Òrgan de Jacobson: diferència entre les revisions

Contingut suprimit Contingut afegit
m r2.7.1) (Robot afegeix: uk:Якобсонів орган
m Robot: Reemplaçament automàtic de text (- + )
Línia 17:
 
== Funció ==
En els [[mamífer]]s, les neurones sensorials de l'òrgan vomeronasal detecten els senyals químics volàtils, el que requereix contacte físic directe amb la font de l'olor. Cal destacar que alguns aromes actuen com a senyals de comunicació química ([[feromones]]) d'altres individus de la mateixa espècie. A diferència del [[bulb olfactiu]] principal, que envia senyals neuronals de l'escorça olfactiva, l'òrgan vomeronasal envia senyals neuronals del bulb olfactiu accessori i després a la [[amígdala]] i en última instància, l'[[hipotàlem]]. Atès que l'hipotàlem és un important centre neuroendocrí (que afecten els aspectes de la [[fisiologia]] de la reproducció i el comportament, així com altres funcions com la temperatura corporal), això pot explicar com les olors influeixen en el comportament agressiu i l'aparellament. Per exemple, en molts vertebrats, els senyals nerviosos del cervell passen la informació sensorial al hipotàlem sobre els canvis estacionals i la disponibilitat d'una parella. Al seu torn, l'hipotàlem regula l'alliberament de les [[hormones]] reproductives necessàries per a la reproducció. <ref>[http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Pheromones.html Kimball, J.W. Pheromones. ''Kimball's Biology Pages''. Sep 2008]</ref> Cal assenyalar que algunes feromones són detectades pel principal sistema olfactiu . <ref>Keller M, Baum MJ, Brock O, Brennan PA, Bakker J. The main and the accessory olfactory systems interact in the control of mate recognition and sexual behavior. ''Behavioural Brain Research''. 2009 Jun 25;200(2):268-76. {{PMID |19374011}}</ref>
 
== epiteli sensorial i receptors ==
El VNO és una forma de mitja lluna tubular i es van dividir en dues parelles, separades pel septe nasal . La mitja lluna llum s'alinea amb els receptors de les neurones a la part còncava medial i està ple de líquid de les glàndules de VN. Hi ha neurones VN estan aïllades de la cavitat nasal i per tant aïllat del corrent d'aire que passa durant la respiració normal. Això significa que un estímul requereix l'activació de la bomba vascular, que és lateral a la llum. La zona medial, còncava de la llum s'alinea amb un epiteli pseudoestratificat que té tres tipus principals de cèl·lules: les cèl·lules receptores, cèl·lules de sustentació i cèl·lules basals. Les cèl·lules de suport es troben a la membrana superficial, mentre que les cèl·lules basals es troben a la membrana basal, a prop de la no sensorials de l'epiteli. Les cèl·lules sensorials vomeronasal es formen en el olfacte placoda juntament amb altres neurones sensorials de l'olfacte. Es troben en un epiteli sensorial i se separen de l'epiteli olfactori, folra una cavitat allargada (lumen) dins de la càpsula òssia que tanca l'òrgan. Un conducte prim, que s'obre a la base de la cavitat nasal en l'interior de la fossa nasal, és l'única via d'accés per als productes químics estimulants.<ref>{{format ref}} http://www.neuro.fsu.edu/~mmered/vomer/</ref>
Les neurones sensorials vomeronasal comunicar-se amb l'hipotàlem per canviar la funció neuroendocrina. Aquests receptors sensorials són [[proteïna G|G]]-receptors acoblats a proteïnes , i es refereixen sovint com feromones receptors ja que els receptors vomeronasal s'han relacionat amb la detecció de les feromones. Les neurones receptores tenen apical microvellositats els axons s'uneixen per formar els nervis que van de VN dels parells de bulbs olfactoris de la bulb olfactori principal , entrant a la cara dorsal posterior a través de la AOB. Hi ha hagut tres diferents G-receptors acoblats a proteïnes identificades en el OVN, cada un troba en les diferents regions. Aquests són V1Rs i V2Rs i FPRs. V1Rs, V2Rs i FPRs [[receptors 7M]] transmembrana que no estan estretament relacionats amb els receptors odorífers s'expressa en el neuroepiteli olfactori principal. <ref>Tirindelli R, Dibattista M, Pifferi S, Menini A. From pheromones to behavior. ''Physiology Reviews''. 2009 Jul;89(3):921-56. PMID 19584317</ref>
 
;Receptors V1, V1Rs, estan lligats a la proteïna G, Gαi2 . Estan ubicats al compartiment apical del VNO i un [[grup amino|NH<sub>2</sub>]] terminal relativament curts i tenen una seqüència de la diversitat en els seus grans [[Domini proteic |dominis]] transmembrana .
Línia 32:
 
;Proteïnes Gi s'activen a l'estimulació amb olors lipofíliques .
;Proteïnes Go d'altra banda és activada per proteïnes no volàtil, com els principals proteïnes de l'orina dels ratolins. <ref name="BBCreport">{{cite web| title = Aggression protein found in mice | publisher = [[BBC News]] | date = 5 December 2007 | url = http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/7129176.stm | accessdate = 26 September 2009}}</ref><ref name=Chamero1>{{cite journal |author=Chamero P, Marton TF, Logan DW, ''et al'' |title=Identification of protein pheromones that promote aggressive behaviour |journal=Nature |volume=450 |issue=7171 |pages=899–902 |year=2007 |month=December |pmid=18064011 |doi=10.1038/nature05997 |url=}}</ref>
 
Moltes neurones vomeronasals són activades per substàncies químiques en l'[[orina]]. Alguns dels compostos actius són [[esteroide]]s sulfatats.<ref>Nodari F, Hsu FF, Fu X, Holekamp TF, Kao LF, Turk J, Holy TE. Sulfated steroids as natural ligands of mouse pheromone-sensing neurons. J Neurosci. 2008 Jun 18;28(25):6407-18.</ref>
La detecció dels tipus i quantitats dels diferents esteroides sulfatats transmet informació sobre l'estat fisiològic de l'animal que ha orinat, i per tant, pot servir com una senyal honest.
 
Estudis recents han demostrat una nova família de receptors del pèptid formil , com les proteïnes en les membranes OVN dels ratolins, la qual cosa apunta a una relació filogenètica propera dels mecanismes de senyalització que s'utilitza en l'olfacte i la [[quimiotaxi]]. <ref name="pmid19387439">{{cite journal | author = Rivière S, Challet L, Fluegge D, Spehr M, Rodriguez I | title = Formyl peptide receptor-like proteins are a novel family of vomeronasal chemosensors. | journal = Nature | volume = 459| issue = 7246| pages = 1–4 | year = 2009 | pmid = 19387439 | doi = 10.1038/nature08029 }}</ref>
 
 
Línia 48:
 
== Estudis de comportament ==
Kudjakova et al. realitzaren estudis exploratoris sobre el comportament de les rates de raça pura a les que havia extirpat l'òrgan de Jacobson. <ref>Kudjakova TI, Sarycheva NY, Kamensky AA. Characteristics of Exploratory Behavior and the Level of Uneasiness of White Nonpurebred Rats after Extirpation of the Vomeronasal Organ (VNO). Doklady Biological Sciences. 2007 July; 208-211.[http://www.springerlink.com/content/e31x77865p557143/]</ref>L'estudi va mostrar que la conducta exploratòria de les rates amb l'òrgan de Jacobson extirpat fou significativament diferent entre els dos grups de rates experimentals. Aquests resultats suggeriren que la remoció del VNO eliminat les rates experimentals a partir de la informació social important. Això es veu en la reducció de l'activitat exploratòria en l'animal experimental i el menor nombre d'espècies específiques de les reaccions.
 
Un altre estudi realitzat per Beauchamp et al. investigà el paper de l'òrgan de Jacobson en el comportament dels porcs mascle de Índies social.<ref name="pmid7146138">{{cite journal |author=Beauchamp GK, Martin IG, Wysocki CJ, Wellington JL |title=Chemoinvestigatory and sexual behavior of male guinea pigs following vomeronasal organ removal |journal=Physiol. Behav. |volume=29 |issue=2 |pages=329–36 |year=1982 |pmid=7146138 |doi=10.1016/0031-9384(82)90022-1|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0031-9384(82)90022-1}}</ref>
La meitat del porc sistemes d'Índies vomeronasal es van retirar, mentre que l'altra meitat es van sotmetre a cirurgies falses amb els seus sistemes vomeronasal intacte. Les troballes suggereixen que l'òrgan de Jacobson en el porc domèstic d'Índies és necessari per al manteniment de la capacitat de resposta normal a les olors del sexe. No obstant això, "si no, d'altres sistemes sensorials són capaços de mantenir un comportament sexual normal, en condicions de laboratori."
 
Línia 59:
Molts estudis per determinar si hi ha una presència real de VNO en els éssers humans adults. Trotier et al. .<ref>{{cite journal |author=Trotier D et al. |title=The vomeronasal cavity in adult humans. |journal=Chemical Senses |volume=25 |issue= 4|pages=369–80 |year=2000 |doi=10.1093/chemse/25.4.369 |pmid=10944499}}</ref> estimen que al voltant del 92% dels subjectes que no tenien la cirurgia septal tingut almenys un VNO intacte. Kjaer i Fisher Hansen , d'altra banda, ,<ref name="Kjaer">{{cite journal |author=Kjaer I, Fischer Hansen B |title=The human vomeronasal organ: prenatal developmental stages and distribution of luteinizing hormone-releasing hormone. |journal=Eur J Oral Sci. |volume=104 |issue= 1|pages=34–40 |year=1996 |doi=10.1111/j.1600-0722.1996.tb00043.x |pmid=8653495 }}</ref> ,<ref name="Kjaer"/>
declaren que l'estructura de VNO desaparegut durant el desenvolupament fetal com ho fa per alguns primats. <ref>{{cite journal |author=Smith TD, Siegel MI, Bhatnagar KP |title=Reappraisal of the vomeronasal system of catarrhine primates: ontogeny, morphology, functionality, and persisting questions |journal=The Anatomical Record |volume=265 |issue=4 |pages=176–92 |year=2001 |month=August |pmid=11519019 |doi=10.1002/ar.1152}}</ref>
No obstant això, Smith i Bhatnagar (2000) <ref>{{cite journal |doi=10.1046/j.1469-7580.2000.19730421.x |author=Smith TD, Bhatnagar KP |title=The human vomeronasal organ. Part II: prenatal development |journal=Journal of Anatomy |volume=197 Pt 3 |issue= |pages=421–36 |year=2000 |month=October |pmid=11117628 |pmc=1468143 |url=http://www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0021-8782&date=2000&volume=197&issue=&spage=421}}</ref> afirmaren que Kjaer i Fisher Hansen , simplement es va perdre l'estructura de fetus grans. Va guanyar (2000) van trobar evidència d'una VNO en 13 dels seus 22 cadàvers (59,1%) i en 22 dels seus 78 pacients vius (28,2%).<ref>Won Johnny. The Vomeronasal Organ: An objective anatomic analysis of its prevalence. Ear, Nose & Throat Journal. 2000 Aug. [http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=1472438]</ref>
Tenint en compte aquestes troballes, alguns científics han argumentat que hi ha un VNO en adults els éssers humans. .<ref>{{cite journal |author=Johnson A, Josephson R, Hawke M |title=Clinical and histological evidence for the presence of the vomeronasal (Jacobson's) organ in adult humans |journal=The Journal of Otolaryngology |volume=14 |issue=2 |pages=71–9 |year=1985 |month=April |pmid=4068105}}</ref><ref>{{cite journal |author=Foltán R, Sedý J |title=Behavioral changes of patients after orthognathic surgery develop on the basis of the loss of vomeronasal organ: a hypothesis |journal=Head & Face Medicine |volume=5 |issue= |pages=5 |year=2009 |pmid=19161592 |pmc=2653472 |doi=10.1186/1746-160X-5-5 |doi_brokendate=2009-11-11}}</ref>
Tanmateix, la majoria dels investigadors han tractat d'identificar la inauguració de l'òrgan vomeronasal en els éssers humans, en lloc d'identificar l'estructura tubular epitelial si mateix. <ref>{{cite journal |author=Bhatnagar KP, Smith TD |title=The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade. |journal=Journal of Anatomy |volume=199 |issue= Pt 3|pages=289–302 |year=2001 |doi=10.1046/j.1469-7580.2001.19930289.x |pmid=11554506 |pmc=1468331 }}</ref>Així, s'ha argumentat que aquests estudis, l'ús de l'observació macroscòpica mètodes, de vegades han perdut o mal identificat l'òrgan vomeronasal '''[21].'''
 
Entre els estudis que utilitzen mètodes de microanatómicas, no hi ha evidència informar que els éssers humans tenen actives les neurones sensorials com els sistemes de treball vomeronasal d'altres animals. <ref>{{cite journal |author=Witt M, Hummel T |title=Vomeronasal versus olfactory epithelium: is there a cellular basis for human vomeronasal perception? |journal=International Review of Cytology |volume=248 |issue= |pages=209–59 |year=2006 |pmid=16487792 |doi=10.1016/S0074-7696(06)48004-9}}</ref>A més, no hi ha evidència fins a la data que suggereix la presència dels nervis i axó connexions entre les cèl·lules sensorials dels receptors existents que puguin ser al OVN humà adult i el cervell.<ref>{{cite journal |author=Wysocki CJ, Preti G |title=Facts, fallacies, fears, and frustrations with human pheromones |journal=The Anatomical Record. Part a, Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology |volume=281 |issue=1 |pages=1201–11 |year=2004 |month=November |pmid=15470677 |doi=10.1002/ar.a.20125}}</ref>
De la mateixa manera, no hi ha proves d'un bulb olfactori accessori en els éssers humans adults, ,<ref>{{cite journal |author=Bhatnagar KP, Kennedy RC, Baron G, Greenberg RA. |title=Number of mitral cells and the bulb volume in the aging human olfactory bulb: a quantitative morphological study. |journal=Anatomical Record |volume=218 |issue= 1|pages=73–87 |year=1987 |doi=10.1002/ar.1092180112 |pmid=3605663 }}</ref>
i els gens clau involucrats en la funció de VNO a altres mamífers tenen pseudogeneized d'éssers humans. Per tant, mentre que la presència d'una estructura en els éssers humans adults és motiu de debat, una revisió de la literatura científica per Tristram Wyatt conclou, "la majoria al camp ... són escèptics sobre la possibilitat d'un OVN funcional en els éssers humans adults en les proves actuals. " <ref name="wy">Wyatt, Tristram D. (2003). ''Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste.'' Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-48526-6. p295</ref>