Per a altres significats, vegeu «Zanclodon».

Smilodon és un gènere extint de fèlids de la subfamília dels maquerodontins. Es tracta d'un dels mamífers prehistòrics més famosos i el dents de sabre més conegut. Encara que de vegades és anomenat tigre de dents de sabre, ni era un tigre ni tenia una relació propera amb cap altre fèlid modern. Visqué a les Amèriques entre el Pliocè superior i el Plistocè superior.[1][2] El gènere fou descrit el 1842 a partir de restes fòssils trobades al Brasil. El nom genèric Smilodon es pot traduir com a ‘dent d'escalpel’ o ‘dent de ganivet de doble tall’. Se'n reconeixen tres espècies: S. gracilis, S. fatalis i S. populator. Les dues últimes probablement descendien de S. gracilis, que al seu torn probablement evolucionà de Megantereon. Se n'han trobat centenars d'espècimens al Ranxo La Brea (Los Angeles), que constitueixen la col·lecció de fòssils de Smilodon més gran del món.

Infotaula d'ésser viuSmilodon Modifica el valor a Wikidata

Fòssil de S. fatalis al Museu Nacional d'Història Natural (Washington DC)
Dades
Longitud175 cm Modifica el valor a Wikidata
Alçada100 cm Modifica el valor a Wikidata
Pes280 kg Modifica el valor a Wikidata
Període
Estat de conservació
Fòssil
Taxonomia
ClasseMammalia
OrdreCarnivora
FamíliaFelidae
SubfamíliaMachairodontinae
GènereSmilodon Modifica el valor a Wikidata
P.W.Lund, 1842
Tipus taxonòmicSmilodon populator
Nomenclatura
Sinònims
  • Munifelis
  • Prosmilodon
  • Smilodontidion
  • Smilodontopsis
  • Trucifelis
SignificatDent d'escalpel
Espècies
Mida

En general, tenia el cos més robust que qualsevol fèlid vivent. Tenia les potes anteriors molt desenvolupades i les dents canines superiors extremament llargues. Podia obrir la boca més que els fèlids moderns. Les canines superiors eren esveltes i fràgils i estaven adaptades per matar preses amb gran precisió. L'espècie més petita, S. gracilis, pesava 55-100 kg. S. fatalis pesava 160-280 kg i feia 100 cm d'alçada. La majoria de les restes fòssils d'aquestes dues espècies s'han trobat a Nord-amèrica, però també se n'han descobert a Sud-amèrica. S. populator, de Sud-amèrica, era l'espècie més grossa, amb un pes de 220-436 kg i una alçada de 120 cm, cosa que el situa entre els fèlids més grossos de tots els temps. Malgrat que es desconeix el patró de color de Smilodon, les il·lustracions paleontològiques sovint el representen amb el pelatge uniforme o clapejat.

A Nord-amèrica, caçava herbívors de grans dimensions, com ara bisons i camells, i no tingué cap dificultat per adaptar-se a les preses diferents que vivien a Sud-amèrica. Es creu que matava les preses mossegant-les mentre feia servir les potes anteriors per impedir que es moguessin, però no se sap ben bé com executava la mossegada. Encara es debat si era un animal social o solitari, car els estudis del comportament dels depredadors moderns i l'examinació dels fòssils de Smilodon es poden interpretar en tots dos sentits. Probablement ocupava hàbitats tancats, com ara els boscos i els matollars, on es podia amagar amb facilitat per parar emboscades a les preses. La seva extinció coincidí amb la desaparició de la major part de la megafauna americana, fa uns 10.000 anys. No estan clars els motius de la seva extinció, que podrien incloure la seva dependència de preses grosses, el canvi climàtic i la competència amb altres espècies.

Un mascle de S. populator[3] és el protagonista del cinquè episodi de la sèrie de paleontologia de la BBC Walking with Beasts.[4]

Taxonomia

modifica
 
Crani i dent canina (sintip) de S. populator de la col·lecció de Lund (Museu Zoològic de la Universitat de Copenhaguen)

A mitjans de la dècada del 1830, el naturalista danès Peter Wilhelm Lund i els seus assistents trobaren milers de fòssils en coves calcàries situades prop de Lagoa Santa, a l'estat brasiler de Minas Gerais. Treballant amb aquest material, Lund atribuí unes dents postcanines aïllades a una hiena que el 1839 descrigué com a Hyaena neogaea. Noves troballes (incloent-hi dents canines i ossos de les potes) portaren Lund a concloure que en realitat els fòssils pertanyien a un nou gènere de fèlids, que veia com a forma de transició entre els altres fèlids i les hienes. Segons Lund, era un animal de mida comparable a la dels depredadors moderns més grossos i més robust que qualsevol fèlid vivent. La seva primera opció era anomenar-lo Hyaenodon, però com que aquest nom ja havia estat assignat a un altre depredador prehistòric, el 1842 es decidí per Smilodon populator. El nom genèric Smilodon deriva de les paraules gregues antigues σμίλη (smile), que significa 'escalpel' o 'ganivet de doble tall', i οδόντος (odontos), que significa 'dent', mentre que el nom específic populator vol dir 'devastador' en llatí.[5] Malgrat que alguns autors posteriors empraren el nom específic triat originalment per Lund, neogaea, actualment es considera un nomen nudum i, per tant, invàlid, puix que ni fou descrit correctament ni fou associat a cap espècimen tipus.[6] Alguns espècimens sud-americans que han estat referits a altres gèneres, subgèneres, espècies i subespècies, com ara Smilodontidion riggii, Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis i S. bonaeriensis, es consideren actualment sinònims més moderns de S. populator.[7]

 
Litografia de l'holotip de S. fatalis (molar i fragment de maxil·lar superior)

A partir de la segona meitat del segle xix es començaren a descobrir fòssils de Smilodon a Nord-amèrica.[5] El 1869, el paleontòleg estatunidenc Joseph Leidy descrigué un fragment de maxil·lar superior amb una molar trobat en un jaciment de petroli del comtat de Hardin (Texas) i el referí al gènere Felis (que, en aquella època, agrupava la majoria de fèlids, tant vivents com extints), tot considerant-lo prou diferent per assignar-lo al seu propi subgènere amb el nom de F. (Trucifelis) fatalis.[8] El nom específic fatalis significa ‘fatal’ en llatí. En el seu article sobre els fèlids americans extints publicat el 1880, Edward Drinker Cope advertí que la molar de F. fatalis era idèntica a les de Smilodon i recombinà l'espècie com a S. fatalis.[9] La majoria de troballes nord-americanes foren escasses fins que començaren les excavacions al Ranxo La Brea (Los Angeles), d'on s'han extret centenars d'espècimens de S. fatalis des del 1875.[10] Entre els sinònims més moderns de S. fatalis, hi ha S. mercerii, S. floridanus i S. californicus.[11] Segons Annalisa Berta, l'holotip de S. fatalis no era prou complet per servir d'espècimen tipus, un dels motius pels quals de vegades s'ha classificat aquesta espècie com a sinònim més modern de S. populator.[12] En un article publicat el 1990, Björn Kurtén i Lars Werdelin donaren suport a la idea que es tracta de dues espècies diferents.[13] Un article del 2018 de John P. Babiarz et al. conclogué que S. californicus, representat pels espècimens de La Brea, era una espècie diferent de S. fatalis i que calen més estudis per acabar de posar en clar la taxonomia d'aquest llinatge.[14]

En el seu article del 1880, Cope també descrigué una tercera espècie de Smilodon, S. gracilis, a partir d'una canina parcial trobada a la Port Kennedy Bone Cave, prop del riu Schuylkill (Pennsilvània), que era més petita i tenia la base més comprimida que les canines de les altres espècies de Smilodon.[15] El nom específic gracilis significa 'gràcil' en llatí i es refereix a la constitució més lleugera d'aquesta espècie.[16] S. gracilis és representat per material menys abundant i complet que els seus congèneres.[17] De vegades, ha estat inclòs en gèneres com ara Megantereon i Ischyrosmilus.[18] El consens imperant és que S. populator, S. fatalis i S. gracilis són les úniques espècies vàlides de Smilodon. Els caràcters emprats per definir la majoria dels seus sinònims més moderns es consideren variacions entre individus d'una mateixa espècie (variació intraespecífica).[7] Smilodon, un dels mamífers prehistòrics més famosos, ha aparegut moltes vegades en la cultura popular i és el fòssil estatal de Califòrnia.[19]

Evolució

modifica
 
Esquelet de S. populator al Museu de La Plata (Buenos Aires)

Durant molt de temps, Smilodon fou el fèlid de dents de sabre del qual es tenien les restes més completes. Continua sent un dels membres més coneguts d'aquest grup, fins a tal punt que de vegades es confonen els dos conceptes. El terme «dents de sabre» es refereix a un ecomorf que es compon de diversos grups de sinàpsids (mamífers i afins) depredadors extints, que fruit de l'evolució convergent desenvoluparen dents canines superiors extremament llargues i adaptacions cranials i esquelètiques relacionades amb el seu ús. Inclou diversos gorgonops, els tilacosmílids, els maqueroidins, els nimràvids, els barbourofèlids i els maquerodontins.[20] Aquests últims es coneixen com a «fèlids de dents de sabre» i es divideixen en tres tribus: els metailurinis («falsos dents de sabre»), els homoterinis («dents de simitarra») i els esmilodontinis («dents de daga»), entre els quals hi ha Smilodon.[21] Els esmilodontinis tenien les dents canines llargues i esveltes, amb denticles extremament prims o inexistents, mentre que els homoterinis presentaven canines més curtes, amples i aplanades, amb denticles més bastos.[22] Els metailurinis estaven menys especialitzats i tenien les canines més curtes i menys aplanades; alguns investigadors fins i tot els situen fora dels maquerodontins.[21]

 
Dent canina de S. populator (punta a la dreta)

Els primers fèlids aparegueren durant l'Oligocè. El més antic amb caràcters de dents de sabre és Pseudaelurus, del Miocè.[23] La morfologia cranial i mandibular dels primers fèlids de dents de sabre era semblant a la de les panteres nebuloses d'avui en dia (Neofelis). Desenvoluparen adaptacions per matar animals grossos amb precisió, com ara dents canines allargades i una major obertura bucal, tot perdent força de mossegada pel camí.[24] A mesura que les canines es tornaven més llargues, el cos esdevenia més robust, de manera que aquests depredadors podien immobilitzar les seves preses amb més facilitat.[25] Els esmilodontinis i homoterinis derivats tenien les potes posteriors i la regió lumbar de la columna vertebral més curtes.[21] Basant-se en seqüències d'ADN mitocondrial extretes de fòssils, es calcula que Smilodon i l'homoteri divergiren fa uns 18 milions d'anys.[26] La primera espècie de Smilodon fou S. gracilis, que existí entre els estatges Blancà inferior (fa 2,5 milions d'anys) i Irvingtonià (fa 500.000 anys) i fou el successor de Megantereon a Nord-amèrica. Megantereon, el probable avantpassat de Smilodon, havia arribat a Nord-amèrica des d'Euràsia durant el Pliocè, juntament amb l'homoteri.[27] S. gracilis arribà a les regions septentrionals de Sud-amèrica durant el Plistocè inferior, en el marc del gran intercanvi americà.[28] Les espècies més recents de Smilodon possiblement deriven de S. gracilis. S. fatalis visqué entre l'Irvingtonià superior (fa 1,6 milions d'anys) i el Ranxolabreà (fa 10.000 anys) i substituí S. gracilis a Nord-amèrica.[29] Finalment, S. populator existí entre l'Ensenadà (fa 1 milió d'anys) i el Lujanià (fa 10.000 anys) a les parts cisandines (situades a l'est dels Andes) de Sud-amèrica.[30]

El nom col·loquial «tigre de dents de sabre» és enganyós, car Smilodon ni era un tigre ni tenia una relació propera amb cap altre fèlid modern.[31] Una anàlisi d'ADN antic publicada el 1992 suggerí que calia agrupar Smilodon amb els fèlids moderns (subfamílies dels felins i dels panterins),[32] però un estudi del 2005 conclogué exactament el contrari.[33] Aquesta última hipòtesi fou corroborada per un article publicat el 2006, segons el qual els maquerodontins divergiren dels avantpassats dels fèlids moderns fa molt de temps i no tenen una relació propera amb cap espècie vivent.[34]

El cladograma següent, basat en els fòssils i l'anàlisi de l'ADN, mostra la ubicació de Smilodon entre els fèlids extints i vivents (Rincón et al., 2011[35]):

 
Estàtua de S. populator al Parc Zoològic de Berlín-Friedrichsfelde
Felidae

Proailurus




Pseudaelurus




Pantherinae

Panthera (tigres, lleons, jaguars i lleopards) 


Felinae

Caracal 




Leopardus (ocelot i afins) 




Felis (gats i afins) 




Herpailurus (jaguarundi)  




Miracinonyx  



Puma (puma) 








Machairodontinae

Dinofelis  





Nimravides




Machairodus  




Homotherium  



Xenosmilus







Paramachaerodus




Megantereon




Smilodon gracilis




Smilodon populator 



Smilodon fatalis 











Morfologia

modifica
 
Comparació de la mida de les tres espècies de Smilodon amb la d'un ésser humà

Smilodon era aproximadament igual de gros que els grans fèlids d'avui en dia, però de constitució més robusta. Tenia la regió lumbar reduïda, l'omòplat alt, la curta i les potes amples amb els peus relativament curts.[36][31] És especialment conegut per les seves dents canines relativament llargues, que superaven les de qualsevol altre fèlid de dents de sabre. En l'espècie més grossa, S. populator, assolien uns 28 cm de llargada.[37] Les dents canines eren esveltes i presentaven denticles extremament prims al davant i el darrere. El crani era de proporcions robustes i el musell era curt i ample. Els ossos zigomàtics eren profunds i formaven un arc ample, la cresta sagital era prominent i la regió frontal era lleugerament convexa. El maxil·lar inferior presentava crestes a banda i banda de la part anterior. Les incisives superiors eren grosses i afilades i estaven inclinades cap endavant. Hi havia un diastema entre les incisives i les molars del maxil·lar inferior. Les incisives inferiors eren amples i recurvades i estaven arranjades en línia recta. La tercera premolar inferior (p3), present en la majoria d'espècimens primitius, no es troba en gairebé cap dels més recents (només un 6 % de les mostres de La Brea).[38] El possible dimorfisme sexual de Smilodon és objecte de debat. Alguns estudis de S. fatalis no han trobat gaire diferències entre sexes.[39][40] En canvi, un estudi del 2012 establí que, malgrat que els fòssils de S. fatalis mostren un menor grau de variació entre individus que les panteres d'avui en dia, pel que fa a alguns caràcters sí que presenten les mateixes diferències entre sexes.[41]

 
Il·lustració de S. populator amb el pelatge uniforme, de Charles R. Knight (1903)

L'espècie més petita, S. gracilis, pesava 55-100 kg i era aproximadament de la mateixa mida que un jaguar. Malgrat que era de dimensions semblants a les del seu predecessor, Megantereon, tenia les dents i el crani més avançats, tendint cap als de S. fatalis.[42][43] Aquest últim era de mida intermèdia entre la de S. gracilis i la de S. populator.[44] Pesava 160-280 kg,[42] feia 100 cm d'alçada a la creu i tenia una llargada corporal de 175 cm.[45] Tot i que era més o menys igual de gros que un lleó, tenia una constitució més robusta i musculada, així que pesava més. El crani era similar al de Megantereon, però de majors dimensions i dotat de canines més grosses.[43] S. populator és un dels fèlids més grossos que es coneixen i podia assolir un pes de fins a 470 kg.[46] Feia 120 cm d'alçada a la creu.[47] En comparació amb S. fatalis, era més robust i tenia el crani allargat i estret, amb el perfil superior més recte, els ossos nasals situats més amunt i l'occípit més vertical, així com els metàpodes més grossos i les potes anteriors una mica més llargues en proporció a les posteriors.[11][13] Unes petjades trobades a l'Argentina i atribuïdes a S. populator feien 17,6 cm × 19,2 cm,[48] és a dir, eren més grans que les dels tigres de Bengala.[49]

 
Il·lustració de S. fatalis amb el pelatge clapejat

Tradicionalment, les il·lustracions paleontològiques han representat els fèlids de dents de sabre amb un aspecte que recorda el dels fèlids vivents. En són un exemple les obres de Charles R. Knight en col·laboració amb diversos paleontòlegs de principis del segle xx.[50] En canvi, el 1969, el paleontòleg G. J. Miller suggerí que Smilodon era molt diferent dels fèlids i que presentava una major semblança amb els buldogs, amb la comissura labial situada més avall (cosa que hauria possibilitat una gran obertura bucal sense esquinçar els teixits facials), el nas més retret i les orelles més baixes.[51] El 1998, el paleoartista Mauricio Antón i els seus coautors rebutjaren aquesta hipòtesi i es reafirmaren en la seva posició que, a grans trets, Smilodon tenia una cara com la dels altres fèlids. Destacaren que alguns animals moderns, com ara els hipopòtams, poden obrir molt la boca sense esquinçar-se cap teixit gràcies a un plegament moderat del múscul orbicular dels llavis i que els grans fèlids actuals tenen els músculs configurats de la mateixa manera.[52] Segons Antón, l'extrapolació filogenètica, que consisteix a prendre com a referència els parents vivents més propers dels tàxons fòssils, és el mètode més fiable per reconstruir animals prehistòrics, així que les il·lustracions de Knight serien correctes.[53]

Les il·lustracions paleontològiques sovint representen Smilodon i els altres fèlids de dents de sabre amb el pelatge uniforme o clapejat (que es creu que era el patró ancestral dels feliformes); tant una possibilitat com l'altra són versemblants.[54] Els estudis de fèlids moderns han arribat a la conclusió que les espècies que viuen en espais oberts solen tenir el pelatge uniforme, mentre que les que ocupen hàbitats amb més vegetació tendeixen a mostrar un major nombre de marques, amb algunes excepcions.[55] Algunes característiques del pelatge, com ara la crinera dels lleons mascles i les ratlles dels tigres, són tan rares que resulta pràcticament impossible determinar-ne la presència a partir dels fòssils.[56]

Paleobiologia

modifica
 
S. fatalis enfrontant-se a llops gegants per un cadàver de mamut colombí al Ranxo La Brea, de Robert Bruce Horsfall (1913)

Smilodon era un depredador alfa que generalment caçava mamífers de grans dimensions. Els isòtops conservats en els ossos de S. fatalis del Ranxo La Brea han revelat que les seves preses més habituals en aquesta localitat eren remugants com el bisó antic (molt més gros que el bisó americà d'avui en dia).[57] Així mateix, els isòtops preservats en l'esmalt dental d'espècimens de S. gracilis de Florida demostren que aquesta espècie devorava el pècari Platygonus i Hemiauchenia, un parent dels llames.[58] Els estudis isotòpics d'ossos de llop gegant (Aenocyon dirus) i de lleó americà (Panthera atrox) indiquen un cert grau de coincidència entre les seves preses i les de S. fatalis, cosa que suggereix que eren competidors.[57] Tanmateix, anàlisis més detallades han revelat que S. fatalis preferia les preses silvícoles, com ara els tapirs, els cérvols i els bisons silvícoles, a diferència dels llops gegants, que privilegiaven les preses que vivien en zones obertes, com ara herbassars.[59] L'abundància de preses al Ranxo La Brea probablement era comparable a la que es veu avui en dia a l'Àfrica Oriental.[60]

El canvi de dieta de Smilodon com a resultat del seu pas a Sud-amèrica, on no hi havia bisons, els cavalls i els proboscidis eren diferents i els ungulats nadius, com ara els toxodonts i els litopterns, no eren gens familiars, no impedí que S. populator tingués el mateix èxit que els seus parents nord-americans.[61] L'anàlisi isotòpica de S. populator suggereix que les seves preses principals eren Toxodon platensis, Pachyarmatherium, Holmesina, Panochthus, Palaeolama, Catonyx, Equus neogeus i el caiman de morro ample. Així mateix, indica que caçava en medis tant oberts com boscosos.[62] Les diferències entre les espècies nord-americanes i la sud-americana es podrien explicar per la diversitat de preses disponibles a cada continent.[63] Smilodon possiblement deixava bastant de carn per als carronyaires.[64] Copròlits de S. populator trobats a l'Argentina contenen osteodermes de Mylodon i un escafoide de Lama, cosa que demostra de manera irrefutable que Smilodon es menjava ossos i suggereix que tenia una dieta més generalista del que es pensava.[65] Les anàlisis de microdesgast dental en espècimens de La Brea apuntalen la hipòtesi que Smilodon consumia tant carn com ossos.[66] Finalment, la teoria segons la qual Smilodon hauria estat un carronyaire estricte que simplement feia servir els ullals per intimidar els seus competidors en la lluita pels cadàvers és poc versemblant, car no hi ha cap mamífer terrestre modern que sigui un carronyaire estricte.[67]

Comportament depredador

modifica
 
Petjades trobades a l'Argentina i possiblement atribuïbles a Smilodon

Els patrons dels solcs cerebrals de Smilodon recorden els que presenten els fèlids moderns i suggereixen que les parts del cervell encarregades de la vista, l'oïda i la coordinació de les extremitats eren complexes. En general, els fèlids de dents de sabre tenien els ulls relativament petits i situats una mica més lateralment que en els fèlids moderns, que es mouen amb facilitat per les branques dels arbres gràcies a la seva bona visió binocular.[68] Smilodon era segurament un depredador d'emboscada que caçava amagat entre la vegetació espessa, car tenia les extremitats de proporcions comparables a les dels fèlids silvícoles[69] i la cua massa curta per ajudar-lo a mantenir l'equilibri mentre corria.[31] A diferència de Megantereon, un avantpassat seu que es podia enfilar als arbres, el seu major pes i la falta d'adaptacions a un estil de vida arborícola fan pensar que probablement era un animal terrestre.[70] A l'Argentina s'han trobat petjades que podrien correspondre a Smilodon. Si efectivament fos així, els rastres indicarien que tenia urpes completament retràctils, els peus plantígrads, poca capacitat de supinació de les potes i les potes anteriors bastant robustes en comparació amb les posteriors, a més de confirmar que era amb tota probabilitat un depredador d'emboscada.[71]

La llargada del calcani suggereix que Smilodon era un bon saltador.[47] Els músculs flexors i extensors dels avantbraços, ben desenvolupats, segurament li permetien abatre preses grosses i retenir-les a terra. Una anàlisi de talls de secció d'húmers de S. fatalis revelà que l'os cortical era prou gruixut per suportar forces més intenses que els grans fèlids actuals o el lleó americà. El gruix dels fèmurs, en canvi, era comparable al que es veu en els fèlids d'avui en dia.[72] Com que els ullals eren massa delicats per clavar-los en ossos, Smilodon havia d'immobilitzar les preses amb les potes anteriors abans d'utilitzar-los. A més a més, probablement feia mossegades ràpides que esquinçaven o foradaven el cos de les víctimes, a diferència dels fèlids moderns, que asfixien les preses amb mossegades lentes.[73]

 
Obertura bucal màxima d'un fèlid de dents de sabre (A) i reconstruccions de mossegades al coll de preses de diferents mides (B i C)

Encara es debat com rematava les preses. La teoria més estesa és que ho feia amb una mossegada al coll que provocava una mort ràpida.[72] Una altra hipòtesi, que diu que Smilodon hauria atacat el ventre de les preses, ha estat criticada per no tenir en compte la dificultat de fer una bona queixalada a una part del cos corba com és el ventre.[74] Pel que fa a l'execució de la mossegada, la hipòtesi més acceptada ha estat tradicionalment la «mossegada de cisallament amb les canines», en la qual la flexió del coll i la rotació del crani potencien la queixalada, tot i que hi ha dubtes sobre la seva plausibilitat mecànica. Les comparacions amb l'homoteri fan pensar que Smilodon sí que era capaç de dur a terme aquesta maniobra i que la mossegada de cisallament amb les canines era el seu principal recurs per matar les preses. Smilodon tenia el crani gruixut i un os trabecular relativament escàs, mentre que l'homoteri estava dotat d'una major quantitat d'os trabecular i escanyava les preses amb una mossegada similar a la del lleó. Aquest descobriment suggereix que aquests dos maquerodontins desenvoluparen adaptacions ecològiques tremendament diferents.[75] El segment ventrolateral de la vora del maxil·lar inferior podria haver comtribuït a contrarestar les forces de flexió que suportava la mandíbula en arrancar la carn de les preses.[76]

Emmotllament d'un crani de S. fatalis (esquerra) i il·lustració de Mauricio Antón, on es pot veure la gran obertura bucal.

Les incisives, que també sobresortien, tenien forma d'arc i subjectaven la presa fins que Smilodon la mossegava amb els ullals. La superfície de contacte entre la corona dels ullals i la geniva, més extensa que en animals comparables, donava una major estabilitat a les dents i ajudava a detectar que l'ullal ja estava clavat fins al fons. Com que els fèlids de dents de sabre normalment tenien el forat infraorbitari (que contenia els nervis associats a les vibrisses) relativament gran, s'ha suggerit que els seus sentits aguts els permetien mossegar amb precisió fora del seu camp visual i així evitar el trencament dels ullals. Les dents carnisseres, semblants a ganivets, servien per tallar la pell i accedir a la carn, mentre que la petitesa de les molars fa pensar que eren menys aptes per esclafar ossos que en els fèlids moderns.[77] De la mateixa manera que aquests últims ingereixen l'aliment pels costats mentre el van tallant amb les carnisseres (no amb les incisives anteriors), els ullals de Smilodon tampoc no haurien estat un obstacle per a la deglutició.[78] Segons un estudi publicat el 2022, els patrons de desgast de les dents de S. fatalis suggereixen que podia consumir ossos en la mateixa mesura que els lleons. Això, juntament amb les marques de mossegades de Xenosmilus, un maquerodont de la mateixa època, fa pensar que Smilodon i els seus parents eren capaços d'arrancar la carn d'un cadàver de manera eficaç sense que els llargs ullals fossin un problema.[79]

La constitució més robusta de Smilodon en comparació amb altres grans fèlids no es traduïa en una mossegada més forta, ans al contrari, puix que la relativa menudesa dels arcs zigomàtics limitava el gruix i, per tant, la potència dels músculs temporals, cosa que reduïa la força de mossegada que podia exercir. L'anàlisi de la seva mandíbula estreta indica que mossegava amb un terç de la força d'un lleó (que té un quocient de força de mossegada de 112[80]).[81] Sembla que, com a regla general, com més grossos eren els ullals d'un fèlid de dents de sabre, més feble era la seva mossegada proporcionalment. Les anàlisis de la resistència a la flexió dels ullals i de les forces de mossegada apunten que els fèlids de dents de sabre tenien les dents més robustes que els grans fèlids moderns relativament a la seva força de mossegada.[82] Així mateix, Smilodon podia obrir la boca més de 110°,[83] mentre que el lleó només arriba a 65°.[84] Això li permetia fixar preses grosses malgrat la llargada dels ullals.[52] Un estudi comparatiu del comportament depredador de S. fatalis i d'Homotherium serum, publicat el 2018, determinà que el primer tenia el crani robust, amb poc os trabecular, i recorria a una mossegada de cisallament amb les canines, mentre que el segon estava dotat de més os trabecular i escanyava les preses de manera similar a com ho fan els lleons. Així doncs, haurien ocupat nínxols ecològics diferents.[75]

Trampes naturals

modifica
 
Esquelets muntats de S. fatalis i un llop gegant prop d'un Paramylodon atrapat en un traspuament de brea

Nombrosos espècimens de Smilodon provenen de traspuaments de brea que funcionaven com a trampes naturals per a carnívors. En una mena de cercle viciós, els animals encallats als traspuaments atreien els depredadors, que aleshores també es quedaven atrapats. La trampa més coneguda d'aquest tipus és el jaciment del Ranxo La Brea, prop de Los Angeles, on s'han trobat més de 166.000 espècimens de S. fatalis,[85] la major col·lecció de fòssils de dents de sabre del món. Els sediments d'aquests pous es dipositaren entre 10.000 i 40.000 anys enrere, durant el Plistocè superior. Tot i que els animals encallats no trigaven gaire a quedar enterrats, els depredadors sovint reeixien a arrancar-los ossos de les extremitats. No era, emperò, una operació exempta de riscos, com ho demostra el fet que un 90 % dels ossos descoberts siguin de depredadors.[86]

Un altre indret on s'han trobat fòssils de Smilodon són els traspuaments de brea de Talara (Perú), una trampa natural similar. A diferència de La Brea, molts ossos d'aquest jaciment estan trencats o han estat exposats als elements. Això podria ser degut a la menor profunditat de les capes, que hauria facilitat que els animals atrapats malmetessin els ossos de les víctimes anteriors en els seus intents desesperats d'escapar-se. El gran nombre de carnívors joves a Talara podria indicar que els individus menys experimentats o en pitjor estat de salut corrien un major risc d'enllotament. Lund creia que l'acumulació de fòssils de Smilodon i d'herbívors a les coves de Lagoa Santa tenia a veure amb l'ús de les cavernes com a caus pels fèlids. Tanmateix, probablement és el resultat d'un procés en el qual els animals morien a la superfície i els corrents d'aigua n'arrossegaven els ossos al fons de les coves, tot i que alguns podrien haver perdut la vida després d'extraviar-s'hi.[87]

Comportament social

modifica
 
Il·lustració de Charles R. Knight de dos S. fatalis amenaçant diversos Paramylodon

Els científics encara debaten si Smilodon era un animal social. Un estudi d'espècies africanes establí que els depredadors socials, com ara els lleons i les hienes tacades, responen més sovint a les crides d'alarma de les preses que no pas els solitaris. Segons els investigadors, el gran nombre de S. fatalis descoberts al Ranxo La Brea, on haurien estat atrets per les crides d'alarma de les preses atrapades, indica que era una espècie social.[88] Un altre estudi rebutjà aquestes conclusions, adduint que el primer no tenia en compte altres factors com la massa corporal, la intel·ligència, el paper dels esquers visuals i olfactoris, el tipus d'esquer auditiu i la curta durada de les crides d'alarma emprades en l'estudi en comparació amb les reals.[89] Els autors de l'estudi original contestaren que les diferències entre les crides reals i les gravacions de l'experiment no eren motiu suficient per invalidar les seves conclusions. A més a més, argumentaren que no era gaire probable que el pes i la intel·ligència haguessin afectat els resultats, car al jaciment hi ha molts més carnívors lleugers que herbívors pesants, i apuntaren que animals socials i aparentment intel·ligents com el llop gegant tampoc no se salvaven de quedar atrapats.[90]

 
Un esbart de lleons ataca un búfal africà a Tanzània. És possible que Smilodon també cacés en grup.

Les lesions curades que mostren alguns fòssils de Smilodon són un altre argument a favor del comportament social, atès que els individus ferits potser depenien d'altres per alimentar-se fins que es guarien.[91] De totes maneres, val a dir que els fèlids no triguen gaire a recuperar-se fins i tot de lesions òssies greus i que el factor limitant per a la supervivència d'un Smilodon ferit no hauria estat el menjar, sinó l'aigua.[92] Tanmateix, el cas d'un Smilodon que assolí la maduresa tot i estar afectat per displàsia de maluc des de ben jove fa pensar que no hauria pogut sobreviure sense l'ajuda d'un grop social, car la gravetat de la malaltia li hauria impedit caçar o defensar el seu territori.[93] En comparació amb altres espècies de fèlids, Smilodon tenia el cervell petit —massa petit, segons alguns científics, per ser un animal social. Un altre argument contra el comportament social de Smilodon és que els depredadors d'emboscada que cacen en hàbitats tancats no solen formar grups.[94] Per altra banda, s'ha avançat la hipòtesi que, essent el depredador més gros d'un medi comparable a la sabana africana, Smilodon podria haver tingut una estructura social semblant a la dels lleons, en els quals el motiu principal per viure en grups possiblement és defensar el territori més profitós contra altres membres de la mateixa espècie.[95]

El possible dimorfisme sexual de Smilodon hauria influït en el seu comportament reproductiu. Partint de la seva conclusió que S. fatalis no presentava dimorfisme sexual, Van Valkenburgh i Sacco plantejaren que, en cas de ser un animal social, segurament hauria viscut en parelles monògames (i els seus cadells) i no hi hauria hagut una competència ferotge entre els mascles per les femelles.[39] En canvi, el 2012, Christiansen i Harris establiren que S. fatalis sí que mostrava un cert grau de dimorfisme sexual, que hauria afavorit l'evolució d'una competència entre els mascles.[96] Alguns ossos presenten indicis de mossegades d'altres Smilodon, que podrien ser el resultat de disputes territorials, conflictes per aparellar-se amb les femelles o lluites per les preses.[97] Dos cranis de S. populator mostren ferides aparentment fatals i probablement infligides pels ullals d'un altre Smilodon (tot i que no es pot descartar que siguin degudes a la coça d'una presa). Si, efectivament, es produïren en el context d'un combat entre membres de la mateixa espècie, això podria indicar que aquests animals tenien un comportament social amb potencials efectes mortals, igual que alguns felins d'avui en dia.[98] Així mateix, podria corroborar que els ullals eren capaços de penetrar en els ossos. S'ha suggerit que la mida exagerada dels ullals dels fèlids de dents de sabre és una adaptació evolutiva per a la parada nupcial i la competència sexual, però una anàlisi estadística de la correlació entre la mida dels ullals i la del cos en S. populator demostrà que eren directament proporcionals i, per tant, que aquests ullals tan grossos no tenien altra funció que la depredació.[99]

Un grup de tres esquelets trobats a l'Equador fa pensar que Smilodon tenia cura dels cadells durant un bon temps. Els dos subadults que formaven part d'aquest conjunt tenien un caràcter heretat molt distintiu als ossos dentals, cosa que suggereix que eren germans. Es tracta d'una de les poques relacions familiars que han quedat plasmades en el registre fòssil. Se suposa que els individus subadults eren un mascle i una femella i que l'adult era la seva mare. Els subadults, que devien tenir uns dos anys en el moment de la seva mort, encara estaven en fase de creixement.[100] L'estructura del hioide indica que Smilodon era capaç de rugir com els grans fèlids moderns, fet que podria incidir en el debat sobre el seu comportament social.[101]

Desenvolupament

modifica
 
Vista inferior de cranis de S. fatalis en la qual es pot apreciar el canvi dels ullals

Les dents de sabre adultes començaven a créixer quan Smilodon atenyia una edat d'entre dotze i dinou mesos. Els ullals de llet i els adults coexistien durant aproximadament onze mesos. Les dents de llet donaven pas a les permanents entre els dos anys i els dos anys i mig,[102] mentre que els ullals dels adults creixien a una mitjana de 6[103] o 7 mm[104] al mes durant dotze mesos. Assolien la seva mida definitiva després dels tres anys, és a dir, més tard que en els grans fèlids moderns.[102] Al Ranxo La Brea, els espècimens adolescents de Smilodon brillen per la seva absència, cosa que indica que devien restar amagats o prop del cau mentre els adults sortien a caçar i que depenien de la cura parental mentre els creixien els ullals.[105]

Un estudi del 2017 establí que els cadells naixien amb la mateixa constitució robusta que els adults. Els autors compararen ossos de S. fatalis joves trobats La Brea amb ossos de lleó americà, una espècie contemporània, i determinaren que seguien una corba de creixement similar. El desenvolupament de les extremitats anteriors dels fèlids durant l'ontogènesi es mou dins de paràmetres molt estrictes.[106] Així com la corba no difereix gaire de les que segueixen fèlids moderns com els tigres i els pumes, sí que tendeix més cap a la direcció dels eixos que representen la robustesa.[107] En un article publicat el 2021, Reynolds, Seymour i Evans plantejaren que Smilodon creixia a un ritme particularment ràpid, com els tigres, però passava per un període de creixement llarg, com els lleons, i que els cadells depenien dels pares fins que acabaven de créixer.[108]

Paleopatologia

modifica
 
Defectes subcondrals importants en S. fatalis (assenyalats per les fletxes)

Hi ha fòssils de Smilodon que mostren signes d'espondilitis anquilosant, hiperostosi i traumatismes.[109] En un estudi de 1.000 cranis de Smilodon, un 36 % de les mostres patien erosió dels ossos parietals, que serveixen d'ancoratge dels músculs més grans de la mandíbula. Així mateix, presentaven indicis de microfractures i d'afebliment i desgruixament dels ossos, presumiblement a causa de la tensió mecànica resultant de les contraccions reiterades i potents dels músculs temporals.[110] El desenvolupament anormal de l'os en la inserció del múscul deltoide a l'húmer, una patologia habitual en els espècimens de La Brea, probablement era degut a les tensions repetides que experimentava aquesta part del cos en el moment de subjectar les preses amb les potes anteriors. Les lesions esternals, presumiblement a causa de col·lisions amb les preses, tampoc no són gens rares.[97]

La prevalença de traumatismes era d'un 4,3 % en espècimens de S. fatalis i un 2,8 % en el llop gegant, cosa que indica que la depredació d'emboscada del fèlid comportava un major risc de lesions que la depredació de persecució del cànid. Proporcionalment, les restes de Smilodon tenen una major freqüència de traumatismes a les espatlles i les vèrtebres lumbars.[111] Un article publicat el 2023 catalogà nombrosos defectes subcondrals a les interfícies entre les extremitats i les articulacions d'espècimens de S. fatalis i llop gegant de La Brea. Les lesions recordaven l'osteocondritis dissecant, una malaltia que en els gossos està associada a l'endogàmia.[112] Els investigadors plantejaren la possibilitat que també fos així en les espècies prehistòriques a la vora de l'extinció, tot advertint que calien més estudis per comprovar si passava el mateix en espècimens d'altres indrets de les Amèriques.[113]

Hàbitat i distribució

modifica
 
S. fatalis en positura d'escalada

Les espècies de Smilodon, que abasten un interval que va des del Pliocè fins al Plistocè,[1][2] es troben entre els fèlids de dents de sabre més recents.[37] Segurament vivien en hàbitats tancats, com ara els boscos i els matollars.[114] Se n'han trobat restes fòssils a bona part de les Amèriques.[115] La província canadenca d'Alberta marca el límit septentrional de la seva distribució coneguda.[116] Els hàbitats de Nord-amèrica anaven des de boscos subtropicals i sabanes al sud fins a estepes de mamuts despullades d'arbres al nord. El mosaic de boscos, matollars i herbassars i herba del sud-oest de Nord-amèrica sostenia herbívors grossos com cavalls, bisons, antílops, cérvols, camells, mamuts, mastodonts i peresosos terrestres.[117] A més a més, a Nord-amèrica hi havia altres fèlids de dents de sabre, com ara l'homoteri i Xenosmilus, i altres carnívors grossos, com ara llops gegants, l'os Arctodus simus i lleons americans. La competència amb aquests carnívors podria haver impedit que S. fatalis assolís la mateixa grandària a Nord-amèrica que S. populator a Sud-amèrica. La semblança de mida entre S. fatalis i el lleó americà fa pensar que els seus nínxols ecològics se sobreposaven i que eren competidors directes. Així mateix, sembla que caçaven preses de dimensions similars.[118]

S. gracilis arribà a Sud-amèrica a principis o mitjans del Plistocè. Una vegada allí, hauria evolucionat a S. populator, que vivia a la part oriental del continent. S. fatalis el seguí a finals del Plistocè.[119] Fins fa poc, se suposava que les distribucions de S. fatalis i S. populator havien estat separades pels Andes.[63][44] Tanmateix, el descobriment d'un crani de S. fatalis a l'Uruguai, a l'est de la serralada, posa en dubte l'al·lopatria d'aquestes dues espècies.[120] Un dels resultats del gran intercanvi americà fou una barreja d'espècies nadiues i invasores que cohabitaven a les praderies i els boscos de Sud-amèrica. Entre els herbívors nord-americans hi havia proboscidis, èquids, camèlids i cérvols, mentre que els sud-americans incloïen toxodonts, litopterns, peresosos terrestres i gliptodontins. Els depredadors metateris originaris del continent (com ara els tilacosmílids, dotats de dents de sabre) havien desaparegut en el Pliocè i donat pas a carnívors nord-americans, com ara cànids, ossos i grans fèlids.[121]

A diferència de l'homoteri, S. populator feu fortuna a Sud-amèrica.[121] La hipòtesi que atribueix l'extinció dels tilacosmílids a la competència amb Smilodon no sembla encertada, puix que tot indica que aquests marsupials desaparegueren abans de l'arribada dels grans fèlids. És possible que les «aus del terror» de la família dels forusràcids haguessin dominat el nínxol de grans depredadors fins a l'aparició de Smilodon.[122] La major grandària de S. populator en comparació amb S. fatalis podria estar relacionada amb la falta de competència a la Sud-amèrica del Plistocè, car S. populator feu la seva entrada en escena després de l'extinció d'Arctotherium angustidens, un dels carnívors més grossos de tots els temps, cosa que li permeté ocupar el nínxol de megacarnívor.[118] Les ràtios d'isòtops presents en la seva dieta fan pensar que S. populator tendia a caçar preses que vivien en hàbitats oberts, com ara planes i herbassars. En aquest sentit, l'espècie sud-americana de Smilodon hauria estat com els lleons d'avui en dia. S. populator segurament competia amb el cànid Protocyon, però no amb el jaguar, que se centrava en preses més petites.[123]

Extinció

modifica
 
S. fatalis (esquerra) i un lleó americà (dreta), víctimes de l'extinció del Quaternari

Smilodon desaparegué fa uns 10.000 anys, juntament amb la major part de la megafauna americana del Plistocè, en l'extinció del Quaternari. La seva desaparició ha estat relacionada amb el declivi i l'extinció d'herbívors grossos. És possible que una especialització massa pronunciada en la caça de preses grosses li impedís adaptar-se a aquest nou escenari.[124] De fet, en el període entre l'escalfament associat a l'interestadial de Bølling-Allerød i el refredament associat al Dryas recent, S. fatalis mostrava canvis en la morfologia cranial que apunten a una major especialització en preses grosses o una transformació evolutiva en resposta a la competència d'altres carnívors.[125] Tanmateix, un estudi del desgast dental de Smilodon publicat el 2012 fou incapaç de trobar proves que aquests carnívors haguessin sofert una penúria d'aliments.[126] Entre les altres possibles causes hi ha el canvi climàtic, la competència amb els éssers humans[127] (l'arribada a les Amèriques dels quals coincideix aproximadament amb la desaparició de Smilodon) i una combinació de diversos factors associats a l'extinció del Quaternari en general i no a l'extinció dels fèlids de dents de sabre en concret.[128]

Segons les dades obtingudes mitjançant datació per radiocarboni, l'extinció de S. fatalis (just abans de l'episodi de refredament del Dryas recent) precedí la de S. populator (a l'Holocè inferior) per diversos mil·lennis.[129] L'espècimen més recent de S. fatalis, trobat al Ranxo La Brea, data de fa 13.025 anys,[130] mentre que les restes més recents de S. populator, descobertes a la Cueva del Medio, cap a l'extrem meridional de Xile, daten de fa 10.935-11.209 anys.[131]

Referències

modifica
  1. 1,0 1,1 1,2 Wallace i Hulbert, 2013.
  2. 2,0 2,1 2,2 Fiedel, 2009, p. 23.
  3. Haines, 2001, p. 188.
  4. Branagh, 2001.
  5. 5,0 5,1 Antón, 2013, p. 4.
  6. Werdelin i Flink, 2018, p. 17.
  7. 7,0 7,1 Antón, 2013, p. 108-154.
  8. Leidy, 1869, p. 366.
  9. Cope, 1880, p. 853, 856 i 857.
  10. Antón, 2013, p. 4 i 5.
  11. 11,0 11,1 Antón, 2013, p. 154.
  12. Berta, 1985, p. 7-9.
  13. 13,0 13,1 Kurtén i Werdelin, 1990, p. 158.
  14. Babiarz et al., 2018.
  15. Cope, 1880, p. 857.
  16. Kurtén i Anderson, 1980, p. 186-188.
  17. Berta, 1987, p. 4.
  18. Churcher, 1984, p. 1 i 2.
  19. Antón, 2013, p. 5.
  20. Antón, 2013, p. 7.
  21. 21,0 21,1 21,2 Antón, 2013, p. 108.
  22. Antón, 2013, p. 72.
  23. Antón, 2013, p. 109.
  24. Christiansen, 2008, p. 1.
  25. Antón, 2013, p. 73.
  26. Paijmans et al., 2017, p. 3.330.
  27. Antón, 2013, p. 65.
  28. Rincón, Prevosti i Parra, 2011, p. 468.
  29. Kurtén i Werdelin, 1990, p. 167.
  30. Rincón, 2006, p. 501.
  31. 31,0 31,1 31,2 «What Is a Sabertooth?» (en anglès). Museu de Paleontologia de la Universitat de Califòrnia, 2005. [Consulta: 12 juny 2012].
  32. Janczewski et al., 1992, p. 9.769.
  33. Barnett et al., 2005, p. R589.
  34. Van den Hoek Ostende, Morlo i Nagel, 2006, p. 152 i 153.
  35. Rincón, Prevosti i Parra, 2011.
  36. Turner i Antón, 1997, p. 67-68.
  37. 37,0 37,1 Turner i Antón, 1997, p. 57.
  38. Berta, 1985, p. 6.
  39. 39,0 39,1 Van Valkenburgh i Sacco, 2002, p. 164.
  40. Meachen i Binder, 2009, p. 271.
  41. Christiansen i Harris, 2012, p. 1.
  42. 42,0 42,1 Christiansen i Harris, 2005, p. 369.
  43. 43,0 43,1 Antón, 2013, p. 153.
  44. 44,0 44,1 Turner i Antón, 1997, p. 58.
  45. «Saber-Toothed Cat, Smilodon fatalis» (en anglès). San Diego Zoo Global, gener 2009. Arxivat de l'original el 3 febrer 2013. [Consulta: 7 maig 2013].
  46. Sorkin, 2008, p. 334.
  47. 47,0 47,1 Turner i Antón, 1997, p. 67.
  48. Magnussen, M.; Boh, D. «Huellas de un tigre dientes de sable en el Pleistoceno tardío de Miramar, provincia de Buenos Aires, República Argentina» (en castellà). XXX Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. Buenos Aires. Mayo de 2016. Libro de Resúmenes, 2016. Arxivat de l'original el 2016-06-15. [Consulta: 17 febrer 2022].
  49. Perkins, S. «First fossil footprints of saber-toothed cats are bigger than Bengal tiger paws» (en anglès). Science, 10 juny 2016. [Consulta: 17 febrer 2022].
  50. Antón, 2013, p. xiv i 169.
  51. Miller, 1969, p. 9-19.
  52. 52,0 52,1 Antón, García-Perea i Turner, 1998, p. 381.
  53. Antón, 2013, p. 158 i 159.
  54. Antón, 2013, p. 173-177.
  55. Allen et al., 2011, p. 1.376.
  56. Antón, 2013, p. 175.
  57. 57,0 57,1 Coltrain et al., 2004, p. 212.
  58. Feranec, 2005, p. 369.
  59. DeSantis et al., 2019, p. 2.489.
  60. Van Valkenburgh i Hertel, 1993, p. 456.
  61. Antón, 2013, p. 74.
  62. Dantas et al., 2020, p. 145.
  63. 63,0 63,1 Kurtén i Werdelin, 1990, p. 168.
  64. Van Valkenburgh, Teaford i Walker, 1990, p. 337.
  65. Moreno Rodríguez et al., 2022, p. 407.
  66. DeSantis i Shaw, 2018.
  67. Antón, 2013, p. 181 i 182.
  68. Antón, 2013, p. 178.
  69. Gonyea, 1976, p. 337.
  70. Antón, 2013, p. 194 et seq..
  71. Agnolín et al., 2019, p. 119.
  72. 72,0 72,1 Meachen i Van Valkenburgh, 2010, p. 2.
  73. Meachen i Van Valkenburgh, 2010, p. 1.
  74. Anyonge, 1996, p. 1.060.
  75. 75,0 75,1 Figueirido et al., 2018, p. 3.260.
  76. Brown, 2014, p. 9.
  77. Antón, 2013, p. 185.
  78. Antón, García-Perea i Turner, 1998, p. 379.
  79. Domínguez-Rodrigo et al., 2022, p. 7.
  80. Wroe, McHenry i Thomason, 2005, p. 621.
  81. Hecht, J. «Sabre-tooth cat had a surprisingly delicate bite» (en anglès). New Scientist, 1 octubre 2007. [Consulta: 12 gener 2023].
  82. Christiansen, 2007, p. 431.
  83. Andersson, Norman i Werdelin, 2011, p. 3.
  84. Martin, 1980, p. 143.
  85. Shaw i Quinn, 2015, p. 194.
  86. Antón, 2013, p. 30 i 31.
  87. Antón, 2013, p. 30-33.
  88. Carbone et al., 2009, p. 81.
  89. Kiffner, 2009, p. 561.
  90. Van Valkenburgh et al., 2009, p. 563.
  91. Heald, 1989, p. 24A.
  92. McCall, Naples i Martin, 2003, p. 163.
  93. Balisi et al., 2021, p. 1.
  94. McCall, Naples i Martin, 2003, p. 159 i 163.
  95. Antón, 2013, p. 208 i 209.
  96. Christiansen i Harris, 2012, p. 10.
  97. 97,0 97,1 Antón, 2013, p. 199.
  98. Chimento et al., 2019, p. 449 i 453.
  99. O'Brien, 2019, p. 1.303.
  100. Reynolds, Seymour i Evans, 2021, p. 1.
  101. Pickrell, J. «Saber-Toothed Cats May Have Roared Like Lions» (en anglès). Scientific American, 20 octubre 2018. [Consulta: 6 juliol 2023].
  102. 102,0 102,1 Wysocki et al., 2015, p. 8.
  103. Wysocki et al., 2015, p. 7.
  104. Feranec, 2004, p. 306.
  105. Wysocki et al., 2015, p. 8 i 9.
  106. Long et al., 2017, p. 1.
  107. Long et al., 2017, p. 7.
  108. Reynolds, Seymour i Evans, 2021, p. 1 i 8.
  109. Bjorkengren et al., 1987, p. 779.
  110. Duckler, 1997, p. 601 i 608.
  111. Brown et al., 2017, p. 1.
  112. Schmökel, Farrell i Balisi, 2023, p. 1.
  113. Schmökel, Farrell i Balisi, 2023, p. 12.
  114. Meloro et al., 2013, p. 341.
  115. Berta, 1985, p. 1 i 2.
  116. Reynolds, Seymour i Evans, 2019, p. 1.052.
  117. Antón, 2013, p. 31 i 66.
  118. 118,0 118,1 Sherani, 2016, p. 16.
  119. Rincón, Prevosti i Parra, 2011, p. 474.
  120. Manzuetti et al., 2018, p. 57.
  121. 121,0 121,1 Antón, 2013, p. 67.
  122. Antón, 2013, p. 71 i 72.
  123. Bocherens et al., 2016, p. 470 i 472.
  124. Meachen i Van Valkenburgh, 2010, p. 4.
  125. Meachen, 2014, p. 721.
  126. DeSantis et al., 2012, p. 7.
  127. DeSantis et al., 2012, p. 1.
  128. Antón, 2013, p. 217-230.
  129. Stuart, 2022, «North America: mastodon, ground sloths, and sabertooth cats».
  130. O'Keefe, Fet i Harris, 2009, p. 4-10.
  131. Prieto, Labarca i Sierpe, 2010, p. 301.

Bibliografia

modifica