Cicle de Calvin: diferència entre les revisions

[[Fitxer:Cicle_calvin.gif|thumb|right|300px| Esquema general del cicle de Calvin]]

 

== Visió general ==

La reacció general del cicle de Calvin és la següent:

 

 

El GAP o [[glicealdehid-3-fosfat]], el principal producte de la fotosíntesi, pot ser utilitzat a diferents vies fotosintètiques. Per exemple, pot convertir-se a [[fructosa-6-fosfat]] per una nova acció del cicle de Calvin i, posteriorment, en [[glucosa-1-fosfat]], molècula precursora dels glúcids complexos de les plantes (per exemple la [[sacarosa]], el [[midó]] o la [[cel·lulosa]]). Per a obtenir una molècula de glucosa-1-fosfat calen dos cicles del cicle de Calvin i la reacció global és la següent:

 

 

Els enzims que participen són funcionalment equivalent a enzims que s'utilitzen a altres vies metabòliques com la [[glucòlisi]] o la [[gluconeogènesi]] però el fet de trobar-se a l'estroma dels cloroplasts i no al citoplasma cel·lular fa que les vies puguin funcionar de manera independent. Els enzims del cicle de Calvin es poden agrupar en:

** [[Fosfatasa]]

** [[Fosforibulosa cinasa]]

 

== Fases del cicle de Calvin ==

 

=== Fase 1: Fixació del CO₂ ===

L'enzim rubisco és el responsable de la reacció, la més important del cicle de Calvin, en la qual es produeix la '''fixació del CO₂''' a una molècula de ribulosa-1,5-difosfat per a formar dues molècules de gliceraldehid-3-fosfat.

 

=== Fase 2: Fosforilació i reducció ===

Les reaccions són les següents:

* El gliceraldehid-3-fosfat és fosforilat, per acció de l'[[adenosina trifosfat|ATP]] i l'enzim fosfoglicerat quinasa, per a formar 1,3-difosfoglicerat.

* L'enzim gliceraldehid-3-fosfat deshidrogenasa específica de NADP⁺ catalitza la '''reducció''' de l'1,3-difosfoglicerat per a formar gliceraldehid-3-fosfat (GAP). En algunes versions del cicle de Calvin aquesta reacció es considera de manera independent i s'anomena '''fase reductiva'''.

 

En conjunt, en aquestes dues primeres fases, tres molècules de ribulosa-1,5-fosfat reaccionen amb tres molècules de CO₂ per a produir sis molècules de gliceraldehid-3-fosfat, amb la participació de sis molècules d'ATP, que es transformen en ADP i sis de NADPH que es transformen en NADP⁺. Tant l'ATP com el NADPH s'obtenen a les reaccions de la [[fase lluminosa]] de la fotosíntesi. La reacció general de les dues primeres fases és la següent:

 

 

Aquest procés és equivalent a la síntesi d'una molècula de gliceraldehid-3-fosfat a partir de tres molècules de CO₂.

 

=== Fase 3: Regeneració de la ribulosa-1,5-difosfat ===

Aquesta fase conté un conjunt de reaccions mitjançant les quals es regenera la ribulosa-1,5-difosfat. Les reaccions són les següents:

* La triosa fosfat isomerasa transforma algunes molècules de GAP en dihidroxiacetona fosfat (DHAP), una molècula que té també tres àtoms de carboni.

* L'aldolasa i la fructosa difosfatasa formen una molècula de fructosa-6-fosfat (F6P), que té sis carbonis (C6), a partir d'una molècula de DHAP i una de GAP. En aquesta reacció de condensació s'allibera un P_i.

* La F6P es combina llavors amb una altra molècula de GAP (en total, nou àtoms de C) per a formar, per acció de la transcetolasa, dues molècules; una de xilulose-5-fosfat (X5P) i una d'eritrosa-4-fosfat (E4P).

* L'E4P i la DHAP són transformades en sedoheptulosa-1,7-fosfat (C7) per acció de l'aldolasa i posteriorment la sedoheptulosa difosfatasa catalitza la desfosforilació a sedoheptulosa-7-fosfat (S7P), alliberant-se un P_i.

* La S7P és combinada amb un altre GAP (10 C en total) i trencada, per acció de la transcetolasa, en dues molècules de cinc carbonis: una X5P i ribosa-5-fosfat (R5P).

* La X5P és transformada en ribulosa-5-phosphate (Ru5P) per la fosfopentosa epimerasa. La R5P també és transformada en Ru5P per la ribosa isomerasa.

* Finalment, l'enzim fosforibulosa quinasa catalitza la fosforilació de la Ru5P a expenses d'ATP i origina ribulosa-1,5-difosfat, completant d'aquesta manera el cicle de Calvin.

 

La reacció global és la següent:

 

 

De les sis molècules de GAP (3C) obtingudes a la primera fase, cinc s'utilitzen per a regenerar les tres molècules de ribulosa-1,5-difosfat amb les quals ha començat el cicle i una molècula pot derivar cap a altres vies anabòliques en les quals se sintetitzaran altres compostos orgànics.

 

== Regulació del cicle de Calvin ==

La reacció limitant del cicle de Calvin és la catalitzada per l'enzim rubisco (ribulosa-1,5-difosfat carboxilasa). Aquest enzim té una activat que depèn de diversos factors relacionats amb la presència de la llum i és per això que la denominació de 'fase fosca' resulta poc adequada. En realitat, la llum estimula el cicle de Calvin i desactiva la glucòlisi, mentre que la foscor té l'efecte contrari. D'aquesta manera s'evita que els organismes fotosintètics entrin en un cicle fútil utilitzant l'[[adenosina trifosfat|ATP]] generat durant la glucòlisi i la respiració de la glucosa per a sintetitzar glucosa en el cicle de Calvin, processos que són bioquímicament inversos i que no tindrien una productivitat neta.

 

== Relació amb la fotorespiració ==

En presència de llum les plantes consumeixen O₂ i desprenen CO₂ per una via diferent a la [[fosforilació oxidativa]] anomenada [[fotorespiració]]. Aquest procés, en condicions de baixes concentracions de CO₂ i elevades d'O₂, pot arribar a superar la fixació neta de CO₂ al cicle de Calvin.

La fotorespiració es produeix especialment a elevades temperatures: llavors l'enzim rubisco reacciona amb l'O₂ en comptes de fer-ho amb el CO₂ de manera que la ribulosa-1,5-difosfat es transforma en [[3-fosfoglicerat]] (3PG) i [[2-fosfoglicolat]].

La fotorespiració sembla ser un procés superflu que elimina en part els productes de la fotosíntesi i, tot i que en certes condicions té la seva utilitat, les plantes disposen de mecanismes per a evitar els seus efectes perjudicials.

 

* VOET, Donald; VOET, Judith G. "La fotosíntesis". Dins ''Bioquímica''. Trad. de Jorge Bozal, Claudi M. Cuchillo i Jaume Farrés. Barcelona: Ediciones Omega, 1992. p. 628-661. ISBN 84-282-0906-5.

 

 

[[Categoria:Fotosíntesi]]

 

[[ar:دورة كالفن]]