RuBisCO: diferència entre les revisions

Contingut suprimit Contingut afegit
m Tipografia
m Bot estandarditza format de referència citada per a posterior revisió tipogràfica.
Línia 96:
 
=== Rubisco com a carboxilasa ===
==== Participació de la RuBisCO en el cicle de Calvin com a carboxilasa: visió global<ref name=":0" /> ====
El [[Cicle de Calvin]] i la fixació de CO<sub>2</sub> per la RuBisCO és un procediment propi dels organismes autòtrofs i no només dels organismes fotosintetitzadors típics. Així doncs, aquest procés és dut a terme tant per cianobacteris, algues eucariotes i plantes com per arqueobacteris i bacteris dotats de metabolismes fotosintetitzadors o quimiosintetitzadors diversos. 
 
Línia 111:
La importància biològica de la RuBisCO com a carboxilasa radica essencialment en aquesta primera part del cicle de Calvin i, més concretament, en la reacció de fixació del CO<sub>2</sub> a la ribulosa-1,5-bifosfat, una pentosa activada energèticament.
 
==== Participació de la RuBisCO en el cicle de Calvin com a carboxilasa: reacció específica<ref name=":0" /> ====
En el procés de carboxilació de la RuBP catalitzat per la RuBisCO s'obté un compost inestable de sis àtoms de carboni, que posteriorment es trencarà donant lloc a dues molècules d'àcid-3-fosfoglicèric (3PG).<ref name=":1" />
 
Tot seguit, aquests productes seran incorporats a cicles d'obtenció d'energia i matèria orgànica del ésser viu, gràcies a l'entrada de l'àcid-3-fosfoglicèric a la [[glicòlisi]] o a reaccions de formació de sucres més complexos.[[Fitxer:RuBisCO reaction.svg|492x492px|Aquesta imatge mostra la reacció de carboxilació de la ribulosa-1,5-bifosfat [1] catalitzada per la RuBisCO. En aquesta reacció es succeixen elements intermedis com l'enolat [2] i el β-cetoàcid [3]. El producte final és un compost inestable de sis àtoms de carboni que s'escindeix en dues molècules de 3PG [4]. |frame]]De manera més detallada, la reacció específica de carboxilació de la RuBisCO, pot ésser dividida en diferents etapes:
Línia 140:
El mecanisme específic de la reacció d'oxigenació catalitzada per la RuBisCO té una gran similitud amb el mecanisme corresponent a la reacció de carboxilació catalitzada pel mateix enzim. Així doncs, tant en l'un com en l'altre té lloc la participació d'intermediaris comuns ([[enediolat]]) i molècules estructuralment semblants.
 
==== Participació de la RuBisCO en la fotorespiració com a oxigenasa<ref name=":2" /> ====
En la reacció d'oxigenació de la RuBP, la RuBisCO catalitza la producció d'una molècula de 3PG, la qual es metabolitza a través de cicle de Calvin, i una molècula de 2PG. Aquest últim producte amb dos àtoms de carboni és transformat a àcid glicòlic per acció de l'enzim 2-fosfoglicolatfosfatasa i, a partir d'aquí, es succeeixen una sèrie de reaccions químiques que tenen com a producte final una molècula de 3PG, la qual pot ésser assimilada de nou pel cicle de Calvin. Així doncs, tot aquest conjunt de reaccions enzimàtiques que constitueixen la [[fotorespiració]] permeten obtenir, a partir d'una única molècula de RuBP, dues molècules de 3PG amb capacitat per ser introduïdes al cicle de Calvin.
 
=== Altres funcions ===
Una altra de les funcions atribuïdes a la RuBisCO és la de funcionar com a reserva de nitrogen, sofre i carboni. Aquesta funció es deu al fet que molts dels [[Bioelement|bioelements]] invertits en la síntesi de la RuBisCO poden ser recuperats durant la senescència o en una situació de carència de nutrients, doncs les rutes [[Catabolisme|catabòliques]] de la RuBisCO poden activar-se en aquests casos. Així, la cèl·lula pot redirigir tots aquests elements essencials cap a altres destins en situació crítica.<ref name=":2" />
 
Per últim, degut a la elevada concentració de centres actius en la RuBisCO capaços d'unir sucres de fosfat i NADPH, s'ha proposat la funció de la RuBisCO com a [[Dissolució amortidora|tampó]] metabòlic, regulant la concentració de diversos metabòlits a l'estroma.<ref name=":2">Tdx.cat. 2016 [cited 15 October 2016]. Available from: http://www.tdx.cat/bitstream/handle/10803/9518/marin.pdf?sequence=1</ref>
Línia 155:
 
=== Relació entre la baixa velocitat i les altes concentracions de la RuBisCO ===
L'enzim de la RuBisCO és molt abundant en el cloroplast. Ocupa el 50% de les proteïnes de les fulles. De fet, es creu que la RuBisCO és un dels enzims més abundants del planeta. Hi ha una relació entre aquesta gran concentració de RuBisCO i la seva velocitat. La RuBisCO té una velocitat extremadament baixa, la seva velocitat màxima (vmàx) és de 3s<sup>-1</sup>. Això vol dir que, només processa tres molècules de CO<sub>2</sub> per segon, mentre que altres enzims en processen centenars per segon. Les cèl·lules dels vegetals han de compensar aquesta baixa velocitat creant més quantitat de l'enzim, ja que si no hi hagués aquesta gran quantitat el seu treball seria insuficient.  A l'any es sintetitzen aproximadament 4 x 10<sup>9</sup> tones i aquestes fixen aproximadament 10<sup>11</sup> tones de CO<sub>2</sub> a l'any. Amb la llum, té lloc un augment de l'activitat de la RuBisCO.<ref name=":0" />
 
=== Inespecificitat<ref>Berg J, Tymoczko J, Stryer L. The Calvin Cycle Synthesizes Hexoses from Carbon Dioxide and Water. W H Freeman [Internet]. 2002 [cited 10 October 2016];. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/</ref> ===
Un dels principals errors de la RuBisCO és la seva inespecificitat o ineficiència.
 
El primer pas del Cicle de Calvin és la fixació del CO<sub>2</sub> en hidrats de carboni, aquesta reacció és catalitzada per la RuBisCO. El problema, es que la RuBisCO a vegades també reacciona amb l'oxigen, per això rep el nom d'oxigenasa. En aquesta reacció la RuBisCO reacciona amb l'O<sub>2</sub> formant 3PG i 2-fosfoglicolat (2PG). Aquest últim és hidrolitzat a glicolat, i després oxidat per donar lloc a CO<sub>2</sub>. Aquest procés, com ja hem vist, s'anomena fotorespiració, que no produeix energia, sinó que la consumeix, i a part fa el procés contrari que a la fotosíntesi. Això fa que el consum d'energia (ATP i NADPH) limiti la fotosíntesi.<ref name=":0" />
 
Normalment, la velocitat de fixació del CO<sub>2</sub> està per sobre de la fotorespiració, però quan augmenta la temperatura, també augmenta el punt de compensació de CO<sub>2</sub>. El punt de compensació del CO<sub>2</sub> és el moment en què hi ha una determinada concentració de CO<sub>2</sub>, i en el qual la velocitat de la fotosíntesi és igual a la de la fotorespiració. Aquest augment es produeix perquè la funció de la RuBisCO d'oxigenasa augmenta amb més velocitat que la de carboxilasa, amb la temperatura. La temperatura òptima de la RuBisCO és 25 °C per plantes que han crescut a baixes temperatures, i 30 °C per plantes que han crescut a altes temperatures (en el cas de la ''Spinacia oleracea'')''.''<ref>BRENDA - Reference to 4.1.1.39; Id = 682330 [Internet]. Brenda-enzymes.org. 2016 [cited 19 October 2016]. Available from: http://www.brenda-enzymes.org/literature.php?e=4.1.1.39&r=682330</ref>