Mormiroïdeus

(S'ha redirigit des de: Mormyroidea)

Els mormiroïdeus (Mormyroidea) són una superfamilía de peixos teleostis d'aigua dolça, de l'ordre dels osteoglossiformes), endèmics d'Àfrica que, juntament amb Hiodontidae, Osteoglossidae, Pantodontidae i Notopteridae, representen un dels principals grups d'osteoglossiformes vivents.[1]

Infotaula d'ésser viuMormiroïdeus
Mormyroidea Modifica el valor a Wikidata

Gnathonemus petersii (a dalt) Campylomormyrus tamandua (a baix) Modifica el valor a Wikidata
Període
37 Ma-Recent
Eocè inferior - Recent
Taxonomia
Super-regneHolozoa
RegneAnimalia
FílumChordata
ClasseActinopteri
OrdreOsteoglossiformes
SuperfamíliaMormyroidea Modifica el valor a Wikidata
Famílies
Distribució

Modifica el valor a Wikidata

No existeix consens respecte a la seva classificació biològica immediatament superior, ja que alguns experts assenyalen que pertany al subordre Osteoglossoidei, mentre que d'altres els classifiquen com a ordre (Mormyriformes) de Notopteroidei. En qualsevol dels dos casos, aquesta inclou als gimnárquids i als mormírids,[2] i representa la superfamília més extensa dins de l'ordre dels Osteoglossiformes amb al voltant de 233 tàxons subordinats que es distribueixen per diverses conques hidrogràfiques existents al llarg de l'Àfrica tropical, al sud del Sàhara, incloent el riu Nil,[3] el riu Gàmbia, el llac Turkana i el nord de Sud-àfrica.[4][5][6]

Aquests peixos destaquen per la seva capacitat per produir i analitzar febles camps elèctrics que utilitzen per orientar-se, reproduir-se, alimentar-se i comunicar-se;[7][8] a més, tenen un cervell de grans dimensions i una inusual intel·ligència.[9] S'alimenten d'invertebrats bentònics i al·lòctons, a més d'alguns crustacis que es troben en zones pantanoses i arenoses de rius i llacs.[10] La majoria de les seves espècies són sociables, i encara que la seva forma de reproducció és poc coneguda, en general es reprodueixen en època de pluges i els seus òrgans elèctrics transmeten senyals amb capacitat d'influir en el seu comportament reproductiu i hormonal.[11][12]

D'acord amb la Unió Internacional per a la Conservació de la Natura (UICN), l'estat de conservació del 66,7% és menys preocupant i un 10,8% es troba amenaçat. A més, segons la mateixa institució, la taxa actual d'extinció del tàxon (almenys a la regió nord del continent africà) arriba al 44,4%, mentre que un 55,6% dels individus es troben amenaçats.[13]

Etimologia

modifica

La paraula Mormyriformes deriva de grec «mormyros» (μορμύρος, μόρμυρος) una espècie de peix que probablement seria el Sparus mormyrus, y del llatí «forma», que té el mateix significat en català: forma.[14][15]

La seva sinonímia Mormyroidea es considera com l'estatus taxonòmic vàlid segons el Sistema Integrat d'Informació Taxonòmica (ITIS) d'Amèrica del Nord, encara que diversos autors la van incloure dintre de la categoria taxonòmica «ordre» fins passada la segona meitat del segle xx,[16] ja des de mitjans de la dècada de 1990 es considera com una «superfamília».[17]

Ecologia i distribució

modifica

Ecologia

modifica

Els mormiriformes tenen una àmplia adaptabilitat i poden trobar-se en sistemes fluvials d'aigua dolça «amb grans concentracions de sòlids en suspensió i reduïda transparència»,[18] una duresa de l'aigua de fins a 20 °dH [N 1][19] i un nivell de salinitat inferior a l'1%.[20] En els hàbitats d'aquests peixos predomina el fang o el substrat sorrenc, deixalles vegetals, herba marginal, algues filamentoses o grups de plantes aquàtiques,[20] mentre que el corrent fluvial pot ser variable: hi ha espècies que habiten en aigües poc torrentoses i altres en conques on el flux d'aigua és alt, encara que amb presència de piscines i roques que proporcionen àrees amb menor velocitat de flux.[20]

Distribució

modifica

En general, la literatura actual indica que la distribució d'aquests peixos es troba en diversos rius, llacs i pantans d'Àfrica al sud del Sàhara, el Nil i els sectors de major temperatura de Sud-àfrica,[6] amb una superfície de 14.080.000 km² aproximadament.[21]

El 2008, Melanie LJ Stiassny, Guy G. Teugels i Carl Hopkins van avaluar la distribució geogràfica dels gèneres presents a la subfamília Mormyrinae, i van indicar que almenys 14 es troben presents en la Baix Guinea; les restants es poden trobar al:

A més, els mateixos autors van indicar que almenys sis espècies en la subfamília Petrocephalinae estan en la Baixa Guinea,[22] mentre que el 2012, diversos investigadors de les universitats de Regensburg i Heidelberg, en conjunt amb la South African Institute for Aquatic Biodiversity, van indicar la presència de diverses espècies noves en els rius Luongo, Lufubu, Zambezi, Cunene, i al Delta de l'Okavango.[20]

Morfología

modifica

Mides i formes

modifica

La superfamília Mormyroidea té una gran diversitat dins de les seves més de 200 espècies i subespècies, amb un interval de mides i formes que varia en funció de la família de pertinença i el seu respectiu gènere. Les més petites poden mesurar al voltant de 4 cm. en la seva etapa adulta, mentre que les grans poden arribar als 150 cm.,[23] encara que se sap de l'existència d'un espècimen pertanyent al Gymnarchus niloticus que va aconseguir una mida de 167 cm. a la reserva Loumbila, prop d'Ouagadougou.[22] El seu cos posseeix escates cicloidees, ulls petits (que en el cas dels mormírids estan coberts de pell) i una boca no protráctil que pot variar depenent del gènere:[22][24]

Els gèneres Campylomormyrus, Gnathonemus i Mormyrus tenen una boca d'extensió particularment prominent que usualment consisteix en un allargament carnós flexible unit a la mandíbula inferior i està equipada amb sensors de tacte i probablement de gust, per la qual cosa se'ls diu popularment «peixos de nas d'elefant».[25]

Els gèneres Mormyrops, Brienomyrus, Hippopotamyrus, Marcusenius, Petrocephalus i Pollimyrus posseeixen petites barbes i normalment no tenen l'extensió de l'aparell bucal dels peixos elefant, de manera que se'ls anomena «lluços de riu del riu Nil».[23]

El gènere Gymnarchus té un musell prominent amb «dents punxegudes o amb osques que s'alineen en una sola fila en les dues mandíbules».[22]

Cervell i cerebel

modifica

El cervell d'aquesta superfamília és un dels més grans entre els peixos i té una mida proporcional a cos que és comparable al dels humans,[16] amb una proporció cervell-massa corporal que varia entre 1/52 a 1/82, i que possiblement s'associa amb la capacitat d'interpretació de senyals bioelèctrics.[26]

Des del treball pioner de Michael Pius Erdl en 1846,[27] diversos investigadors han realitzat esforços tendents a descriure el desenvolupament d'aquest òrgan i la seva funcionalitat.

Així, basant-se en l'anàlisi de larves i embrions del Pollimyrus isidori, se sap que «el cervell es desenvolupa molt ràpidament: el corpus cerebelli (c.cer) i les estructures cerebel·loses, i l'eminentia granularis (e.gr), el lobus caudalis (lc) i transitorius (lt), i el lobby llineae lateralis (III), es formen en 40 dies, mentre que el desenvolupament de la vàlvula necessita 180 dies.»[28]

Tenen una hipertròfia en el cerebel, que la literatura refereix com a mormyrocerebellum o gigantocerebellum, «probablement relacionat amb els seus singulars habilitats electrogèniques i electroreceptives»[29] i la gran mida de la vàlvula,[30] que al seu torn es relaciona al sistema electrosensorial present en aquests peixos.[31]

S'ha descobert que per al cas d'espècies que viuen en ambients aquàtics amb deficiència d'oxigen, aquestes protegeixen el seu cervell de danys ocasionats per hipòxia a través de la utilització eficient de l'oxigen existent.[29] A més, entre les seves espècies es va descobrir que el Gnathonemus petersii té el rècord dins dels vertebrats (inclòs l'ésser humà) com aquell el cervell consumeix almenys el 60% de tot l'oxigen corporal.[32]

Òrgans elèctrics

modifica
 
Peix nas d'elefant amb el sistema nerviós central en verd, els electroreceptors en blau i l'òrgan elèctric en vermell.

Els mormiriformes poden produir i analitzar senyals elèctrics febles amb un òrgan especialitzat descobert el 1951 per l'investigador ucraïnès HW Lissmann després d'observar un espècimen viu de Gymnarchus niloticus.[33] Aquest òrgan deriva evolutivament de cèl·lules musculars, i hi ha un grau d'evolució convergent en forma i funció amb els Gymnotiformes d'Amèrica del Sud, especialment en l'aparell sensorial per detectar i processar senyals elèctrics que involucren processos d'eletrocomunicació i electrolocalizació.[34][22]

La literatura indica que els individus d'aquesta família tenen tres tipus d'òrgans electroreceptors: ampul·lar, knollenorgan i mormyromast.

Òrgan ampul·lar

modifica

Coneguda com a ampul·les de Lorenzini, conté electroreceptors «extremadament sensibles a camps de baixa freqüència d'origen biòtic o abiòtic i es fan servir en el context de electrolocalizació passiva»,[35] amb una alta sensibilitat de 0.01 mV/cm i sensible a camps de corrent continu o freqüències menors de 50 Hz.[36]

Òrgans tuberosos

modifica

Aquests peixos tenen dos tipus d'òrgans tuberosos amb capacitat de codificar senyals elèctrics:[N 2] el Knollenorgan[37] i el Mormyromast[38] que utilitzen per als seus processos de electrolocalizació i electrocomunicació respectivament.[39]

Tots dos òrgans poden trobar-se en individus adults, on estan coberts lleugerament per cèl·lules epitelials i per pell, mentre que la seva sensibilitat oscil·la entre 0.1 mV/cm i 10 mV/cm a desenes de Hz fins a més d'un kHz.[36]

El knolleorgan va ser descrit per primera vegada en 1921 com un òrgan epidèrmic per l'anatomista alemany Victor Franz per a una espècie de Marcusenius, encara sense descobrir específicament la seva funció.[40]

Està compost per un conjunt de cèl·lules receptores que poden arribar a entre 40 i 60 microns de diàmetre; aquestes es localitzen sota la pell i tenen una sensibilitat aproximada de 0.1 mV/cm.[41]

El mormyromast va aparèixer amb el nom de Schnauzenorgane en un treball de Walter Stendell de 1914, on el descrivia com una combinació dels aparells sensorial i glandular per a una espècie de mormyrus.[42][40] Aquest òrgan és un dels més abundants en els mormyriformes, amb una alta concentració de electroreceptors a l'epidermis si es mesura la densitat per cm²: per exemple, per al Gnathonemus petersii existeixen al voltant de 2000 per cm² versus un màxim de 50 receptors per cm² en realitzar un recompte dels òrgans ampul·lars i knolleorgans.[42]

D'altra banda, i després d'analitzar un Campylomormyrus cassaicus i un Pollimyrus Isidori en 1998, Jean-Pierre Denizot i els seus col·laboradors van descobrir que en estat larvari la composició cel·lular, la distribució en l'epidermis i la innervació d'aquest òrgan era diferent a la d'un adult, i que després d'una metamorfosi, es transformava en el mormyromast; així, en etapa larval, aquest va rebre el nom de promormyromast.[42][43]

Comportament

modifica

Comunicació

modifica

Algunes espècies de mormiriformes són sociables, atentes i intel·ligents, i poden trobar-se predominantment en la família Mormyridae, atès que els gimnàrquids són solitaris, poc intel·ligents i fins i tot agressius.[44][45][19]

Aquests peixos tenen la capacitat de produir i analitzar febles camps elèctrics, a través d'un òrgan especialitzat,[33] que en la literatura acadèmica es denominen òrgan elèctric de descàrregues o DOE, que Lissmann i els seus col·laboradors van analitzar per primera vegada en 1958 a través de diversos experiments;[46][47] aquests camps elèctrics proveeixen aquests peixos un sistema sensorial especialitzat de comunicació i orientació.[48]

Els DOE són útils per orientar-se, trobar menjar i comunicar-se,[49][50][51][52] i la freqüència és variable;[53] els camps els permeten situar objectes i reaccionar davant d'altres animals en aigües tèrboles (o de transparència reduïda) on la seva visió es veu afectada per la presència de matèria orgànica i sòlids en suspensió.[54]

Aquest sistema és un tema d'investigació científica recurrent, particularment en el camp de la comunicació entre i dins de les espècies, així com en estudis relatius a l'electrofisiologia i el comportament.[55] Les descàrregues elèctriques són sovint pulsatives amb càrregues que superen els 130 Hz per als més agressius,[53] excepte en el cas de la família monotípica Gymnarchidae, els òrgans elèctrics descarreguen entre 300 i 500 Hz en condicions normals, el que dona un aspecte sinusoidal a la descàrrega.[56]

Alimentació

modifica
 
Larva d'un quironòmid.

L'alimentació en general consisteix en petits invertebrats enterrats en substrats fangosos, àrees pantanoses i zones arenoses de les riberes dels rius; així, al llarg de l'any certes espècies consumeixen alguns crustacis que es troben a les riberes de rius amb corrents,[57] larves i pupes de quironòmids, partícules gruixudes de matèria orgànica, i fang/sorra.[58][59][60]

La dieta d'aquesta superfamília pot canviar en funció de les variacions estacionals de les pluges,[61] atès que mentre en època de sequera algunes espècies complementen la seva alimentació amb altes quantitats de larves de tricòpters, en temporada de pluges aquesta inclou efemeròpters.[58][60]

La flexibilitat tròfica dels mormiriformes els permet sobreviure en els diversos ecosistemes en els quals habiten,[62][60] pel que és possible trobar en la seva dieta des invertebrats bentònics fins al·lòctons, mentre que en algunes espècies no hi ha diferències respecte a la seva alimentació si es considera sexe i/o temporada.[63]

Reproducció

modifica
Senyal elèctric del festeig d'un mascle de Paramormyrops en Gabon.

L'amplitud d'espècies dins de la superfamília Mormyroidea redunda en l'escassetat d'informació sobre la seva reproducció i les relacions entre géneres existents, de manera que aquesta és limitada tant en termes de comportament com biològics.[64] No obstant això, i en comparació als peixos elèctrics Gymnotiformes de Sud-amèrica,[65] hi ha un major enteniment respecte a la seva reproducció: se sap que gran part de les espècies es reprodueix en època de pluges [66] i els seus òrgans elèctrics especialitzats generen pulsos que formen un sistema electromotor que transmet senyals elèctrics amb capacitat d'influir en el seu comportament reproductiu i hormonal,[67][66] com per exemple en els nivells de l'11-cetotestosterona.[N 3][66]

El seguici es realitza al començament de l'estació de les pluges, ja que el nivell de l'aigua dins dels sectors de la riba s'incrementa i disminueix la seva conductivitat (i el valor de pH); algunes espècies migren cap a les zones inundades.[68] Algunes espècies construeixen els seus nius (com el cas dels Pollimyrus i Gymnarchus que fan nius flotants de material vegetal),[19] mentre que d'altres migren buscant zones poc profundes, no torrentoses i amb fons sorrencs llimosos (com el Brienomyrus longianalis),[68] on algunes excaven forats a terra per a fresar.[11]

Hi ha poca informació respecte a la morfologia larval i de l'ou d'aquesta superfamília, situació que es repeteix en pràcticament tot el superordre dels osteoglossiformes.[69] Sobre això, hi ha dades per a algunes espècies com el Hyperopisus beu, Pollimyrus adspersus, Mormyrus rume proboscirostris, Campylomormyrus tamandua, Hippopotamyrus pictus i el Petrocephalus soudanensis, encara que només en el cas del Pollimyrus Isidor s'aprecia una anàlisi sobre el seu desenvolupament embrionari i larval.[70]

Els ous tenen una mida variable, amb una mesura màxima probable de al voltant de 10 mil·límetres de diàmetre com es dona en el cas dels gimnàrquids.[71] Després de pondre els ous, tant el mascle com la femella tenen cura del niu, mentre que als divuit dies, es desclouen i les larves neden lliurement.[72]

Classificació

modifica

La primera classificació respectable per a algunes de les espècies d'aquesta superfamília va aparèixer en el volum I de la desena edició del Systema naturae de Linné en 1758 que, basat en la Synopsis Methodica Animalium (1693) de John Ray,[73] va incloure a l'actual gènere mormyrus dins de l'ordre Branchiostegui.[74] Des d'aquest treball, diversos canvis van ocórrer dins de la literatura zoològica internacional, i no va ser sinó fins a l'aparició del Codi Internacional de Nomenclatura Zoològica en 1905 on la subordinació de tàxons va seguir una pauta homogènia.[75]

Així, mentre a la dècada de 1950 els mormiriformes incloïen a les famílies Mormyridae, Notopteridae i Hyodontidae dins del grup dels Clupeiformes,[76] ja en la dècada de 1960 es considerava com un ordre que contenia a les famílies Mormyridae i Gymnarchidae.[77] En 1972, Louis Taverne proposa la inclusió com subordre als Mormyroidea i als Gymnarchoidea, que al seu torn aglutinava les famílies Mormyridae (amb les subfamílies Petrocephalinae i Mormyrinae) i Gymnarchidae respectivament.[78] La seva anàlisi va considerar característiques osteològiques i morfològiques externes, a més de proposar un arbre filogenètic i reafirmar la seva inclusió dins dels osteoglosomorfs,[78] un superordre de peixos teleostis fonamentalment marins proposat per Peter Humphry Greenwood, Donn E. Rosen, Stanley H. Weitzman i George S. Myers en «Phyletic Studies of Teleostean Fishes, with a Provisional Classification of Living Forms» de 1966.[77]

Actualment, i d'acord amb el Sistema Integrat d'Informació Taxonòmica, la superfamília Mormyroidea inclou 233 tàxons subordinats, amb dues famílies, 20 gèneres, 186 espècies i 15 subespècies;[79] tal classificació manté la lògica proposada per Taverne.[80][81][82][78]

Família Gymnarchidae (Bleeker, 1859)

modifica
 
Gymnarchus niloticus.

Els gimnàrquids (Gymnarchidae, del grec gymnos, nu + archo, l'extrem de l'anus) [83] són una família que conté al gènere Gymnarchus (nom proposat per Georges Cuvier en la segona edició del seu llibre «El Regne Animal» de 1829) i inclou una única espècie: el Gymnarchus niloticus que es troba exclusivament en pantans i vores amb vegetació al Nil, Turkana, Txad, Nigèria, Volta, Senegal i conca de Gàmbia.

El nom científic d'aquesta família prové de Pieter Bleeker, qui ho va utilitzar per primera vegada en una sèrie d'articles a la revista «Natuurkundig tijdschrift voor Nederlandsch Indië» de 1859.

Família Mormyridae (Bonaparte, 1832)

modifica
 
Petrocephalus bane (Lacepède, 1803), del gènere Petrocephalus en la subfamília Petrocephalinae.
 
Paramormyrops kingsleyae (Günther, 1896), del gènere Paramormyrops en la subfamília Mormyrinae.

Els mormírids (Mormyridae, del llatí mormyros, μορμύρος, μόρμυρος, nom del Sparus mormyrus) [14][15] representen a la família més extensa en aquest ordre amb al voltant de 200 espècies que es distribueixen per diverses conques hidrogràfiques de l'Àfrica tropical al sud del Sàhara i el Nil.[3]

El nom científic d'aquesta família prové de Charles Lucien Bonaparte, qui el proposà per primera vegada en «Iconografia della Fauna Italica per li quattro Classi degli Animali Vertebrati» de 1832, mentre que les subfamílies van rebre la seva denominació de Taverne en «Ostéologie des genres mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopisus Gill, Isichthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger et Gymnarchus Cuvier. Considerations générales sud la systematique donis poissons d l'orde des mormyriformes» de 1972:[78]

La subfamília Petrocephalinae conté només un gènere de la família Mormyridae, el Petrocephalus, per la qual cosa forma un grup monofilètic dins d'aquesta, amb aproximadament 40 espècies i subespècies, algunes d'elles descobertes recentment en 2012.[20][22]

La subfamília Mormyrinae conté gairebé tots els gèneres de la família Mormyridae, per la qual cosa és una de les majors subfamílies en l'ordre Osteoglossiformes, amb aproximadament 170 espècies en 19 gèneres:[22]

Particularment per al gènere Campylomormyrus, en l'actualitat s'accepten almenys 14 espècies (en virtut de la revisió taxonòmica realitzada per Poll), encara que el seu nombre encara està subjecte a debat atès que la quantitat exacta que la literatura accepta varia des de 3 a 16, en virtut de les anàlisis morfològiques realitzades pels seus autors.[84]

Filogènia

modifica

No hi ha consens respecte a l'origen i diversificació de les espècies pertanyents a aquesta superfamília, ja que mentre uns suggereixen que va aparèixer abans de la separació entre Àfrica i Amèrica del Sud, altres indiquen que va ser posterior.[85]

Un dels fòssils més antics correspon a una dentadura parcial d'una espècie de Gymnarchus que va viure a finals de l'Eocè (al voltant de 37 milions d'anys) a l'Oasi Faiyum d'Egipte,[86] i que succeeix a restes del gènere Hyperopisus en dipòsits del Pliocè a Wadi El Natrun d'Egipte i del Plistocè (més recent que 5 milions d'anys) a Uganda, el Llac Edward i el Riu Semliki al Congo.[87][88]

En 1999, es va estimar basant-se en l'ADN mitocondrial de tretze espècies (dos Petrocephalinae, un Gymnarchidae i deu Mormyrinae) que el grup troncal dels mormiriformes podria tenir entre 60.690.000 i 71.980.000 d'anys,[64] mentre que un any després, es va determinar una data de 242 ± 23 milions d'anys, encara que a través de la construcció d'una filogènia molecular amb seqüències de nucleòtids de dos gens mitocondrials provinents de 12 espècies de Osteoglossiformes.[89] El 2009, es va realitzar una nova estimació amb les espècies Brienomyrus niger i Gnathonemus petersii, que va determinar 162 ± 24 milions d'anys.[90]

El següent cladograma mostra la relació existent entre les diferents famílies de Mormyriformes que va esbossar Sébastien Lavoué i col·laboradors:[91][92]

Mormyroidea 
 Mormyridae
 Mormyrinae 








 Campylomormyrus



 Gnathonemus





 Genyomyrus



 Marcusenius






 Hyperopisus




 Brevimyrus



 Hippopotamyrus








 Pollimyrus



 Stomatorhinus






 Boulengeromyrus



 Ivindomyrus




 Paramormyrops






 Mormyrus





 Brienomyrus



 Isichthys





 Mormyrops




 Myomyrus



 Petrocephalinae 

 Petrocephalus



Gymnarchidae 
 

 Gymnarchus




Amenaces i protecció

modifica

D'acord amb la informació disponible de les 178 espècies avaluades per la UICN, l'estat de conservació de les espècies associades a aquesta superfamília és heterogeni: 118 poden catalogar-se en la categoria de «risc mínim (LC o LR / lc)», 15 com «vulnerable (VU)», 3 com «Gairebé amenaçat (NT o LR / nt)» i 4 com a «amenaçat (A)».[93]

Respecte a l'estat global dels mormírids i gimnàrquids, aquesta és difusa, ja que hi ha dades precises i sistemàtiques només per a la regió nord d'Àfrica, on la taxa actual d'extinció del primer tàxon arribaria del 44,4% amb un 55,6% els individus en perill,[93] mentre que per al segon, la UICN recomana més esforços que tendeixin a censar la seva població i les amenaces que l'afecten.[94]

Les principals amenaces depenen de la zona geogràfica, país o conca hidrogràfica:

D'altra banda, les accions de conservació implementades són escasses o inexistents en la majoria de les espècies, de baix impacte i amb resultats desconeguts.[93]

  1. Grau hidrotimètric alemany, ºdH o dGH, es defineix com 1 ºdH és igual a 10 g de CaO/l, que equival a 17,8 mg CaCO₃/l.
  2. Present també en peixos Gymnotiformes.
  3. La 11-cetotestosterona funciona com hormona sexual androgénica en los peixos.

Referències

modifica
  1. Wilson, 2008, p. 185-219.
  2. Hopkins, 1999.
  3. 3,0 3,1 Skelton, 2001.
  4. Wite, 2009.
  5. Seegers, 1996.
  6. 6,0 6,1 Berra, 2007.
  7. Hollman, 2008.
  8. Push, 2008.
  9. Tiwari, 1999.
  10. Mikuriya, 1972, p. 195-208.
  11. 11,0 11,1 Sterba, 1999.
  12. Simon, 2002.
  13. García, 2011.
  14. 14,0 14,1 Craig, 1859.
  15. 15,0 15,1 Foundation for the National History of Animals
  16. 16,0 16,1 Nelson, 1976.
  17. Nelson, 1994.
  18. Granado, 2000.
  19. 19,0 19,1 19,2 Sandford, 1999.
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 Kramer, 2012.
  21. Castillo, 1986, p. 71-94.
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 22,5 22,6 22,7 Stiassny, 2008.
  23. 23,0 23,1 Mormyridae - African weakly electric fishes Arxivat 2013-06-18 a Wayback Machine. (anglès)
  24. Cockerell, p. 1-4.
  25. Suyehiro, 1942.
  26. Helfman, 2009.
  27. Erdl, 1846.
  28. Haugede-Carre, 1977, p. 209-213.
  29. 29,0 29,1 Chapman, 2001, p. 461-472.
  30. Glickstein, 2009, p. 743-756.
  31. Wullimann, 1990, p. 354-357.
  32. Nilsson, 1996, p. 603-607.
  33. 33,0 33,1 Lissmann, 1951, p. 201-202.
  34. Granado, 2000, p. 282.
  35. Engelmann, 2009, p. 1-15.
  36. 36,0 36,1 Hopkins, Electroreception.
  37. Derbin, 1968, p. 469-484.
  38. Bell, 1989, p. 391-407.
  39. Hara, 2006.
  40. 40,0 40,1 Franz, 1921, p. 91-147.
  41. Hopkins, Knollenorgan Electroreceptors.
  42. 42,0 42,1 42,2 Denizot JP, Bensouilah M, Roesler R, Schugardt C, Kirschbaum F. «Larval Electroreceptors in the Epidermis of Mormyrid Fish: II. The Promormyromast» (en anglès). The journal of Comparative Neurology,, 501, 2007, pàg. 810-823. Arxivat de l'original el 2014-12-19. DOI: 10.1002/cne.21278. PMID: 17299756 [Consulta: 22 febrer 2013].
  43. Denizot, Jean-Pierre; Kirschbaum, Frank; Schugardt, Christian; Bensouilah, Mourad «Larval electroreceptors indicate a larval electric system in mormyrids» (en anglès). Neuroscience Letters, 241, 2-3, enero 1998, pàg. 103-106. DOI: 10.1016/S0304-3940(98)00030-5 [Consulta: 22 febrer 2013].
  44. Anderson, 1983, p. 206.
  45. Grzimek, Bernhard. Grzimek's Animal life encyclopedia, Volumen 4: Fishes (en anglès). Van Nostrand Reinhold Company, 1973, p. 531. 
  46. Lissmann, H. W. «On the function and evolution of electric organs in fish» (en anglès). The Journal of Experimental Biology, 35, 1, 1958, pàg. 156-91.
  47. Lissmann, H. W.; Machin, K. E. «The mechanism of object location in Gymnarchus niloticus and similar fish» (en anglès). The Journal of Experimental Biology, 35, 2, 1958, pàg. 451-86.
  48. Lavoué, Sébastien; Arnegarda, Matthew E.; Sullivana, John P.; Hopkins, Carl D. «Petrocephalus of Odzala offer insights into evolutionary patterns of signal diversification in the Mormyridae, a family of weakly electrogenic fishes from Africa» (en anglès). Journal of Physiology-Paris, 102, 4-6, 2008, pàg. 322-339. DOI: 10.1016/j.jphysparis.2008.10.003. ISSN: 0928-4257. PMID: 18992333.
  49. Hollmann, Michael; Engelmann, Jacob; von der Emde, G. «Distribution, density and morphology of electroreceptor organs in mormyrid weakly electric fish: anatomical investigations of a receptor mosaic» (en anglès). Journal of Zoology, 276, 2, 2008, pàg. 149-158. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2008.00465.x. ISSN: 1469-7998.
  50. Pusch, R., von der Emde, G., Hollmann, M., Bacelo, J., Nöbel, S., Grant, K., Engelmann, J. (2008) Active sensing in a mormyrid fish – Electric images and peripheral modifications of the signal carrier give evidence of dual foveation. Journal of Experimental Biology. 211, 921-934.
  51. Bacelo, Joao; Engelmann, Jacob; Hollmann, Michael; von der Emde, Gerhard; Grant, Kristy «Functional foveae in an electrosensory system» (en anglès). The Journal of Comparative Neurology, 511, 2008, pàg. 342-359. Arxivat de l'original el 2016-03-03 [Consulta: 17 novembre 2014].
  52. von der Emde, Gerhard; Amey, Monique; Engelmann, Jacob; Fetz, Steffen; Folde, Caroline «Active Electrolocation in Gnathonemus petersii: Behavior, Sensory Performance and Receptor Systems» (en anglès). Journal of Physiology, Paris, 102, 4-6, 2008, pàg. 279-290. DOI: 10.1016/j.jphysparis.2008.10.017. PMID: 18992334.
  53. 53,0 53,1 Bauer, Richard «Electric Organ Discharge Activity of Resting and Stimulated Gnathonemus petersii (Mormyridae)» (en anglès). Behaviour, 50, 3/4, 1974, pàg. 306-323. ISSN: 0005-7959. PMID: 4447583.
  54. Greenwood, P.H.; Wilson, M.V.. «Mormyridaes». A: Paxton, John R.. Encyclopedia of Fishes (en anglès). San Diego: Academic Press, 1998, p. 84. ISBN 978-0-12-374545-3. 
  55. Lavoué, Sébastien; Bigornec, Rémy; Lecointrea, Guillaume; Agnèse, Jean-François «Phylogenetic Relationships of Mormyrid Electric Fishes (Mormyridae; Teleostei) Inferred from Cytochrome b Sequences» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, 1, 14, 2000, pàg. 1-10. DOI: 10.1006/mpev.1999.0687. ISSN: 1055-7903..
  56. Bullock, Theodore H.; Behrend, Konstantin; Heiligenberg, Walter «Comparison of the jamming avoidance responses in Gymnotoid and Gymnarchid electric fish: a case of convergent evolution of behavior and its sensory basis» (en anglès). Journal of Comparative Physiology a: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 103, 1, 1975, pàg. 97-121. DOI: 10.1007/BF01380047. ISSN: 0340-7594.[Enllaç no actiu]
  57. Mikuriya, Beverly A. «The gross anatomy and microscopic anatomy of the tongue and lower jaw of Gnathonemus petersii (Gthr. 1862) (Mormyridae, Teleostei)» (en anglès). Zoomorphology, 73, 3, 1972, pàg. 195-208. DOI: 10.1007/BF00297205. ISSN: 0720-213X.[Enllaç no actiu]
  58. 58,0 58,1 Blake, B. F. «Food and feeding of the mormyrid fishes of Lake Kainji, Nigeria, with special reference to seasonal variation and interspecific differences» (en anglès). Journal of Fish Biology, 11, 4, octubre 1977, pàg. 315–328. DOI: 10.1111/j.1095-8649.1977.tb04125.x. ISSN: 1095-8649.
  59. Imevbore, A.; Bakere, O. «Bottom deposits as food of inland water fish. In: Kainji, a Nigerian Man-made Lake» (en inglés. in: kainji, a nigerian man-made lake.). Ecology (Ed. S.A. Visser), 1, 1970, pàg. 65-85.
  60. 60,0 60,1 60,2 Nwani, Christopher Didigwu; Odoh, Gregory Ejike; Ude, Emmanuel Fame; Okogwu, Okechukwu Iduma «Food and feeding habits of Gnathonemus petersii (Osteichthyes: Mormyridae) in Anambra River, Nigeria» (en anglès). International Aquatic Research, 3, 1-5, 2011, pàg. 45-51. Arxivat de l'original el 2014-11-29. ISSN: 2008-4935 [Consulta: 14 febrer 2013].
  61. Marrero, Críspulo «Contribución al estudio de los hábitos alimentarios de los peces tropicales de agua dulce. Alimentación de Rhamphicthys marmoratus Castelnau, 1855 (Teleostei, Gimnotiformes, RHAMPHICTHYDAE) en el bajo llano de Venezuela». Memoria, Sociedad de Ciencias Naturales La Salle, 48, 131-134, Ene-Dic 1990, pàg. 131-140. Arxivat de l'original el 2014-11-29 [Consulta: 14 febrer 2013].
  62. 62,0 62,1 Olele, N. F. «Diet Composition, Length/Weight Relationship and Condition Factor of Hyperopisus bebe occidentalis (Lacepede 1803) Caught in Warri River» (en anglès). Journal of Basic and Applied Scientific Research, 1, 9, 2011, pàg. 998-1005. ISSN: 2090-424X [Consulta: 14 febrer 2013].
  63. Nwani, Christopher Didigwu; Eyo, Joseph Effiong; Udeh Emmanuel Fame «Food and Feeding Habits of Campylomormyrus tamandua in Anambra River, Nigeria» (en anglès). Animal Research International, 3, 1, 2006, pàg. 410–414. Arxivat de l'original el 2014-11-29. ISSN: 159-3115 [Consulta: 14 febrer 2013].
  64. 64,0 64,1 Alves-Gomes, José A. «Systematic biology of gymnotiform and mormyriform electric fishes: phylogenetic relationships, molecular clocks and rates of evolution in the mitochondrial rRNA genes» (en anglès). Journal of Experimental Biology, 202, 10, 1999, pàg. 1167-1183. ISSN: 1477-9145. PMID: 10210659 [Consulta: 14 febrer 2013].
  65. Moller, Peter. Electric fishes: history and behavior (en anglès). Chapman & Hall, 1995, p. 584. ISBN 978-04-1237-380-0. 
  66. 66,0 66,1 66,2 Simon, Neal. «Hormonal Processes in the Development and Expression of Aggressive Behavior». A: Hormones, Brain and Behavior, Volumen 1 (en anglès). Academic Press, 2002, p. 4393. ISBN 978-00-8053-415-2. 
  67. Cabej, Nelson R. Epigenetic Principles of Evolution (en anglès). Elsevier, 2011, p. 846. ISBN 978-01-2415-851-1. 
  68. 68,0 68,1 Ikomi, R.B. «Studies on the growth pattern, feeding habits and reproductive characteristics of the mormyrid Brienomyrus longianalis (Boulenger, 1901) in the upper Warri River, Nigeria» (en anglès). Fisheries Research, 26, 1996, pàg. 187-198. ISSN: 0165-7836 [Consulta: 14 febrer 2013].[Enllaç no actiu]
  69. Britz, Ralf «Egg structure and larval development of Pantodon buchholzi (Teleostei: Osteoglossomorpha), with a review of the data on reproduction and early life history in the other osteoglossomorphs» (en anglès). Ichthyological Exploration of Freshwaters, 15, 3, 2004, pàg. 209-224. ISSN: 0936-9902.
  70. Diedhiou, Salif; Bartsch, Peter; Kirschbaum, Frank «The embryonic and larval development of Pollimyrus isidori (Mormyridae, Osteoglossomorpha): its staging with reference to structure and behaviour». Bulletin of Fish Biology, 9, 1-2, 2007, pàg. 61-88. ISSN: 1095-8649 [Consulta: 14 febrer 2013].
  71. Kunz, Yvette W. Developmental Biology of Teleost Fishes (en anglès). Springer, 2004, p. 636. ISBN 978-14-0202-996-7. 
  72. Bucher, Peter. Zootierhaltung 5. Fische (en alemany). Frankfurt: Deutsch Harri GmbH, 2005, p. 890. ISBN 978-38-1711-352-1. 
  73. Stearn, William Thomas «The Background of Linnaeus's Contributions to the Nomenclature and Methods of Systematic Biology» (en anglès). Systematic Zoology, 8, 1, marzo 1959, pàg. 4–22. DOI: 10.2307/2411603.
  74. Linneo, Carlos. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (en latín). Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758 [Consulta: 17 febrer 2013]. 
  75. Dayrat, Benoît. «Celebrating 250 Dynamic Years of Nomenclatural Debates». A: Polaszek, A. Systema Naturae 250 - The Linnaean Ark (en anglès). Taylor and Francis, 2010 [Consulta: 26 febrer 2012].  Arxivat 2011-08-13 a Wayback Machine.
  76. Omarkhan, M. «The development of the chondrocranium of Notopterus» (en anglès). Journal of the Linnean Society of London, Zoology, 41, 282, marzo 1950, pàg. 608–624. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1950.tb01702.x. ISSN: 1096-3642.
  77. 77,0 77,1 Greenwood, P. Humphry. Phyletic Studies of Teleostean Fishes, with a Provisional Classification of Living Forms (en anglès), 1966 [Consulta: 17 febrer 2013]. [Enllaç no actiu]
  78. 78,0 78,1 78,2 78,3 Taverne, Louis «Ostéologie des genres Mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopisus Gill, Isichthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger et Gymnarchus Cuvier. Considérations générales sur la systématique des poissons d l'ordre des Mormyriformes» (en francès). Musée royal de l'Afrique centrale, 200, 1-194, 1972. ISSN: 0378-0953.
  79. «Mormyroidea: taxa subordinado». Sistema Integrado de Información Taxonómica. [Consulta: 17 febrer 2013].[Enllaç no actiu]
  80. Taverne, 1969.
  81. Taverne, Louis «Note sur la ystématique des poissons Mormyriformes. Le problème des genres Gnathonemus Gill, Hippopotamyrus Pappenheim, Cyphomyrus Myers et les nouveaux genres Pollimyrus et Brienomyrus» (en francès). Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, 84, 99-110, 1971. ISSN: 0035-1814.
  82. Taverne, Louis «Ostéologie des genres Marcusenius Gill, Hippopotamyrus Pappenheim, Cyphomyrus Myers, Pollimyrus Taverne et Brienomyrus Taverne (Pisces, Mormyriformes)» (en francès). Musée royal de l'Afrique centrale, 188, 1-143, 1971. ISSN: 0378-0953.
  83. "Gymnarchidae". FishBase. Ed. Rainer Froese and Daniel Pauly. febrero 2013 version. N.p.: FishBase, 2013.
  84. Poll, 1982, p. 1-44.
  85. Lavoué, Sébastien; Miya M, Arnegard ME, Sullivan JP, Hopkins CD, et al. «Comparable Ages for the Independent Origins of Electrogenesis in African and South American Weakly Electric Fishes» (en anglès). PLoS ONE, 7, 5, 2012, pàg. e36287. DOI: 10.1371/journal.pone.0036287.
  86. Murray, 2010, p. 665-680.
  87. Stewart, K.M. «The freshwater fish of Neogene Africa (Miocene–Pleistocene):systematics and biogeography» (en anglès). Fish and Fisheries, 2, 2001, pàg. 177–230.[Enllaç no actiu]
  88. Stewart, Kathlyn. «Fossil fish from the Nile River and its southern basins, pp. 677–704». A: The Nile: Origin, Environments, Limnology and Human Use (en anglès). Springer Science + Business Media B.V., 2009, p. 818. 
  89. Kumazawa, Y.; Nishida, M. «Molecular phylogeny of osteoglossoids: a new model for Gondwanian origin and plate tectonic transportation of the Asian arowana» (en anglès). Mol Biol Evol, 17, 12, 2000, pàg. 1869–1878. PMID: 11110903.
  90. Inouea, Jun G.; Kumazawab, Yoshinori; Miyac, Masaki; Nishidaa, Mutsumi «The historical biogeography of the freshwater knifefishes using mitogenomic approaches: A Mesozoic origin of the Asian notopterids (Actinopterygii: Osteoglossomorpha)». Molecular Phylogenetics and Evolution, 51, 3, junio 2009, pàg. 486–499. DOI: 10.1016/j.ympev.2009.01.020. PMID: 19444960.
  91. Lavoué, Sébastien; Sullivan, J. P.; Hopkins, C. D. «Phylogenetic utility of the first two introns of the S7 ribosomal protein gene in African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and congruence with other molecular markers». Biological Journal of the Linnean Society, 78, 2003, pàg. 273-292. Arxivat de l'original el 2014-10-30 [Consulta: 17 novembre 2014].
  92. Sullivan, J. P.; Lavoué, S.; Hopkins, C. D. «Molecular systematics of the African electric fishes (Mormyroidea: Teleostei) and a model for the evolution of their electric organs» (en anglès). Journal of Experimental Biology, 203, 2000, pàg. 665-683. Arxivat de l'original el 2014-10-30 [Consulta: 17 novembre 2014].
  93. 93,0 93,1 93,2 Llista Vermella de la UICN
  94. Gymnarchus niloticus.Llista Vermella de la UICN
  95. Julivert, 2003, p. 414.
  96. Campylomormyrus bredoi.Llista Vermella de la UICN
  97. Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO. «B-13: Peces de agua dulce diversos. Capturas por especies, áreas de pesca y países o áreas». A: Anuario 2009 FAO. Estadísticas de pesca y acuicultura: Capturas (en castellà). Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, 2011 [Consulta: 27 febrer 2013]. [Enllaç no actiu]
  98. Ivindomyrus opdenboschi.Llista Vermella de la UICN
  99. Marcusenius cuangoanus.Llista Vermella de la UICN
  100. Marcusenius brucii.Llista Vermella de la UICN
  101. Marcusenius abadii.Llista Vermella de la UICN
  102. Marcusenius furcidens.Llista Vermella de la UICN
  103. Mormyrus cyaneus.Llista Vermella de la UICN

Bibliografia

modifica
  • Anderson, Edward William. Animals as navigators (en anglès). Van Nostrand Reinhold, 1983. ISBN 978-04-4220-882-0. 
  • Bell, C.C.; Zakon, H.; Finger, T.E.. Mormyromast electroreceptor organs and their afferent fibers in mormyrid fish: I. Morphology (en anglès). The Journal of Comparative Neurology, 286, 3, 1989.  ISSN 0021-9967
  • Berra, Tim M. Freshwater Fish Distribution (en anglès). Chicago: University of Chicago Press, 2007, p. 615. ISBN 978-02-2604-442-2. 
  • Castillo, Marcos del. Nueva aproximación metodológica al estudio de la biogeografía de los peces epicontinentales (en castellà). 8, 1986 (Oecología aquatica). 
  • Chapman, Lauren; Hulen, Kevin G. Implications of hypoxia for the brain size and gill morphometry of mormyrid fishes (en anglès). 254. Journal of Zoology, 2001. DOI 10.1017/S0952836901000966.  ISSN 1469-7998
  • Cockerell, T.D.A.. Scales of the Mormyrid Fishes with Remarks on Albula and Elops (en anglès). Smithsonian Miscellaneous Collections 56, 3. 
  • Craig, John. A new universal etymological technological, and pronouncing dictionary of the English language (en anglès). Londres: Routledge, 1859. ISBN 978-1130506938. 
  • Derbin, D.; Szabo, T. Ultrastructure of an electroreceptor (Knollenorgan) in the Mormyrid fish Gnathonemus petersii. I. (en anglès). Journal of Ultrastructural Research, 22, 5, 1968.  ISSN 0022-5320
  • Erdl, M.P.. Über das Gehirn der Fischgattung Mormyrus (en alemany). 22-23. Gelehrte Anzeigen der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften, 1846. 
  • Franz, Victor. [zoologischejahrb2142jena.pdf Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden] (PDF) (en alemany). 42. Zoologisches Jahrbuch, 1921. 
  • Foundation for the National History of Animals. The Animal Kingdom (en anglès). Vol. II: Reptiles - Fishes. Londres: Henderson, 1831. 
  • García, N.; Cuttelod, A.; Abdul, Malak. The status and distribution of freshwater biodiversity in northern Africa. Suïssa: UICN, 2011, p. 141. ISBN 978-28-3171-271-0. 
  • Glickstein, M.; Voogd, J. Cerebellum: Evolution and Comparative Anatomy (en anglès), 2009. ISBN 978-0-08-045046-9. 
  • Granado, Carlos. Ecología de comunidades: el paradigma de los peces de agua dulce (en castellà). Sevilla: Universidad de Sevilla, 2000. ISBN 978-84-4720-600-1. 
  • Hara, Toshiaki J. Fish Physiology: Sensory Systems Neuroscience: Sensory Systems Neuroscience (en anglès). Academic Press, 2006. ISBN 978-00-8046-961-4. 
  • Haugede-Carre, F.; Kirschbaum, F.; Szabo, T. On the development of the gigantocerebellum in the mormyrid fish Pollimyrus (Marcusenius) Isidori (en anglès). 6. Neuroscience Letters, 1977. DOI 10.1016/0304-3940(77)90020-9.  ISSN 0304-3940; PMID: 19605054
  • Helfman, Gene S.; Collete, Bruce B.; Facey, Douglas E.; Bowen, Brian W. The diversity of fishes: Biology, Evolution, and Ecology (en anglès). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, 2009. ISBN 978-14-0512-494-2. 
  • Hollmann, Michael. Distribution, density and morphology of electroreceptor organs in mormyrid weakly electric fish: anatomical investigations of a receptor mosaic (en anglès). Journal of Zoology, 276, 2, 2008, 2008.  ISSN 1469-7998. 10.1111/j.1469-7998.2008.00465.x.
  • Hopkins, Carl D. «Signal Evolution in Electric Communication». A: The Design of Animal Communication (en anglès). MIT Press, 1999, p. 701. ISBN 978-02-6258-223-0. 
  • Hopkins, Carl D. Electroreception (html) (en anglès). Cornell University: Department of Neurobiology and Behavior (NB&B). 
  • Julivert, Manuel. El Sáhara: Tierras, pueblos y culturas. Universitat de València, 2003. ISBN 978-84-3705-798-9. 
  • Lissmann, H. W.. Continuous electrical signals from the tail of a fish, Gymnarchus nilottcus Cuv. (en anglès). Nature, 167, 1951. DOI 10.1038/167201a0. 
  • Mikuriya, Beverly A. The gross anatomy and microscopic anatomy of the tongue and lower jaw of Gnathonemus petersii (Gthr. 1862) (Mormyridae, Teleostei) (en anglès). Zoomorphology, 73, 3, 1972, 1972.  ISSN 0720-213X. 10.1007/BF00297205
  • Murray, A.M.; Cook, T.D.; Attia, Y.S.; Chatrath, P.; Simons, E.L. A freshwater ichthyofauna from the late Eocene Birket Qarun Formation, Fayum, Egypt (en anglès). Journal Vert Paleontol 30, 2010. 
  • Nelson, Joseph S. Fishes of the World. 1º (en anglès). Nova York: John Wiley and Sons, 1976, p. 624. ISBN 978-0471250319.  (reed. 2006)
  • Nelson, Joseph S. Fishes of the World. 3º (en anglès). Nova York: John Wiley and Sons, 1994, p. 600. 
  • Poll, Max; J. Gosse, P; Orts, S. Le genre Campylomormyrus Bleeker, 1874. étude systématique et description d'une espèce nouvelle (Pisces, Mormyridae) (en francès). 5a ed., 1982. 
  • Pusch, R; von der Emde, G.; Hollmann, M.; Barcelo, J.; Nöbel, S. Active sensing in a mormyrid fish – Electric images and peripheral modifications of the signal carrier give evidence of dual foveation. Journal of Experimental Biology. 211, 921-934. (en anglès), 2008. 
  • Sandford, Gina. El Libro Completo de Los Peces de Acuario: Guía Completa para Identificar, Escoger y Mantener Especies de Agua Dulce y Marinas (en castellà). H.BLUME, 1999, p. 95. ISBN 978-8487756443. 
  • Seegers, Lothar. The fishes of the Lake Rukwa drainage (en anglès). Bèlgica: Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, 1996, p. 407. ISBN 978-90-7589-403-5. 
  • Simon, Neal. Hormonal Processes in the Development and Expression of Aggressive Behavior. Hormones, Brain and Behavior, Volumen 1. Academic Press, 2002, p. 4393. ISBN 978-0125321044. 
  • Skelton, Paul Harvey. A complete guide to the freshwater fishes of Southern Africa (en anglès). República de Sud-àfrica: Struik Publishers, 2001, p. 395. ISBN 978-18-6872-643-1. 
  • Sterba, Günther. Süsswasserfische der Welt (en alemany). Augsburg: Weltbild, 1999, p. 914. 
  • Suyehiro, Y. A study on the digestive system and feeding habits of fish (vol. 10) (en anglès). Japanese Journal of Zoology, 1942, p. 305.  ISSN 0044-5118
  • Taverne, Louis. Étude Ostéologique des genres Boulengeromyrus Taverne et Géry, Genyomyrus Boulenger, Petrocephalus Marcusen (Pisces Mormyriformes) (en francès). 174. IRD Editions, 1969, p. 1-85 (Musee Royal de l'Afrique Centrale Annales Series IN-8 - Tervuren). ISBN 978-27-0991-620-2.  ISSN 0378-0953
  • Tiwari, S.K.. Animal Kingdom of the World (en anglès). Volume 2: Faunal Regions of the world. Nova Delhi: Sarup & Sons, 1999, p. 670. ISBN 978-81-7625-071-9. 
  • Wilson, M. V. H; Murray, A. M.. Osteoglossomorpha: phylogeny, biogeography, and fossil record and the significance of key African and Chinese fossil taxa (en anglès). 295. Geological Society, London, Special Publications, 2008. DOI 10.1144/SP295.12. 
  • Witte, Frans; van Oijen, Martien J.P.; Sibbing, Ferdinand A.; Dumont, Henri J. «Fish Fauna of the Nile». A: The Nile: Origin, Environments, Limnology and Human Use. Bèlgica: Springer, 2009, p. 818. ISBN 978-14-0209-725-6.