |pàgines=497–506 |any=2005 |pmid=16125262 |doi=10.1016/j.tibtech.2005.08.002}}</ref> Moltes d'aquestes reaccions microbianes es troben també en els organismes pluricel·lulars, però a causa de la seva increïble diversitat, els microbis poden actuar sobre una varietat molt més gran de xenobiòtics que els organismes pluricel·lular, i degradar fins i tot [[contaminant orgànic persistent|contaminants orgànics persistents]] com ara compostos d'[[organoclòrid]]s.<ref>{{ref-publicació |autor=Janssen D., Dinkla I., Poelarends G., Terpstra P. |article=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities |publicació=Environ Microbiol |volum=7 |exemplar=12 |pàgines=1868–82 |any=2005 |pmid=16309386 |doi=10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x}}</ref>
 
Un problema relacionat pels [[organisme aeròbic|organismes aeròbics]] és l'[[estrès oxidatiu]].<ref name=Davies>{{ref-publicació |autor=Davies K. |article=Oxidative stress: the paradox of aerobic life |publicació=Biochem Soc Symp |volum=61 |pàgines=1–31 |any=1995 |pmid=8660387}}</ref> Processos com ara la [[fosforilació oxidativa]] i la formació d'[[enllaç disulfur|enllaços disulfurs]] durant el [[plegament proteic]] produeixen [[espècie reactiva de l'oxigen|espècies reactives de l'oxigen]] com ara el [[peròxid d'hidrogen]].<ref>{{ref-publicació |autor=Tu B., Weissman J. |article=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences |url=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 |publicació=J Cell Biol |volum=164 |exemplar=3 |pàgines=341–6 |any=2004 |pmid=14757749 |doi=10.1083/jcb.200311055}}</ref> Aquests oxidants perjudicials són eliminats per metabòlits [[antioxidant]]s com ara el [[glutatió]] i enzims com ara les [[catalasa|catalases]] i [[peroxidasa|peroxidases]].<ref name=Sies>{{ref-publicació |autor=Sies H. |article=Oxidative stress: oxidants and antioxidants |url=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |publicació=Exp Physiol |volum=82 |exemplar=2 |pàgines=291–5 |any=1997 |pmid=9129943}}</ref><ref name=Vertuani>{{ref-publicació |autor=Vertuani S., Angusti A., Manfredini S. |article=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview |publicació=Curr Pharm Des |volum=10 |exemplar=14 |pàgines=1677–94 |any=2004 |pmid=15134565 |doi=10.2174/1381612043384655}}</ref>