ARN de transferència: diferència entre les revisions

Mentre que la seqüència de nucleòtids específica d’un mRNA especifica quins [[Aminoàcid|aminoàcids]] s’incorporen al producte proteic del gen del qual es transcriu l’mRNA, el paper del '''''tRNA''''' és el d’especificar quina seqüència del [[codi genètic]] correspon a quin aminoàcid.<ref name="crick">{{cite journalref-publicació|vauthors=Crick FH|titletítol=The origin of the genetic code|journalpublicació=Journal of Molecular Biology|volumevolum=38|issueexemplar=3|pagespàgines=367–79|datedata=December desembre 1968|pmid=4887876|doi=10.1016/0022-2836(68)90392-6}}</ref> El mRNA codifica una proteïna com una sèrie de codons contigus, cadascun dels quals és reconegut per un mRNA particular. Un dels extrems del tRNA coincideix amb el [[codi genètic]] en una seqüència de tres nucleòtids anomenada [[anticodó]]. L’anticodó forma [[tres parells de bases complementàries]] amb un [[codó]] en el tRNA durant la biosíntesi de proteïnes. A l’altre extrem del tRNA hi ha un enganxament covalent a l’aminoàcid que correspon a la seqüència anticodon. Cada tipus de molècula de tRNA es pot unir a un sol tipus d'aminoàcid, de manera que cada organisme té molts tipus d'tRNA. Com que el codi genètic conté múltiples codons que especifiquen el mateix aminoàcid, hi ha diverses molècules de tRNA amb diferents anticodons que porten el mateix aminoàcid. Durant la síntesi de proteïnes, els tRNA amb aminoàcids units s’entreguen al [[ribosoma]] mitjançant proteïnes anomenades [[Factor d'elongació|factors d’elongació]], que ajuden a l’associació del tRNA amb el [[ribosoma]], la síntesi del nou polipèptid i la translocació (moviment) del ribosoma al llarg del mRNA. Si l'anticodó del mRNA coincideix amb el mRNA, un altre mRNA ja vinculat al ribosoma transfereix la cadena polipeptídica creixent des del seu extrem 3 a l'aminoàcid unit al 3 'extrem del recent mRNA lliurat, una reacció catalitzada pel ribosoma. Un gran nombre de nucleòtids individuals en una molècula de tRNA pot ser [[modificat químicament]], sovint per [[metilació]] o [[Desaminació|desamidació]]. Aquestes bases poc freqüents afecten de vegades la interacció de el tRNA amb [[Ribosoma|ribosomes]] i de vegades es produeixen a l’[[anticodó]] per alterar les propietats de combinació de bases.<ref name="Stryer2002">{{cite bookref-llibre|vauthors=Stryer L, Berg JM, Tymoczko JL|titletítol=Biochemistry|publishereditorial=W.H. Freeman|locationlloc=San Francisco|yearany=2002|editionedició=5th|isbn=978-0-7167-4955-4|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21154/}}</ref>

L'estructura de tRNA es pot descompondre en la seva [[estructura primària]], la seva [[estructura secundària]] (normalment visualitzat com l'''estructura de fulla de trèvol''), i la seva [[estructura terciària]]<ref name="itoh">{{cite journalref-publicació|vauthors=Itoh Y, Sekine S, Suetsugu S, Yokoyama S|titletítol=Tertiary structure of bacterial selenocysteine tRNA|journalpublicació=Nucleic Acids Research|volumevolum=41|issueexemplar=13|pagespàgines=6729–38|datedata=July juliol 2013|pmid=23649835|pmc=3711452|doi=10.1093/nar/gkt321|url=http://nar.oxfordjournals.org/content/41/13/6729.abstract}}</ref> (tots els tRNA tenen una estructura 3D en forma de L similar que els permet encaixar-se als llocs [[Lloc P|P]] i [[Lloc A|A]] del [[ribosoma]]). L’estructura de trèvol es converteix en l’estructura en forma de [[Lloc L|L]] 3D mitjançant l’apilament coaxial de les helices, que és un [[motiu d’estructura terciària de RNA comuna]]. Les longituds de cada braç, així com el "diàmetre" del bucle, en una molècula de tRNA varien d'una espècie a una altra.<ref name="itoh" /><ref name="goodenbour2006">{{cite journalref-publicació|vauthors=Goodenbour JM, Pan T|titletítol=Diversity of tRNA genes in eukaryotes|journalpublicació=Nucleic Acids Research|volumevolum=34|issueexemplar=21|pagespàgines=6137–46|datedata= 29 Octoberoctubre 2006|pmid=17088292|pmc=1693877|doi=10.1093/nar/gkl725|url=http://nar.oxfordjournals.org/content/34/21/6137.full.pdf+html}}</ref>

Un '''anticodó'''<ref>{{cite journalref-publicació|vauthors=Felsenfeld G, Cantoni GL|titletítol=Use of thermal denaturation studies to investigate the base sequence of yeast serine sRNA|journalpublicació=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volumevolum=51|issueexemplar=5|pagespàgines=818–26|datedata=May maig 1964|pmid=14172997|pmc=300168|doi=10.1073/pnas.51.5.818|bibcode=1964PNAS...51..818F}}</ref> és una unitat formada per tres [[Nucleòtid|nucleòtids]] que corresponen a les tres bases del [[codó]] en el [[mRNA]]. Cada [[tRNA]] conté una seqüència de triplet anticodó diferent que pot formar 3 [[parells de bases complementàries]] a un o més codons per a un aminoàcid. Alguns anticodons poden combinar-se amb més d’un codó a causa d’un fenomen conegut com a [[aparellament de bases wobble]]. Sovint, el primer nucleòtid de l’anticodó no es troba a l’ARNm: la [[inosina]], que pot unir [[hidrogen]] a més d’una base en la posició del codó corresponent.<ref name="Stryer2002" /> En el [[codi genètic]], és freqüent que un sol aminoàcid sigui especificat per les quatre possibilitats de tercera posició, o almenys per les [[Pirimidina|pirimidines]] i les [[Purina|purines]]; per exemple, l'aminoàcid [[glicina]] està codificat per les seqüències de codons GGU, GGC, GGA i GGG. Altres nucleòtids modificats també poden aparèixer a la primera posició anticodon, de vegades coneguda com la "posició de balanceig", que produeixen canvis subtils al codi genètic, com per exemple en els [[Mitocondri|mitocondris]].<ref>{{cite journalref-publicació|vauthors=Suzuki T, Suzuki T|titletítol=A complete landscape of post-transcriptional modifications in mammalian mitochondrial tRNAs|journalpublicació=Nucleic Acids Research|volumevolum=42|issueexemplar=11|pagespàgines=7346–57|datedata=June juny 2014|pmid=24831542|pmc=4066797|doi=10.1093/nar/gku390}}</ref> Per cèl·lula, es requeririen 61 tipus de tRNA per proporcionar una correspondència individual entre molècules de tRNA i codons que especifiquen aminoàcids, ja que hi ha 61 codons de sentit del codi genètic estàndard. Tanmateix, moltes cèl·lules contenen menys de 61 tipus de tRNA perquè la base ondulada és capaç de lligar-se a diversos codons que, encara que no necessàriament a tots, especifiquen un determinat aminoàcid. Cal traduir, sense ambigüitat, els 61 codons de sentit, amb un mínim de 31 tRNA; el màxim observat és de 41.<ref name="crick" /><ref>Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. (2004). ''Molecular Biology of the Cell''. WH Freeman: New York. 5th ed. ISBN: 978-0716743668.{{pàgina necessària|data=setembre de 2019}}</ref>

Els organismes varien en el nombre de [[Gen|gens]] de tRNA al seu [[genoma]]. Per exemple, el cuc del [[Nematodes|nematode]] [[C. elegans]], un organisme model utilitzat habitualment en estudis de [[genètica]], té 29.647<ref>WormBase web site, http://www.wormbase.org, release WS187, date 25-Jan-2008.</ref> gens del seu genoma [[Nucli cel·lular|cel·lular]], dels quals 620 codifiquen el tRNA.<ref>{{cite journalref-publicació|vauthors=Spieth J, Lawson D|titletítol=Overview of gene structure|journalpublicació=WormBook|volumevolum=|issueexemplar=|pagespàgines=1–10|datedata=January gener 2006|pmid=18023127|pmc=4781370|doi=10.1895/wormbook.1.65.1}}</ref><ref>Hartwell LH, Hood L, Goldberg ML, Reynolds AE, Silver LM, Veres RC. (2004). ''Genetics: From Genes to Genomes'' 2nd ed. McGraw-Hill: New York. p. 264.</ref> El llevat en infància ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' té 275 gens de ARNt en el seu genoma.

Al genoma humà, que segons les estimacions de gener de 2013, té uns 20.848 gens codificants de proteïnes<ref>Ensembl release 70 - Jan 2013 http://www.ensembl.org/Homo_sapiens/Info/StatsTable?db=core</ref> en total, hi ha 497 nuclis cel·lulars que codifiquen molècules de tRNA citoplasmàtiques i [[Pseudogens|pseudògens]] derivats de 324 mRNA -els gens del tRNA que es creu que ja no són funcionals<ref name="Lander">{{cite journalref-publicació|vauthors=Lander ES, Linton LM, Birren B, Nusbaum C, Zody MC, Baldwin J, etal|collaboration=International Human Genome Sequencing Consortium|titletítol=Initial sequencing and analysis of the human genome|journalpublicació=Nature|volumevolum=409|issueexemplar=6822|pagespàgines=860–921|datedata=February febrer 2001|pmid=11237011|doi=10.1038/35057062|bibcode=2001Natur.409..860L|url=https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/62798/1/409860a0.pdf}}</ref> (tot i que s'ha demostrat que el pseudo-tRNA estan involucrats en la [[resistència als antibiòtics]] en bacteris).<ref name="Rogers12">{{cite journalref-publicació|vauthors=Rogers TE, Ataide SF, Dare K, Katz A, Seveau S, Roy H, Ibba M|titletítol=A pseudo-tRNA modulates antibiotic resistance in Bacillus cereus|journalpublicació=PLOS ONE|volumevolum=7|issueexemplar=7|pagespàgines=e41248|yearany=2012|pmid=22815980|pmc=3399842|doi=10.1371/journal.pone.0041248|bibcode=2012PLoSO...741248R}}</ref> També s’han identificat regions en nuclis de [[Cromosoma|cromosomes]], molt similars en seqüència als gens de tRNA mitocondrials.<ref name="Telonis14">{{cite journalref-publicació|vauthors=Telonis AG, Loher P, Kirino Y, Rigoutsos I|titletítol=Nuclear and mitochondrial tRNA-lookalikes in the human genome|journalpublicació=Frontiers in Genetics|volumevolum=5|pagespàgines=344|yearany=2014|pmid=25339973|pmc=4189335|doi=10.3389/fgene.2014.00344}}</ref> Aquests aspectes també es consideren part del [[nucli del DNA mitocondrial]] (gens transferits del mitocondri al nucli).<ref name="Telonis14" /><ref name="Ramos11">{{cite journalref-publicació|vauthors=Ramos A, Barbena E, Mateiu L, del Mar González M, Mairal Q, Lima M, Montiel R, Aluja MP, Santos C|titletítol=Nuclear insertions of mitochondrial origin: Database updating and usefulness in cancer studies|journalpublicació=Mitochondrion|volumevolum=11|issueexemplar=6|pagespàgines=946–53|datedata=November novembre 2011|pmid=21907832|doi=10.1016/j.mito.2011.08.009|displayauthors=etal}}</ref>