Obre el menú principal

L'haplogrup U és un haplogrup mitocondrial humà del  ADN (mtADN). Sorgint de l'haplogrup R començant el Paleolític Superior, els seus diferents subconjunts (etiquetats U1–U9, divergint en el transcurs del Paleolític superior) es troben àmpliament distribuïts a través d'Europa septentrional i oriental, Àsia Central, Àsia Meridional oÀsia Occidental i del sud així com a Àfrica Septentrional i la Banya d'Àfrica.

Haplogrup U
Temps d'origen Fa 46,500 ± 3,300 anys
Lloc d'origen Asia Occidental
Haplogrup ancestral R
Haplogrups descendents U1, U5, U6, U2'3'4'7'8'9
Mutacions característiques 11467, 12308, 12372[1]
Modifica les dades a Wikidata

El subconjunt més comú de l'haplogrup U8b, sorgit fa entre 30.000 i 22.000 anys, ha estat denominat apart com haplogrup K.

OrígensModifica

L'haplogrup U descendeix de la branca de l'arbre filogenètic de l'haplogrup R mtADN. Les mutacions definitòries són (A11467G, A12308G, G12372A). Es calcula haver sorgit fa entre aproximadament 43,000 i 50,000 anys, al començament del Paleolític superior (95% CI: 46,530 ± 3,290 segons Behar et al., 2012)

ADN antic classificat com a pertanyent a l'haplogrup mitocondrial U* ha estat recuperat a partir de restes humanes a l'oest de Sibèria, datat de fa prop de 45.000 anys..[2]

L'haplogrup U també ha estat trobat entre les mòmies egípcies antigues trobades en excavar el jaciment arqueològic Abusir el-Meleq a Egipte central, datades al 1r mil·lenni abans de Crist.[3]

L'haplogrup U és trobat dins el 15% de les castes índies i dins el 8% de les poblacions tribals índies.[4]És trobat també dins aproximadament el 11% dels europeus nadius i és considerat com el haplogrup maternal més vell trobat en aquesta regió.[5][6] En un estudi de 2013, totes, excepte una, de les seqüències humanes antigues d'Europa analitzades pertanyien a l'haplogrup maternal U, per això confirmant els descobriments anteriors que mostraven l'haplogrup U com el tipus dominant d'ADN mitocondrial (mtADN) dins Europa abans de l'extensió de l'agricultura a Europa i de la presència i l'extensió dels indo-europeus per Europa Occidental.[7][8]

L'haplogrup U té diversos subconjunts numerats de U1 a U9. L'haplogrup K és un subllinatge de U8.[9] La seva antiguitat va permetre una distribució ampla dels subgrups descendents a través d'Euràsia occidental, Àfrica septentrional, i Asia meridional. Qualques subllinatges d'haplogrup U tenen encara una gamma geogràfica més específica.

SubllinatgesModifica

Els subconjunts s'etiqueten U1–U9; l'haplogrup K és un subllinatge de U8.

Van Oven i Kayser (2009) proposaren els subllinatges "U2'3'4'7'8" i "U4'9".[1] Behar et al. (2012) els modificaren agrupant "U4'9" com subordinat a "U2'3'4'7'8" per a un nou subllinatge intermediàri "U2'3'4'7'8'9".

L'haplogrup U1 s'estima que va sorgir fa entre 26,000 i 37,000 anys. Es troba a molt baixa freqüència a tota Europa. És més freqüent observar-lo a l'Europa de l'est, la península d'Anatòlia i el Pròxim Orient. També es troba a baixes freqüències a l'Índia. El subllinatge U1 es troba a la regió de Svanetia de Geòrgia en un 4,2%. El subconjunt U1a es troba des de l'Índia a Europa, però és molt rar entre les franges nord i l'atlàntica d'Europa, incloent-hi les Illes Britàniques i Escandinàvia. S'han observat diversos exemples a la Toscana. A l'Índia, U1a ha estat trobat a la regió de Kerala. U1b té una difusió similar però és més rar que U1a. Qualques exemples de U1b s'han trobat entre els jueus de la diàspora. Subllinatges U1a i U1b apareixen en igualtat de freqüència a l'Europa de l'est.[10]

Els subllinatges de U1 són: U1a (amb sub-subllinatges U1a1, U1a1a, U1a1a1, U1a1b)[11] i U1b.

L'anàlisi de l'ADN de restes excavats on ara es troben les ruïnes de l'església de Sant Agustí a Goa, a l'Índia, revelà el subllinatge únic U1b, que és absent a l'Índia, però present a Geòrgia i regions circumdants.[12] Atès que l'anàlisi genètica corrobora les evidències arqueològiques i literàries, es creu que les restes pertanyen a Ketevan la Màrtir, reina de Geòrgia.

L'haplogrup U1 ha estat observat entre espècimens al cementiri de Kulubnarti, Sudan, els quals daten del període cristià primerenc (d.C. 550-800).[13]

El rar conjunt U1 és també trobat entre Algerians a Orà (0.83%-1.08%) i a la tribu Reguibat dels Saharauis (0.93%).[14]

Haplogrup U5Modifica

L'edat d'U5 és calcula entre 25,000 i 35,000 anys.[15] Aproximadament 11% del total d'europeus i dels 10% europeu-els americans estan dins l'haplogrup U5.

U5 ha estat trobat dins les restes humanes que daten del Mesolític a Anglaterra, Alemanya, Lituània, Polònia, Portugal, Rússia, Suècia, França i Espanya.[16][17][18][19] Esquelets neolítics (~7,000 anys) que van ser excavats a la cova Avellaner a Catalunya, inclouen un individu que també porta l'haplogrup U5.[20]

L'haplogrup U5 i els seus subllinatges U5a i U5b formen avui la més alta concentració de població a l'extrem nord, entre els Sami, Finlandesos, i Estonians. No obstant això, es va estendre àmpliament a nivells més baixos per tota Europa. Aquesta distribució, i l'edat de l'haplogrup, indiquen que els individus pertanyents a aquest conjunt van formar part de l'expansió inicial consegüent a la retirada del la coberta de gel d'Europa al voltant de fa 10.000 anys.

A més, l'haplogrup U5 es troba en freqüències petites i amb molta menor diversitat a l'Orient Pròxim i parts d'Àfrica Septentrional (àrees amb concentracions  de U6 notables), suggerint una migració cap enrere de gent d'Europa cap al sud.[21]

L'haplogrup mitocondrial U5a també ha estat associat amb progressió accelerada del individus afectats pel VIH al SIDA i la mort.[22]

  • U5 té polimorfismes a les ubicacions de 3197 9477 13617 16192 16270
    • U5a va sorgir al voltant d'entre 17,000 i 27,000 anys fa i té polimorfismes dins 14793 16256 ( + U5 polimorfismes).
      • U5a1 va sorgir entre fa 14,000 i 20,000 anys i té polimorfismes dins 15218 16399 (+ U5a polimorfismes).
        • U5a1a va sorgir fa entre 8,000 i 6,000 anys i té polimorfismes dins 1700 16192 ( + U5a1 polimorfismes).
          • U5a1a1 va sorgir entre fa 3,000 i 11,000 anys i té polimorfismes dins 5495 15924 (+ U5a1a polimorfismes).
            • U5a1a1a va sorgir fa menys de 6,000 anys i té polimorfismes dins 3816 (A3816G) (i ha perdut el seu polimorfisme dins 152 (mutació posterior) + U51a1 polimorfismes).[23]
            • U5a1a1b va sorgir al voltant fa entre 600 i 6,000 anys i té polimorfismes dins 15110 (G15110A) (i ha perdut el seu polimorfisme dins 152 (mutació posterior) + U5a1a1 polimorfismes).
            • U5a1a1c té polimorfismes dins 6905 (A6905G) 13015 (T13015C) ( + U5a1a1 polimorfismes).
            • U5a1a1d va sorgir fa menys de 4,300 anys i té els polimorfismes: G185Un T204C T16362C (i ha perdut el seu polimorfisme dins 152 (mutació posterior) + U5a1a1 polimorfismes).
          • U5a1a2 va sorgir fa entre 7,000 i 14,000 anys i té polimorfismes dins 573.1C (eliminació) 12346 ( + U5a1a polimorfismes).
            • U5a1a2a va sorgir fa menys de 5,400 anys i té polimorfismes dins 5319 6629 6719 (+ U5a1a2 polimorfismes).
              • U5a1a2a1 va sorgir fa menys de 3,400 anys i té polimorfismes T6293C (+ U5a1a2a polimorfismes).
        • U5a1b va sorgir fa entre 6,000 i 11,000 anys i té polimorfismes dins 9667 (A9667G) (+ U5a1 polimorfismes).
          • U5a1b1 va sorgir fa entre 5,000 i 9,000 anys i té polimorfismes dins 16291 (C16291T) (+ U5a1b polimorfismes).
            • U5a1b1a va sorgir fa entre 2,500 i 7,500 anys i té polimorfismes T4553C (+ U5a1b1 polimorfismes).
              • U5a1b1a1 va sorgir fa menys de 4,000 anys i té polimorfismes C14574T (+ U5a1b1a polimorfismes).
            • U5a1b1b va sorgir fa menys 8,000 anys i té polimorfismes dins 8119 (T8119C) ( + U5a1b1 polimorfismes).
            • U5a1b1c va sorgir fa entre 3,000 i 7,000 anys i té polimorfismes dins 9055 (G9055A) (+ U5a1b1 polimorfismes).
            • U5a1b1c1 va sorgir fa menys de 5,000 anys i té polimorfismes dins 1187 (T1187C) (+ U5a1b1c polimorfismes).
            • U5a1b1c2 va sorgir fa menys de 5,000 anys i té polimorfismes dins 3705 (G3705A) (+ U5a1b1c polimorfismes).
            • U5a1b1d té polimorfismes dins 12358 16093 (+ U5a1b1 polimorfismes).
            • U5a1b1e té polimorfismes dins 12582 16192 16294 (+ U5a1b1 polimorfismes).
          • U5a1b2 té polimorfismes dins 9632 (+ U5a1b polimorfismes).
          • U5a1b3 té polimorfismes dins 16362 16428 (+ U5a1b polimorfismes).
        • U5a1c va sorgir al voltant de fa 13000 anys i té polimorfismes dins 16320 (+ U5a1 polimorfismes).
          • U5a1c1 té polimorfismes dins 195 13802 (+ U5a1c polimorfismes).
          • U5a1c2 té polimorfismes dins 961 965.1C (eliminació) (+ U5a1c polimorfismes).
        • U5a1d va sorgir al voltant de fa 19000 anys i té polimorfismes dins 3027 (+ U5a1 polimorfismes).
          • U5a1d1 té polimorfismes dins 5263 13002 (a adenosina) (+ U5a1d polimorfismes).
          • U5a1d2 té polimorfismes dins 573.1C (eliminació) 3552 (+ U5a1d polimorfismes).
            • U5a1d2a té polimorfismes dins 195 4823 5583 16145 16189 (+ U5a1d2 polimorfismes).
        • U5a1e té polimorfismes dins 3564 8610 (+ U5as1 polimorfismes).
        • U5a1f té polimorfismes dins 6023 (+ U5as1 polimorfismes).
      • U5a2 va sorgir al voltant de fa 14000 anys i té polimorfismes dins 16526 ( + U5a polimorfismes).
        • U5a2a va sorgir al voltant de fa 6000 anys i té polimorfismes dins 13827 13928C 16114 16294 ( + U5a2 polimorfismes).
        • U5a2b va sorgir al voltant de fa 8000 anys i té polimorfismes dins 9548 ( + U5a2 polimorfismes).
        • U5a2c va sorgir al voltant de fa 13000 anys i té polimorfismes dins 10619 ( + U5a2 polimorfismes).
        • U5a2d té polimorfismes dins 7843 7978 8104 11107 16192! (mutació posterior dins 16192 a la seqüència Cambridge original) ( + U5a2 polimorfismes).
        • U5a2e té polimorfismes dins 151 152 3768 15289 16189 16311 16362 ( + U5a2 polimorfismes).
    • U5b va sorgir fa entre 19,000 i 26,000 anys i té polimorfismes dins 150 7768 14182 ( + U5 polimorfismes).[24] Trobat als Berbers Siwa de l'oasi Siwa.[25]
      • U5b1 va sorgir fa entre 11,000 i 20,000 anys i té polimorfismes dins 5656 ( + U5b polimorfismes).[26]
        • U5b1a té polimorfismes dins 5656 15097, 16189 i ha perdut el seu polimorfisme dins 7028 (backmutation) ( + U5b1 polimorfismes).
        • U5b1b: ha estat trobat als Samis d'Escandinàvia, finesos i el Berbers d'Àfrica del nord, els quals s'ha trobat que comparteixen una branca extremadament jove, amb una edat de merament ∼9,000 anys. U5bib ha estat també trobat als Fulbe i Papel dins Guinea Bissau i als Yakuts de Siberia nord-oriental.[27][28] Va sorgir al voltant de fa 11000 anys i té polimorfismes dins 12618 16189 ( + U5b1 polimorfismes).
        • U5b1c té polimorfismes dins 5656 15191, 16189, 16311 + U5b1 polimorfismes) i va sorgir aproximadament fa 13,000 anys
        • U5b1d té polimorfismes dins 5437 5656 i ha perdut el seu polimorfisme dins 16192 (backmutation) ( + U5b1 polimorfismes).
        • U5b1e té polimorfismes dins 152 2757 10283 12616 16189 i ha perdut el seu polimorfisme dins 16192 (mutació posterior) ( + U5b1 polimorfismes) i va sorgir aproximadament fa 6600 anys. U5b1e és trobat principalment a Europa central entre Txecs, Eslovacs, Hongaresos i russos del sud.[29]
        • U5b1g té polimorfismes dins 151 228 573.1C 5656 10654 13759 14577 ( + U5b1 polimorfismes).
      • U5b2 va sorgir fa entre 17,000 i 23,000 anys i té polimorfismes dins 1721 13637( + U5b polimorfismes).[30] El grup ha estat trobat a restes que daten de temps prehistòrics dins Europa, com el subconjunt U5b2c1 de l'home de La Braña (trobat al jaciment arqueològic La Braña a Espanya).
        • U5b2a fa entre 12,000 i 19,000 anys, prevalent en Europa central.[31][32]
          • U5b2a1 fa entre 9,000 i 18,000 anys, descendents U5b2a1a, U5b2a1b.
          • U5b2a2  entre fa 7,000 i 14,000 anys, descendents U5b2a2a, U5b2a2b, U5b2a2c. Freqüent a Europa central, U5b2a2a1 especialment dins Polònia.
          • U5b2a3 entre fa 3,000 i fa 14,000 anys, descendent U5b2a3a.
          • U5b2a4 entre fa 1,000 i 10,000 anys, descendent U5b2a4a
          • U5b2a5 fa menys de 2,600 anys, descendent U5b2a5a .
          • U5b2a6 fa menys de 12,000 anys.
        • U5b2b fa entre12,000 i 17,000 anys.[33]
        • U5b2c fa entre 7,000 i 18,000 anys.[34]
      • U5b3: El subllinatge probablement s'originà a la península italiana, i es troba principalment entre els sards.[37]

Haplogrup U6Modifica

 
Freqüències projectades per l'haplogrup U6 (superior esquerre) i diversos subllinatges.

L'haplogrup U6 és datat entre fa 31,000 i 43,000 anys per Behar et al. (2012). Això és consistent amb el descobriment de U6* basal a les mostres d'ADN antic d'un individu romanès (Peștera Muierilor) datat de fa 35.000 anys.[38] Hervella et al. (2016) van prendre aquesta troballa com a prova per la migració de tornada del Paleolític de l'Homo Sapiens des d'Euràsia a l'Àfrica. El descobriment del U6* ADN basal antic ha contribuït a endarrerir la configuració de l'edat estimada de U6 al voltant de fa 46.000 anys.[39]

L'Haplogrup U6 és comú (amb un prevalença al voltant del 10%) dins Àfrica de nord-oest (amb un màxim de 29% als algerins Mozabites[40]) i les Illes Canàries (18% de mitjana amb una freqüència de cim de 50.1% a La Gomera). Es troba també a la península ibèrica, on té la diversitat més alta (10 de 19 subllinatges es troben només a aquesta regió, i no a l'Àfrica), Àfrica de nord-est i ocasionalment a d'altres ubicacions.[41] U6 és també trobat en freqüències baixes a la conca del llac Txad, incloent la branca canària rara. Això suggereix que els antics portadors del llinatge poden haver-hi habitat o passat a través de la conca del Txad en el seu camí cap a l'oest envers les Illes Canàries.[42]

L'haplogrup U6 es creu que va entrar al Nord d'Àfrica, des de l'Orient Pròxim al voltant de fa 30.000 anys. S'ha trobat entre espècimens Iber-Mauritans del Epipaleolític a la jaciment prehistòric Taforalt.[43] Malgrat la màxima diversitat al U6 ibèric, Maca-Meyer argumenta un origen al Pròxim Orient d'aquest llinatge basat en la màxima diversitat del subllinatge U6a a aquesta regió, on hauria arribat des de l'oest d'Àsia, amb la incidència ibèrica representant principalment fluxos migratoris procedents del Magrib i no la persistència d'una població arrel europea.

Segons Hernández et al. 2015 "l'entrada calculada dels llinatges U6 nord-africans a Iberia fa 10 ky correlaciona bé amb altres llinatges L africans, indicant que U6 i alguns llinatges L es van moure junts d'Àfrica a Ibèria en el  Holocè primerenc".[44]

U6 ha quatre principals subllinatges:

« El subgrup U6a reflecteix la primera expansió africana del magribins que tornen a l'est. El llinatge derivat U6a1 indica un moviment posterior des de l'est d'Àfrica fins al Magrib i el Pròxim Orient. Aquesta migració coincideix amb la probable expansió lingüística afroasiàtica. Els llinatges U6b i U6c, restringits a Àfrica occidental, van tenir més expansions localitzades. U6b probablement va arribar a la Península Ibèrica durant la difusió capsiana al nord d'Àfrica. Dos derivats autòctons d'aquests llinatges (U6b1 i U6c1) indiquen l'arribada dels colons d'Àfrica del nord a l'arxipèlag canari en èpoques prehistòriques, probablement a causa de la dessecació sahariana. L'absència d'aquests llinatges canaris actualment a l'Àfrica suggereix importants moviments demogràfics a l'àrea occidental d'aquest continent. »
— Maca-Meyer 2003
  • U6a: aquest subllinatge és el més estès, s'estén des de les Illes Canàries i la Península Ibèrica a la Banya d'Àfrica i al Pròxim Orient. El subhaplogrup té la seva màxima diversitat al Nord-est d'Àfrica. Edat estimada: 24-27,500 a.C. Té un subllinatge principal:
    • U6a1: distribució semblant a U6a; trobat especialment entre els Coptes (un 27,6%) i Beja (10.4%).[45] Edat estimada: 15-20,000 a.C.
  • U6b: mostra una distribució més occidental i apedaçada. A la Península Ibèrica, U6b és més freqüent en el nord, mentre que U6a és al sud). També s'ha trobat en baixes quantitats en el Marroc, Algèria, Senegal i Nigèria. Edat estimada: de 8.500-24,500 a.C. Té un subllinatge:
    • U6b1: es troba només a les Illes Canàries i a la Península Ibèrica. Edat estimada: c. 6000 a.C.
  • U6c: només es troba al Marroc i Canàries. Edat estimada: 6.000-17,500 a.C.
  • U6d: El més estretament relacionat amb U6b. Localitzat al Magrib, amb presència a Europa. Va sorgir entre 10.000 i 13.000 a.C.

U6a, U6b i U6d comparteixen una comuna mutació basal (16219) que no és present en U6c, mentre que U6c ha 11 mutacions úniques. U6b i U6d comparteixen una mutació (16311) no compartida per U6a, que té tres mutacions úniques.

U2'3'4'7'8'9Modifica

Els subllinatges U2, U3, U4, U7, U8 i U9 es pensa ara que són monofilètics, el seu avantpassat comú "U2'3'4'7'8'9" definit per mutació A1811G, sorgits entre 42.000 i 48.000 anys fa (Behar et al., 2012). Dins d'U2'3'4'7'8'9, U4 i U9 poden ser monofilètics, com "U4'9" (mutacions T195C!, G499A, T5999C) sorgides entre 31,000 i 43,000 anys fa (Behar et al., 2012).

Haplogrup U2Modifica

L'haplogrup U2 és més comú al sud d'Àsia[46] però també es troba a baixa freqüència al Centre i oest d'Àsia, així com a Europa com U2e (la varietat europea d'U2 és nomenada U2e).[47] El conjunt de la freqüència de U2 al sud d'Àsia es comptabilitza en gran manera dins el grup U2i a l'Índia, mentre que l'haplogrup U2e, comú a Europa, és totalment absent; atès que aquests llinatges es distanciaren aproximadament 50.000 anys enrere, aquestes dades s'han d'interpretar com una indicació d'un molt baix gen flux per línia materna entre el Sud d'Àsia i Europa al llarg d'aquest període. Aproximadament la meitat del mtADN U a l'Índia pertany a les branques específiques índies de l'haplogrup U2 (U2i: U2a, U2b i U2c). Mentre que U2 és normalment es trobat a l'Índia, també és present dins els Nogais, descendents de diverses tribus mongòliques i túrquiques que formaren part de l' Horda de Nogai.[48] Tant U2 com U4 es troben als pobles Ket i Nganasan, els habitants indígenes de la conca del riu Yenisei i la Península Taymyr.[49]

Els subllinatges d'U2 són: U2a,[50] U2b,[51] U2c,[52] U2d,[53] i U2e.[54] Amb els subllinatges específics de l'Índia U2a, U2b, i U2c anomenats col·lectivament U2i, l'haplogrup eurasiàtic U2d sembla ser un llinatge germà amb l'haplogrup indià U2c,[55] mentre que U2e és considerat un subllinatge específic europeu però també trobat al sud de l'Índia.[56]

L'haplogrup U2 s'ha trobat dins les restes d'un caçador-recol.lector de fa 30.000 anys de Kostyonki, Voronezh Oblast al Centre-sud de Rússia Europea,[57] en restes humanes d'un lloc arqueològic de la cultura del vas campaniforme de Finals del Neolític a Kromsdorf, Alemanya, de fa de 4800 a 4000 anys,[58] i en restes humanes de Bøgebjerggård al sud de Dinamarca de 2.000 anys d'antiguitat. No obstant això, l'haplogrup U2 és rar avui en dia als Escandinaus.[59] Les restes de 2.000 anys d'antiguitat d'un mascle eurasiàtic occidental de l'haplogrup U2e1 es van trobar al cementiri Xiongnu del nord-est de Mongòlia.[60]

Haplogrup U3Modifica

L'haplogrup U3 es divideix entre dos subllinatges: U3a[61] i U3b.

L'edat de coalescència per U3a s'estima com de 18.000 a 26.000 anys enrere, mentre que l'edat de coalescència per U3b s'estima com de 18.000 a 24.000 anys enrere. U3a es troba a Europa, al Pròxim Orient, al Caucas i a l'Àfrica del nord. La subclasse quasi totalment distribuïda per Europa  U3a1, datada 4000 7000 anys enrere, suggereix una expansió relativament recent (finals Holocè o més tard) expansió d'aquests llinatges a Europa. Hi ha un subllinatge menor U3c (derivat d'U3a), representat per un sol mtADN Azeri del Caucas. U3b és àmpliament difós a tot l'Orient mitjà i al Caucas, i es troba sobretot a l'Iran, l'Iraq i el Iemen, amb un subllinatge menor europeu, U3b1b, datat a l'any 2000 a 3000 anys enrere.[62] L'haplogrup U3 és definit per la transició HVR1 A16343G. Es troba en nivells baixos a tot Europa (al voltant d'un 1% de la població), al Pròxim Orient (uns 2,5% de la població), i a l'Àsia central (sobre l ' 1% de la població). U3 és present en la població Svan de la regió Svaneti (aproximadament el 4,2% de la població) i entre les poblacions gitanes lituana, polonesa i espanyola (36-56%)[63][64][65] coherent amb la comuna ruta migratòria des de l'Índia pels Balcans.[66]

El llinatge U3 es troba també entre els Berbers Mozabites (10.59%), així com als egipcis dels oasis El-Hayez (2.9%) i Gurna (2.9%), i Algerians a Orà (1.08%-1.25%).[67][68] El rar llinatge U3a és present entre els Tuaregs habitant Níger (3.23%).[69]

L'haplogrup U3 ha estat trobat dins alguns de les restes de 6400 anys (U3a) descobertes a les coves a Wadi El‐Makkukh a prop de Jericó associades amb el període Eneolític .[70] L'haplogrup U3 era ja present dins el patrimoni genètic eurasiàtic occidental al voltant de 6,000 anys fa i probablement també el seu subllinatge U3a.

Haplogrup U4Modifica

L'haplogrup U4 té el seu origen fa entre 21,000 i 14,000 anys. La seva distribució és associada amb el coll d'ampolla (biologia) a causa del darrer màxim glacial.[71]

U4 ha estat trobat en ADN antic, i és relativament rar en poblacions modernes, tot i que és trobat en proporcions substancials dins qualques poblacions indígenes d'Àsia del nord i d'Europa del nord, essent associat amb els romanents antics de caçadors-recol.lectors europeus conservats en les poblacions autòctones de Sibèria.[72][73][74][75][76] U4 és trobat en el poble Nganasan de la península del Taymyr, en els Mansi (16.3%) un poble en perill d'extició, i en els Ket (28.9%) del riu Yenisei.[77] És trobat dins Europa amb les concentracions més altes dins Escandinàvia i els estats bàltics i és trobat als Sami de la península escandinava (tot i que U5b té una representació més alta).[78][79] U4 és també conservat en els Kalash (mida de població actual 3,700) una tribu única entre els pobles indo-aris de Pakistan on U4 ( U4a1) assoleix la seva freqüència més alta de 34%.[80][81][82][83][84]

Els subllinatges d'U4 són: U4a,[85] U4b,[86] U4c,[87] i U4d.[88]

L'haplogrup U4 s'associa amb els antics caçadors-recol.lectors europeus i ha estat trobat dins restes de 7,200 a 6,000 anys fa de la cultura de la ceràmica perforada en Gotland, Suècia, i dins restes fa de 4,400 a 3,800 anys del jaciment arqueològic Damsbo de la cultura del vas campaniforme danesa.[89][90] Les restes identificades com subllinatge U4a2 estan associades amb la cultura de la ceràmica cordada , la qual florí fa de 5200 a 4300 anys a Europa oriental i central i englobà la majoria d'Europa des del nord continental del riu Volga a l'est, al Rin a l'oest.[91] L'ADN mitocondrial recuperat de les restes de 3,500 a 3,300 anys d'antiguitat al jaciment arqueològic Bredtoftegård a Dinamarca, associat amb l'Edat de Bronze Nórdica, inclou l'haplogrup U4 amb 16179T com indicador dins el seu HVR1 de subllinatge U4c1.[92][93][94]

Haplogrup U7Modifica

L'haplogrup U7 és considerat un haplogrup específic del mtADN de l'oest eurasiàtic, es creu d'haver-se originat a l'àrea del Mar Negre aproximadament fa 30,000 anys.[95][96][97] En poblacions modernes, U7 es troba amb freqüències baixes al Caucas, a les tribus siberianes occidentals, a l'oest d'Asia (aproximadament 4% al Pròxim Orient, amb les densitats més altes amb el 10% en Iranians), Asia del sud (aproximadament 12% al Gujarat, la part més occidental de l'Índia, mentre per la totalitat d'India la seva freqüència permaneix al voltant del 2%, i 5% dins Pakistan), i al poble Vedda de Sri Lanka on s'assoleix la freqüència més alta de 13.33% (subllinatge U7a).[98][99] Una terça part del mtADN específic de l'oest eurasiàtic trobat dins Índia apareix als haplogrups U7, R2 i W. S'especula que l'immigració  a gran escala va portar aquests haplogrups mitocondrials a l'Índia.

Els subllinatges d' U7 són: U7a (amb sub-subllinatges U7a1, U7a2, U7a2a, U7a2b)[100] i U7b.

L'anàlisi genètica dels individus vinculats amb la cultura tardiva Hallstatt de Baden-Württemberg a Alemanya considerats exemples d'"enterraments principescos" de l'Edat del Ferro els incloeix dins l'haplogrup U7.[101]Es va informar que l'haplogrup U7 ha estat trobat dins restes humanes de 1200 anys d'antiguitat (datats pels voltants del 834), en una dona que es creia que era d'un clan reial enterrat amb la nau vikinga Oseberg a Noruega..[102] L'haplogrup U7 es va trobar a restes humanes de 1000 anys d'antiguitat (datades pels voltants de 1000-1250 d.C.) dins un cementiri Cristià a Kongemarken, Dinamarca. No obstant això, U7 és rar entre els actuals escandinaus ètnics. El subllinatge U7a és especialment freqüent entre els Saudites, constituint al voltant del 30% dels llinatges materns a la Província oriental.[103]

El subllinatge U7a4 apunta a un origen a l' Orient Pròxim. Té les máximes freqüencies entre els actuals habitants de l'Azerbaidjan (26%) i dels àzeris iranians (16-22%), mentre que es troba a la resta de l'Iran a freqüències del 2-16%, amb una moderada freqüència de 14-17% a la part occidental de l'Iraq i 1-19% a la Península Aràbiga. A freqüències inferiors també es troba al Turkmenistan (2-10%), a la part occidental del Kazakhstan (2-10%), Síria (3-7%), Uzbekistan (2-6%), centre de la península d'Anatòlia (2-4%), sud del Punjab (1-2%), i a l'Afganistan (0-2%). U7a4 també ha estat observat en un exemplar a la Toscana i altres dos en Rússia europea. Es presumeix que aquest subllinatge va ser portat a la Toscana per la civilització Etrusca. Es creu que els actuals habitants de la Toscana han conservat qualque cosa d'aquest llegat genètic.[104]

Haplogrup U8Modifica

  • U8a: Els Bascos són els que tenen més filogènia ancestral a Europa pel haplogrup mitocondrial U8a. Aquest és un rar subgrup de U8, posant l'origen d'aquest llinatge basc al Paleolític Superior. La manca de llinatges U8a dins Àfrica suggereix que els seus avantpassats podrien tenir el seu origen a l'oest d'Àsia.
  • U8b: Aquest llinatge s'ha trobat a Itàlia i a Jordània.
    • L'haplogrup K fa una considerable fracció del llinatges europeus i de l'Àsia occidental. Ara és conegut en realitat com un subllinatge de l'haplogrup U8b'K, i es creu haver sorgit al nord-est d'Itàlia. L'haplogrup UK mostra alguns indicis de ser altament protector contra la progressió de la SIDA.

Haplogrup U9Modifica

L'Haplogrup U9 és un rar llinatge en la filogènia del mtADN, trobat només recentment a qualques poblacions del Pakistan (Quintana-Murci et al. 2004). La seva presència a Etiòpia i Iemen, juntament amb alguns llinatges M específics d l'Índia dins la mostra Iemenita, apunta a flux gènic al llarg de la costa de la Mar d'Aràbia. Els haplogrups U9 i U4 comparteixen dos mutacions comunes als arrels de la seva filogènia. És interessant que, al Pakistan, U9 es produeix sovint només entre els anomenats Makrani. En aquesta població particular, els llinatges específics de parts de l'Àfrica oriental es produeixen tant sovint com un 39%, la qual cosa suggereix que els llinatges U9 al Pakistan podrien tenir un origen a aquesta zona (Quintana-Murci et al. 2004). Independentment de que part de la costa de la Mar d'Aràbia pot haver estat l'origen de U9, La seva distribució a Etiopía-Arabia del sud- conca del Indus suggereix que la diversificació del subllinatge U4 podria haver ocorregut en regions allunyades de l'àrea actual de més alta diversitat i freqüència del haplogrup U4—Europa de l'est i Sibèria occidental.[105]

ReferènciesModifica

  1. 1,0 1,1 «Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation». Human Mutation, 30, 2, febrer 2009, pàg. E386–94. DOI: 10.1002/humu.20921. PMID: 18853457.
  2. «Carriers of mitochondrial DNA macrohaplogroup R colonized Eurasia and Australasia from a southeast Asia core area». BMC Evolutionary Biology, 17. DOI: 10.1186/s12862-017-0964-5.
  3. Schuenemann, Verena J., et al. «Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods». Nature Communications, 8, 2017, pàg. 15694. DOI: 10.1038/ncomms15694. PMID: 28556824.
  4. Karmin, Monika. Human mitochondrial DNA haplogroup R in India. University of Tartu, 2005. 
  5. Bryan Sykes. The Seven Daughters of Eve. London; New York: Bantam Press, 2001. ISBN 0393020185. 
  6. «Maternal Ancestry». Oxford Ancestors. [Consulta: 7 febrer 2013].
  7. [1], A Revised Timescale for Human Evolution Based on Ancient Mitochondrial Genomes, Fu et al. 2013
  8. http://dna-explained.com/2015/06/15/yamnaya-light-skinned-brown-eyed-ancestors/
  9. «The mitochondrial lineage U8a reveals a Paleolithic settlement in the Basque country». BMC Genomics, 7, 1, 2006, pàg. 124. DOI: 10.1186/1471-2164-7-124. PMC: 1523212. PMID: 16719915.
  10. [2], FamilyTreeDNA - mtDNA haplogroup U1 project
  11. [3], Phylogeny of mt-hg U3, Ron Scott 2010
  12. «Relic excavated in western India is probably of Georgian Queen Ketevan». Mitochondrion, 14, pàg. 1–6. DOI: 10.1016/j.mito.2013.12.002. PMID: 24355295.
  13. Abstract Book of the IUAES Inter-Congress 2016 - A community divided? Revealing the community genome(s) of Medieval Kulubnarti using next- generation sequencing. IUAES, 2016. 
  14. «Genetic Heterogeneity in Algerian Human Populations». PLoS ONE, 10, 9, 24-09-2015, pàg. e0138453. DOI: 10.1371/journal.pone.0138453. PMC: 4581715. PMID: 26402429 [Consulta: 14 maig 2016].
  15. 30,248.3 ± 5,330.5; CI=95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  16. «Genetic discontinuity between local hunter-gatherers and central Europe's first farmers». Science, 326, 5949, octubre 2009, pàg. 137–40. DOI: 10.1126/science.1176869. PMID: 19729620.
  17. Malmstrom, H. «Ancient DNA Reveals Lack of Continuity between Neolithic Hunter-Gatherers and Contemporary Scandinavians». Current Biology, 19, 20, novembre 2009, pàg. 1758–62. DOI: 10.1016/j.cub.2009.09.017. PMID: 19781941.
  18. Deguilloux, M-F. «News from the west: Ancient DNA from a French megalithic burial chamber». American Journal of Physical Anthropology, 144, 1, gener 2011, pàg. 108–18. DOI: 10.1002/ajpa.21376. PMID: 20717990.
  19. «Genomic Affinities of Two 7,000-Year-Old Iberian Hunter-Gatherers». Current Biology, 22, 16, juny 2012, pàg. 1494–9. DOI: 10.1016/j.cub.2012.06.005. PMID: 22748318.
  20. «Ancient DNA suggests the leading role played by men in the Neolithic dissemination». PNAS, 108, 45, 31-10-2011, pàg. 18255–18259. DOI: 10.1073/pnas.1113061108. PMC: 3215063. PMID: 22042855 [Consulta: 10 juny 2016].
  21. The Genographic Project at National Geographic
  22. «Mitochondrial DNA haplogroups influence AIDS progression». AIDS, 22, 18, novembre 2008, pàg. 2429–39. DOI: 10.1097/QAD.0b013e32831940bb. PMC: 2699618. PMID: 19005266.
  23. Age: 1,398.1 ± 1,872.3; CI=95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  24. 22,794.0 ± 3,590.3; CI=95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  25. «The Complex and Diversified Mitochondrial Gene Pool of Berber Populations». Annals of Human Genetics, 73, 2, agost 2009, pàg. 196–214. DOI: 10.1111/j.1469-1809.2008.00493.x. PMID: 19053990 [Consulta: 7 juliol 2015].
  26. Age: 15,529.7 ± 4,889.9; CI=95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  27. «Y-chromosomal diversity in the population of Guinea-Bissau: a multiethnic perspective». BMC Evolutionary Biology, 7, 1, 2007, pàg. 124. DOI: 10.1186/1471-2148-7-124. PMC: 1976131. PMID: 17662131.
  28. «Saami and Berbers--an unexpected mitochondrial DNA link». American Journal of Human Genetics, 76, 5, maig 2005, pàg. 883–6. DOI: 10.1086/430073. PMC: 1199377. PMID: 15791543.
  29. Malyarchuk B, Derenko M, Grzybowski T, Perkowa M, Rogalla U, Vanecek T, Tsybovsky I «The Peopling of Europe from the Mitochondrial Haplogroup U5 Perspective». PLoS ONE, 5, 4, novembre 2010, pàg. e10285. DOI: 10.1371/journal.pone.0010285. PMC: 2858207. PMID: 20422015.
  30. 20,040.2 ± 3,208.6; CI=95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  31. 14,938.0 ± 3,656.4; CI=95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  32. Boris Malyarchuk et al., "The Peopling of Europe from the Mitochondrial Haplogroup U5 Perspective", PLoS One. 2010; 5(4): e10285. 10.1371/journal.pone.0010285. "subcluster U5b2a is characterized by a predominantly central European distribution, since a large number of U5b samples from Poland, Slovakia and the Czech Republic fall into this subcluster.
  33. Age: 14,676.9 ± 2,716.6; CI=95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  34. Age: 12,651.1 ± 5,668.2; CI=95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  35. 4,015.9 ± 3,898.7; CI=95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org
  36. The Young Man of Byrsa specimen dates from the late 6th century BCE, and his lineage is believed to represent early gene flow from Iberia to the Maghreb.
  37. «Mitochondrial haplogroup U5b3: a distant echo of the epipaleolithic in Italy and the legacy of the early Sardinians». American Journal of Human Genetics, 84, 6, juny 2009, pàg. 814–21. DOI: 10.1016/j.ajhg.2009.05.004. PMC: 2694970. PMID: 19500771.
  38. Soficaru, A. D., Dobos, A. & Trinkaus, E. Early modern humans from the Peştera Muierii, Baia de Fier, Romania.
  39. Hervella, M.; Svensson, E. M.; Alberdi, A.; Günther, T.; Izagirre, N. «The mitogenome of a 35,000-year-old Homo sapiens from Europe supports a Paleolithic back-migration to Africa». Scientific Reports, 6, 2016, pàg. 25501. DOI: 10.1038/srep25501. PMC: 4872530. PMID: 27195518.
  40. «Joining the Pillars of Hercules: mtDNA Sequences Show Multidirectional Gene Flow in the Western Mediterranean» (pdf). .
  41. «Mitochondrial DNA transit between West Asia and North Africa inferred from U6 phylogeography». BMC Genetics, 4, 1, octubre 2003, pàg. 15. DOI: 10.1186/1471-2156-4-15. PMC: 270091. PMID: 14563219.
  42. Cerezo, María, et al. «New insights into the Lake Chad Basin population structure revealed by high-throughput genotyping of mitochondrial DNA coding SNPs». PLOS ONE, 6, 4, 2011. DOI: 10.1371/journal.pone.0018682 [Consulta: 14 setembre 2016].
  43. ; Rosa Fregel; José M Larruga; Vicente M Cabrera; Phillip Endicott«The history of the North African mitochondrial DNA haplogroup U6 gene flow into the African, Eurasian and American continents» p. 109. DOI: 10.1186/1471-2148-14-109. [Consulta: 29 gener 2016].
  44. «Early Holocenic and Historic mtDNA African Signatures in the Iberian Peninsula: The Andalusian Region as a Paradigm». PLOS ONE, 10, 2015, pàg. e0139784. DOI: 10.1371/journal.pone.0139784. PMC: 4624789. PMID: 26509580.
  45. «Genetic Patterns of Y-chromosome and Mitochondrial DNA Variation, with Implications to the Peopling of the Sudan». University of Khartoum. [Consulta: 17 abril 2016].
  46. [4], Most of the extant mtDNA boundaries in South and Southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans, Mait Metspalu, et al. 2004
  47. [5], Distribution of Mitochondrial DNA Macrohaplogroup N inIndia with Special Reference to Haplogroup R and its Sub-Haplogroup U, Vasulu, et al. 2008
  48. «[Phylogeografic analysis of mitochondrial DNA Nogays: the high level of mixture of maternal lineages from Eastern and Western Eurasia]». Mol Biol (Mosk), 38, pàg. 617–24. PMID: 15456133.
  49. «[Mitochondrial DNA variation in Kets and Nganasans and the early peoples of Northern Eurasia]». Genetika, 38, pàg. 1554–60. PMID: 12500682.
  50. [6], Phylogeny of mt-hg U2a, Ron Scott 2009
  51. [7], Phylogeny of mt-hg U2b, Ron Scott 2010
  52. [8], Phylogeny of mt-hg U2c, Ron Scott 2009
  53. [9], Phylogeny of mt-hg U2d, Ron Scott 2009
  54. [10], Phylogeny of mt-hg U2e, Ron Scott 2010
  55. «Mitochondrial haplogroup U2d phylogeny and distribution». Hum Biol, 80, pàg. 565–71. DOI: 10.3378/1534-6617-80.5.565. PMID: 19341323.
  56. http://www.krepublishers.com/02-Journals/IJHG/IJHG-08-0-000-000-2008-Web/IJHG-08-1-2-001-256-2007-Abst-PDF/IJHG-08-1-2-085-08-336-Maji-S/IJHG-08-1&2-085-08-336-Maji-S-Tt.pdf
  57. [11], BBC News: DNA analysed from early European, 2010
  58. «Emerging genetic patterns of the European Neolithic: perspectives from a late Neolithic Bell Beaker burial site in Germany». Am. J. Phys. Anthropol., 148, agost 2012, pàg. 571–9. DOI: 10.1002/ajpa.22074. PMID: 22552938.
  59. «Rare mtDNA haplogroups and genetic differences in rich and poor Danish Iron-Age villages». Am J Phys Anthropol, 135, pàg. 206–15. DOI: 10.1002/ajpa.20721. PMID: 18046774.
  60. [12], A Western Eurasian Male Is Found in 2000-Year-Old Elite Xiongnu Cemetery in Northeast Mongolia, Kijeong Kim, et al. 2010
  61. [13], Phylogeny of mt-hg U3, Ron Scott 2010
  62. [14], Complete Mitochondrial DNA Diversity in Iranians, Derenko et al. 2013
  63. «Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool». American Journal of Human Genetics, 67, 5, novembre 2000, pàg. 1251–76. DOI: 10.1016/S0002-9297(07)62954-1. PMC: 1288566. PMID: 11032788.
  64. «Where west meets east: the complex mtDNA landscape of the southwest and Central Asian corridor». American Journal of Human Genetics, 74, 5, maig 2004, pàg. 827–45. DOI: 10.1086/383236. PMC: 1181978. PMID: 15077202.
  65. «Mitochondrial DNA diversity in the Polish Roma». Annals of Human Genetics, 70, 2, març 2006, pàg. 195–206. DOI: 10.1111/j.1529-8817.2005.00222.x. PMID: 16626330.
  66. [15], Reconstructing the Indian Origin and Dispersal of the European Roma: A Maternal Genetic Perspective, Mendizabal et al. 2011
  67. «Near Eastern Neolithic Genetic Input in a Small Oasis of the Egyptian Western Desert». American Journal of Physical Anthropology, 140, 2, 2009, pàg. 336–346. DOI: 10.1002/ajpa.21078. PMID: 19425100.
  68. Stevanovitch, A.; Gilles, A.; Bouzaid, R. Kefi; F. Paris, R. P. Gayraud, J. L. Spadoni, F. El-Chenawi, E. Béraud-Colomb «Mitochondrial DNA Sequence Diversity in a Sedentary Population from Egypt». Annals of Human Genetics, 68, 1, gener 2004, pàg. 23–39. DOI: 10.1046/j.1529-8817.2003.00057.x. PMID: 14748828 [Consulta: 7 maig 2016].
  69. «Linking the sub-Saharan and West Eurasian gene pools: maternal and paternal heritage of the Tuareg nomads from the African Sahel». European Journal of Human Genetics, 18, 17-03-2010, pàg. 915–923. DOI: 10.1038/ejhg.2010.21. PMC: 2987384. PMID: 20234393 [Consulta: 20 maig 2016].
  70. [16], Ancient mtDNA sequences and radiocarbon dating of human bones from the Chalcolithic caves of Wadi El‐Makkukh,Mediterranean Archaeology and Archaeometry, Salamon et al. 2010
  71. [17], Tracing European Founder Lineages in the Near Eastern mtDNA Pool, Richards et al. 2000
  72. [18], TNeolithic pots and potters in Europe: the end of ‘demic diffusion’ migratory mode, Mihael Budja 2013
  73. [19], The Peopling of Europe from the Mitochondrial Haplogroup U5 Perspective, Malyarchuk et al. 2010
  74. [20], Ancient DNA Reveals Prehistoric Gene-Flow from Siberia in the Complex Human Population History of North East Europe, Sarkissian et al. 2013
  75. [21], Ancient DNA from European Early Neolithic Farmers Reveals Their Near Eastern Affinities, Haak et al. 2010
  76. [22], Traces of Early Eurasians in the Mansi of Northwest Siberia Revealed by Mitochondrial DNA, Derbeneva et al. 2002
  77. [23], Mitochondrial Genome Diversity in Arctic Siberians, with Particular Reference to the Evolutionary History of Beringia and Pleistocenic Peopling of the Americas, Volodko et al. 2008
  78. [24], Maternal Ancestry: The clan of Ulrike, Oxford Ancestors, 2013
  79. [25], Oxford Ancestors Ltd.
  80. [26], Pakistan Today: Safeguarding Kalash heritage, Bashir, 2012
  81. [27], U4a1 Genbank Sequences, Ian Logan 2014
  82. Quintana-Murci, Lluís «Where West Meets East: The Complex mtDNA Landscape of the Southwest and Central Asian Corridor.». American Journal of Human Genetics, 74, 5, 2004, pàg. 2004. DOI: 10.1086/383236. PMC: 1181978. PMID: 15077202.
  83. «Where west meets east: the complex mtDNA landscape of the southwest and Central Asian corridor». Am. J. Hum. Genet., 74, 5, maig 2004, pàg. 827–45. DOI: 10.1086/383236. PMC: 1181978. PMID: 15077202.
  84. [28], U4 Haplogroup: A blog dedicated to the U4 Haplogroup - The Kalash,
  85. [29], Phylogeny of mt-hg U4a, Ron Scott 2011
  86. [30], Phylogeny of mt-hg U4b, Ron Scott 2011
  87. [31], Phylogeny of mt-hg U4c, Ron Scott 2011
  88. [32], Phylogeny of mt-hg U4d, Ron Scott 2010
  89. [33], Eupedia: Prehistoric European DNA - mtDNA & Y-DNA Haplogroup Frequencies by Period
  90. [34], Genetic Diversity among Ancient Nordic Populations, Melchior et al 2010
  91. [35], Mitochondrial DNA Phylogeny in Eastern and Western Slavs, Malyarchuk et al. 2008
  92. [36], Ancestral Journeys: Ancient Western Eurasian DNA of the Copper and Bronze Ages, 2009
  93. [37], Genetic Diversity among Ancient Nordic Populations: Table 1.
  94. [38], A Comprehensive hg U Mutation List, Ron Scott 2010
  95. [39], Most of the extant mtDNA boundaries in South and Southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans.
  96. [40], The Oseberg women and the Gokstad man retain their genetic secrets, Kulturhistorisk Museum - University of Oslo
  97. [41], U7 Haplogroup Mitochondrial DNA Project
  98. «mtDNA analysis of human remains from an early Danish Christian cemetery». Am J Phys Anthropol, 128, pàg. 424–9. DOI: 10.1002/ajpa.20294. PMID: 15838837.
  99. [42], Mitochondrial DNA history of Sri Lankan ethnic people: their relations within the island and with the Indian subcontinental populations, Ranaweera et al. 2013
  100. [43], Phylogeny of mt-hg U7, Ron Scott 2010
  101. [44], An ancient DNA perspective on the Iron Age "princely burials" from Baden-Württemberg Germany, Lee et al. 2012
  102. Berglund, Nina. «Viking woman had roots near the Black Sea - Aftenposten - News in English». Aftenposten.no, Mar 26, 2007. [Consulta: 11 abril 2010].
  103. «The Saudi Arabian Genome Reveals a Two Step Out-of-Africa Migration». ASHG.
  104. «Mitogenomes from The 1000 Genome Project Reveal New Near Eastern Features in Present-Day Tuscans». PLOS ONE, 10, 18-03-2015, pàg. e0119242. DOI: 10.1371/journal.pone.0119242. PMC: 4365045. PMID: 25786119.
  105. Kivisild, Toomas; Reidla, Maere; Metspalu, Ene; Rosa, Alexandra; Brehm, Antonio «Ethiopian mitochondrial DNA heritage: tracking gene flow across and around the gate of tears». The American Journal of Human Genetics, 75, 5, 2004, pàg. 752–770. DOI: 10.1086/425161. PMC: 1182106. PMID: 15457403.

Vegeu tambéModifica

Enllaços externsModifica