Metabolisme: diferència entre les revisions

El metabolisme d'un organisme determina quines substàncies li són [[nutrient|nutritives]] i quines li són [[verí|verinoses]]. Per exemple, alguns [[procariotes]] utilitzen [[sulfur d'hidrogen]] com a nutrient, però aquest gas és verinós pels animals.<ref name="Physiology1">{{cite journalref-publicació |authorautor=Friedrich C. |titlearticle=Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria |journalpublicació=Adv Microb Physiol |volumevolum=39 |issue= |pagespàgines=235–89 |yearany=1998 |pmid=9328649 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60018-1}}</ref> La velocitat del metabolisme, el [[ritme metabòlic basal|ritme metabòlic]], també influencia la quantitat d'aliment que necessita un organisme.

Una característica sorprenent del metabolisme és la semblança de les rutes metabòliques bàsiques fins i tot entre espècies molt diferents. Per exemple, el conjunt d'[[àcid carboxílic]]s que són coneguts com a intermedis del [[cicle de Krebs]] estan presents en tots els organismes, i existeixen en espècies tan diverses com l'[[eubacteri]] [[unicel·lular]] ''[[Escherichia coli]]'' i organismes [[pluricel·lular]]s enormes com ara els [[elefants]].<ref name=SmithE>{{cite journalref-publicació |authorautor=Smith E., Morowitz H. |titlearticle=Universality in intermediary metabolism |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15340153 |journalpublicació=Proc Natl Acad Sci USA |volumevolum=101 |issueexemplar=36 |pagespàgines=13168–73 |yearany=2004 |pmid=15340153 |doi=10.1073/pnas.0404922101}}</ref> Aquestes semblances sorprenents en el metabolisme són probablement el resultat de la gran eficiència d'aquestes rutes, i de la seva aparició primerenca en la història evolutiva.<ref name=Ebenhoh>{{cite journalref-publicació |authorautor=Ebenhöh O., Heinrich R. |titlearticle=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |journalpublicació=Bull Math Biol |volumevolum=63 |issueexemplar=1 |pagespàgines=21–55 |yearany=2001 |pmid=11146883 |doi=10.1006/bulm.2000.0197}}</ref><ref name=Cascante>{{cite journalref-publicació |authorautor=Meléndez-Hevia E., Waddell T., Cascante M. |titlearticle=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |journalpublicació=J Mol Evol |volumevolum=43 |issueexemplar=3 |pagespàgines=293–303 |yearany=1996 |pmid=8703096 |doi=10.1007/BF02338838}}</ref>

Les [[proteïnes]] es componen d'[[aminoàcid]]s arranjats en una cadena lineal i units per [[enllaç peptídic|enllaços peptídics]]. Moltes proteïnes són els [[enzims]] que [[catàlisi|catalitzen]] les reaccions químiques del metabolisme. Altres proteïnes tenen funcions estructurals o mecàniques, com ara les proteïnes que formen el [[citosquelet]], una mena de [[carcassa]] que manté la forma de la cèl·lula.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Michie K., Löwe J. |titlearticle=Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton |journalpublicació=Annu Rev Biochem |volumevolum=75 |issue= |pagespàgines=467–92 |yearany=2006 |pmid=16756499 |doi=10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452}}</ref> Les proteïnes també són importants en la [[senyalització cel·lular]], la [[anticòs|resposta immunitària]], l'[[adhesió cel·lular]], el [[transport actiu]] a través de membranes i el [[cicle cel·lular]]<ref name=Nelson>{{ref-llibre|cognom = Nelson|nom = David L.|coautors = Michael M. Cox|títol = Lehninger Principles of Biochemistry|editorial = W. H. Freeman and company|any = 2005|lloc = Nova York|pàgines = 841|isbn = 0-7167-4339-6}}</ref>

Els [[lípid]]s són el grup de substàncies bioquímiques més divers. Els seus usos estructurals principals són com a part de [[membrana biològica|membranes]] com ara la [[membrana cel·lular]], o com a font d'energia.<ref name=Nelson/> Els lípids solen definir-se com a [[molècules amfipàtiques]] o [[hidròfob]]es que es dissolen en [[dissolvent orgànic|dissolvents orgànics]], com ara el [[benzè]] o el [[cloroform]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Fahy E, Subramaniam S., Brown H., Glass C., Merrill A., Murphy R., Raetz C., Russell D., Seyama Y., Shaw W., Shimizu T., Spener F., van Meer G., VanNieuwenhze M., White S., Witztum J., Dennis E. |titlearticle=A comprehensive classification system for lipids |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |journalpublicació=J Lipid Res |volumevolum=46 |issueexemplar=5 |pagespàgines=839–61 |yearany=2005 |pmid=15722563 |doi=10.1194/jlr.E400004-JLR200}}</ref> Els [[greix]]os són un gran grups de compostos que contenen [[àcid gras|àcids grassos]] i [[glicerol]]; una molècula de glicerol unida a tres [[èster]]s d'àcids grassos és un [[triglicèrid|triacilglicèrid]].<ref>{{citar web

}}</ref> Existeixen diverses variacions d'aquesta estructura bàsica, incloent-hi nuclis alternatius com ara la [[esfingosina]] en els [[esfingolípids]], i grups [[hidròfil]]s com ara els [[fosfat]]s en els [[fosfolípid]]s. Els [[esteroide]]s com ara el [[colesterol]] són un altre gran grup de lípids manufacturats dins les cèl·lules.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Hegardt F. |titlearticle=Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1220089&blobtype=pdf |journalpublicació=Biochem J |volumevolum=338 (Pt 3) |issue= |pagespàgines=569–82 |yearany=1999 |pmid=10051425 |doi=10.1042/0264-6021:3380569}}</ref>

Els [[carbohidrat]]s són [[aldehid]]s o [[cetona|cetones]] de cadena recta amb molts grups [[hidroxil]]s que poden existir com a cadenes rectes o com a anells. Els carbohidrats són les molècules biològiques més abundants, i fan nombroses funcions, com ara l'emmagatzemament i transport d'[[energia]] ([[midó]], [[glicogen]]) o formar components estructurals (la [[cel·lulosa]] en les plantes, la [[quitina]] en els animals).<ref name=Nelson/> Les unitats bàsiques de carbohidrats reben el nom de [[monosacàrid]]s i inclouen la [[galactosa]], la [[fructosa]] i, la més important, la [[glucosa]]. Els monosacàrids poden unir-se per formar [[polisacàrid]]s de manera gairebé il·limitada.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Raman R., Raguram S., Venkataraman G., Paulson J., Sasisekharan R. |titlearticle=Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans |journalpublicació=Nat Methods |volumevolum=2 |issueexemplar=11 |pagespàgines=817–24 |yearany=2005 |pmid=16278650 |doi=10.1038/nmeth807}}</ref>

Els polímers [[ADN]] i [[ARN]] són llargues cadenes de [[nucleòtids]]. Aquestes molècules són essencials per l'emmagatzemament i l'ús de la informació genètica, a través dels processos de [[transcripció (genètica)|transcripció]] i [[biosíntesi de proteïnes]].<ref name=Nelson/> Aquesta informació és protegida per mecanismes de [[reparació de l'ADN]] i es propaga per mitjà de la [[replicació de l'ADN]]. Alguns [[virus]] tenen un genoma d'ARN, com ara el [[VIH]], que utilitza la [[transcripció inversa]] per crear una plantilla d'ADN a partir del seu genoma víric d'ARN.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Sierra S., Kupfer B., Kaiser R. |titlearticle=Basics of the virology of HIV-1 and its replication |journalpublicació=J Clin Virol |volumevolum=34 |issueexemplar=4 |pagespàgines=233–44 |yearany=2005 |pmid=16198625 |doi=10.1016/j.jcv.2005.09.004}}</ref> L'ARN en [[ribozim]]s com ara els [[spliceosoma|spliceosomes]] i els [[ribosomes]] és similar als enzims, car pot catalitzar reaccions químiques. Es formen [[nucleòsid]]s individuals per mitjà de la unió d'una [[base nitrogenada]] a un sucre [[ribosa]]. Aquestes bases són anells [[heterocíclic]]s que contenen nitrogen, i es classifiquen com a [[purina|purines]] o [[pirimidina|pirimidines]]. Els nucleòtids també actuen com a coenzims en reaccions metabòliques de transferència de grups.<ref name=Wimmer>{{cite journalref-publicació |authorautor=Wimmer M., Rose |titlearticle=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |journalpublicació=Annu Rev Biochem |volumevolum=47 |issue= |pagespàgines=1031–78 |yearany=1978 |pmid=354490 |doi=10.1146/annurev.bi.47.070178.005123}}</ref>

El metabolisme implica una immensa varietat de reaccions químiques, però la majoria cauen dins uns quants tipus bàsics de reaccions que impliquen la transferència de [[grup funcional|grups funcionals]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Mitchell P. |titlearticle=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems |journalpublicació=Eur J Biochem |volumevolum=95 |issueexemplar=1 |pagespàgines=1–20 |yearany=1979 |pmid=378655 |doi=10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x}}</ref> Aquesta química comuna permet a les cèl·lules utilitzar un conjunt reduït d'intermedis metabòlics per transportar grups químics d'una reacció a l'altra.<ref name=Wimmer/> Aquests intermedis de transferència de grups reben el nom de [[coenzim]]s. Cada tipus de transferència de grups és realitzada per un coenzim determinat, que és el [[substrat (bioquímica)|substrat]] d'un conjunt d'enzims que el produeixen i d'un conjunt d'enzims que el consumeixen. Per tant, aquests coenzims estan sent fabricats, consumits i reciclats contínuament.<ref name=Dimroth>{{cite journalref-publicació |authorautor=Dimroth P., von Ballmoos C., Meier T. |titlearticle=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16607397 |journalpublicació=EMBO Rep |volumevolum=7 |issueexemplar=3 |pagespàgines=276–82 |yearany=2006 |pmid=16607397 |doi=10.1038/sj.embor.7400646}}</ref>

Una [[vitamina]] és un compost orgànic requerit en petites quantitats que no pot ser fabricat dins les cèl·lules. En [[nutrició]] humana, la majoria de vitamines funcionen com a coenzims després de la modificació; per exemple, totes les vitamines solubles en aigua són fosforitzades o enllaçades a nucleòtids quan se les utilitza a les cèl·lules.<ref>{{Citation|last1 = Coulston|first1 = Ann|last2 = Kerner|first2 = John|last3 = Hattner|first3 = JoAnn|last4 = Srivastava|first4 = Ashini|contribution = Nutrition Principles and Clinical Nutrition|title = Stanford School of Medicine Nutrition Courses|publisher = SUMMIT|year = 2006 }}</ref> El [[nicotinamida adenina dinucleòtid]] (NADH), un derivat de la vitamina B₃ ([[niacina]]), és un important coenzim que actua com a acceptor d'hidrogen. Centenars de tipus diferents de [[deshidrogenasa|deshidrogenases]] retiren electrons del seu substrat i [[redox|redueixen]] NAD⁺ en NADH. Aquesta forma reduïda del coenzim esdevé aleshores un substrat per qualsevol de les [[reductasa|reductases]] de la cèl·lula que necessitin reduir els seus substrats.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Pollak N., Dölle C., Ziegler M. |titlearticle=The power to reduce: pyridine nucleotides—small molecules with a multitude of functions |journalpublicació=Biochem J |volumevolum=402 |issueexemplar=2 |pagespàgines=205–18 |yearany=2007 |pmid=17295611 |doi=10.1042/BJ20061638}}</ref> El nicotinamida adenina dinucleòtid existeix en dues formes relacionades dins una cèl·lula, NADH i NADPH. La forma NAD⁺/NADH és més important en les reaccions catabòliques, mentre que la forma NADP⁺/NADPH és utilitzada en reaccions anabòliques.

Els elements inorgànics juguen papers crítics en el metabolisme; alguns són abundants (per exemple, el [[sodi]] i el [[potassi]]) mentre que d'altres funcionen a concentracions mínimes. Aproximadament el 99% de la massa d'un [[mamífer]] es compon dels elements [[carboni]], [[nitrogen]], [[calci]], [[sodi]], [[clor]], [[potassi]], [[hidrogen]], [[fòsfor]], [[oxigen]] i [[sofre]].<ref name=Heymsfield>{{cite journalref-publicació |authorautor=Heymsfield S., Waki M., Kehayias J., Lichtman S., Dilmanian F., Kamen Y., Wang J., Pierson R. |titlearticle=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |journalpublicació=Am J Physiol |volumevolum=261 |issueexemplar=2 Pt 1 |pagespàgines=E190–8 |yearany=1991 |pmid=1872381}}</ref> Els [[compost orgànic|compostos orgànics]](proteïnes, lípids i carbohidrats) contenen la majoria del carboni i del nitrogen, i la majoria d'hidrogen i oxigen estan presents en forma d'aigua.<ref name=Heymsfield/>

Els abundants elements inorgànics actuen com a [[electròlit]]s [[Ió (àtom)|iònics]]. Els ions més importants són el [[sodi]], el [[potassi]], el [[calci]], el [[magnesi]], el [[clor]], el [[fòsfor]] i l'ió orgànic [[bicarbonat]]. El manteniment de [[gradient iònic|gradients]] precisos a través de les [[membrana cel·lular|membranes cel·lulars]] manté la [[pressió osmòtica]] i el [[pH]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Sychrová H. |titlearticle=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |journalpublicació=Physiol Res |volumevolum=53 Suppl 1 |issue= |pagespàgines=S91–8 |yearany=2004 |pmid=15119939}}</ref> Els ions també són essencials pels [[nervi]]s i els [[músculs]], car els [[potencial d'acció|potencials d'acció]] en aquests teixits es produeixen per l'intercanvi d'electrolits entre el [[fluid extracel·lular]] i el [[citosol]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Levitan |titlearticle=Modulation of ion channels in neurons and other cells |journalpublicació=Annu Rev Neurosci |volumevolum=11 |issue= |pagespàgines=119–36 |yearany=1988 |pmid=2452594 |doi=10.1146/annurev.ne.11.030188.001003}}</ref> Els ellectrolits entren i surten de les cèl·lules a través de proteïnes de la membrana cel·lular denominades [[canal iònic|canals iònics]]. Per exemple, la [[contracció muscular]] depèn del moviment de calci, sodi i potassi a través de canals iònics de la membrana cel·lular i [[túbul-T|túbuls-T]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Dulhunty A. |titlearticle=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |journalpublicació=Clin Exp Pharmacol Physiol |volumevolum=33 |issueexemplar=9 |pagespàgines=763–72 |yearany=2006 |pmid=16922804 |doi=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x}}</ref>

Els [[metall de transició|metalls de transició]] solen estar presents com a [[element traça|elements traça]] en els organismes, i el [[zinc]] i el [[ferro]] són els més abundants.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Mahan D., Shields R. |titlearticle=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight |url=http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |journalpublicació=J Anim Sci |volumevolum=76 |issueexemplar=2 |pagespàgines=506–12 |yearany=1998 |pmid=9498359}}</ref><ref name=Husted>{{cite journalref-publicació |authorautor=Husted S., Mikkelsen B., Jensen J., Nielsen N. |titlearticle=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |journalpublicació=Anal Bioanal Chem |volumevolum=378 |issueexemplar=1 |pagespàgines=171–82 |yearany=2004 |pmid=14551660 |doi=10.1007/s00216-003-2219-0}}</ref> Aquests metalls són utilitzats en algunes proteïnes com a [[cofactor (bioquímica)|cofactors]] i són essencials per l'activitat d'enzims com ara la [[catalasa]] o proteïnes portadores d'oxigen com ara l'[[hemoglobina]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Finney L., O'Halloran T. |titlearticle=Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors |journalpublicació=Science |volumevolum=300 |issueexemplar=5621 |pagespàgines=931–6 |yearany=2003 |pmid=12738850 |doi=10.1126/science.1085049}}</ref> Aquests cofactors estan units fermament a una proteïna específica; tot i que els cofactors enzimàtics poden ser modificats durant la catàlisi, els cofactors sempre tornen al seu estat original quan s'ha completat la catàlisi. Els micronutrients metàl·lics són portats als organismes per transportadors específics, i units a proteïnes d'emmagatzemament com ara la [[ferritina]] o la [[metal·lotioneïna]] quan no se les utilitza.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Cousins R., Liuzzi J., Lichten L. |titlearticle=Mammalian zinc transport, trafficking, and signals |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 |journalpublicació=J Biol Chem |volumevolum=281 |issueexemplar=34 |pagespàgines=24085–9 |yearany=2006 |pmid=16793761 |doi=10.1074/jbc.R600011200}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Dunn L., Rahmanto Y., Richardson D. |titlearticle=Iron uptake and metabolism in the new millennium |journalpublicació=Trends Cell Biol |volumevolum=17 |issueexemplar=2 |pagespàgines=93–100 |yearany=2007 |pmid=17194590 |doi=10.1016/j.tcb.2006.12.003}}</ref>

El catabolisme és el conjunt de processos metabòlics que descomponen molècules grans. Això inclou la descomposició i oxidació de molècules d'aliments. L'objectiu de les reaccions catabòliques és proveir l'energia i els components que necessiten les reaccions anabòliques. La naturalesa exacta d'aquestes reaccions catabòliques varia entre un organisme i l'altre; els [[organòtrof]]s utilitzen molècules orgàniques com a font d'energia, mentre que els [[litòtrof]]s utilitzen substrats inorgànics i els [[fotòtrof]]s capturen la [[llum solar]] com a energia química. Tanmateix, totes aquestes formes de metabolisme depenen de reaccions [[redox]] que impliquen la transferència de molècules donadores reduïdes (per exemple, [[molècula orgànica|molècules orgàniques]], [[aigua]], [[amoníac]], [[sulfur d'hidrogen]] o [[ferrós|ions ferrosos]]) a molècules acceptores com ara l'[[oxigen]], un [[nitrat]] o un [[sulfat]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Nealson K., Conrad P. |titlearticle=Life: past, present and future |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10670014 |journalpublicació=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volumevolum=354 |issueexemplar=1392 |pagespàgines=1923–39 |yearany=1999 |pmid=10670014 |doi=10.1098/rstb.1999.0532}}</ref> En els animals, aquestes reaccions impliquen la descomposició de complexes [[molècula orgànica|molècules orgàniques]] en molècules més senzilles, com ara el [[diòxid de carboni]] o l'aigua. En els organismes [[fotosíntesi|fotosintètics]] com ara les plantes i els [[cianobacteri]]s, aquestes reaccions de transferència d'electrons no alliberen energia, sinó que són utilitzades com un mode d'emmagatzemament de l'energia absorbida de la llum solar.<ref name=Nelson>{{cite journalref-publicació |authorautor=Nelson N., Ben-Shem A. |titlearticle=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |journalpublicació=Nat Rev Mol Cell Biol |volumevolum=5 |issueexemplar=12 |pagespàgines=971–82 |yearany=2004 |pmid=15573135 |doi=10.1038/nrm1525}}</ref>

Els microbis simplement secreten enzims digestius al medi que els envolta,<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Häse C., Finkelstein R. |titlearticle=Bacterial extracel·lular zinc-containing metalloproteases |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8302217 |journalpublicació=Microbiol Rev |volumevolum=57 |issueexemplar=4 |pagespàgines=823–37 |yearany=1993 |pmid=8302217}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Gupta R., Gupta N., Rathi P. |titlearticle=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties |journalpublicació=Appl Microbiol Biotechnol |volumevolum=64 |issueexemplar=6 |pagespàgines=763–81 |yearany=2004 |pmid=14966663 |doi=10.1007/s00253-004-1568-8}}</ref> mentre que els animals només secreten aquests enzims de cèl·lules especialitzades al seu [[intestí]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Hoyle T. |titlearticle=The digestive system: linking theory and practice |journalpublicació=Br J Nurs |volumevolum=6 |issueexemplar=22 |pagespàgines=1285–91 |yearany=1997 |pmid=9470654}}</ref> Els aminoàcids o sucres alliberats per aquests enzims extracel·lulars són posteriorment bombejats dins les cèl·lules per proteïnes específiques del [[transport actiu]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Souba W., Pacitti A. |titlearticle=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators |journalpublicació=JPEN J Parenter Enteral Nutr |volumevolum=16 |issueexemplar=6 |pagespàgines=569–78 |yearany=1992 |pmid=1494216 |doi=10.1177/0148607192016006569}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Barrett M., Walmsley A., Gould G. |titlearticle=Structure and function of facilitative sugar transporters |journalpublicació=Curr Opin Cell Biol |volumevolum=11 |issueexemplar=4 |pagespàgines=496–502 |yearany=1999 |pmid=10449337 |doi=10.1016/S0955-0674(99)80072-6}}</ref>

El catabolisme dels carbohidrats és la descomposició de carbohidrats en unitats més petites. Els carbohidrats solen ser portats a les cèl·lules un cop han estat digerits en [[monosacàrid]]s.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Bell G., Burant C., Takeda J., Gould G. |titlearticle=Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters |journalpublicació=J Biol Chem |volumevolum=268 |issueexemplar=26 |pagespàgines=19161–4 |yearany=1993 |pmid=8366068}}</ref> Un cop a dins, la ruta principal de descomposició és la [[glicòlisi]], en què sucres com ara la [[glucosa]] i la [[fructosa]] són transformats en [[àcid pirúvic|piruvat]] i es genera una mica d'ATP.<ref name=Bouche>{{cite journalref-publicació |authorautor=Bouché C., Serdy S., Kahn C., Goldfine A. |titlearticle=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes |url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |journalpublicació=Endocr Rev |volumevolum=25 |issueexemplar=5 |pagespàgines=807–30 |yearany=2004 |pmid=15466941 |doi=10.1210/er.2003-0026}}</ref> El piruvat és un intermedi en diverses rutes metabòliques, però la majoria és convertit en [[acetil-CoA]] i injectat al [[cicle de Krebs]]. Tot i que es genera més ATP en el cicle de Krebs, el producte més important és el NADH, que es forma a partir del NAD⁺ quan s'oxida l'acetil-CoA. Aquesta oxidació allibera [[diòxid de carboni]] com a residu. En condicions anaeròbiques, la glicòlisi produeix [[àcid làctic|lactat]] quan l'enzim [[lactat deshidrogenasa]] reoxida el NADH en NAD+ per reutilitzar-lo en la glicòlisi. Una ruta alternativa per la descomposició de la glucosa és la [[ruta de la pentosa fosfat]], que redueix el coenzim [[NADPH]] i produeix sucres [[pentosa]] com ara la [[ribosa]], el component sucrós dels [[àcids nucleics]].

Els [[aminoàcid]]s o bé es fan servir per sintetitzar proteïnes i altres biomolècules, o bé són oxidats en [[urea]] i diòxid de carboni com a font d'energia.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Sakami W., Harrington H. |titlearticle=Amino acid metabolism |journalpublicació=Annu Rev Biochem |volumevolum=32 |issue= |pagespàgines=355–98 |yearany=1963 |pmid=14144484 |doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035}}</ref> La ruta de l'oxidació comença amb la retirada del grup amino per una [[transaminasa]]. El grup amino és injectat al [[cicle de la urea]], deixant un esquelet de carboni deaminat en format de [[cetoàcid]]. Alguns d'aquests cetoàcids son intermedis en el cicle de Krebs; per exemple, la deaminació del [[glutamat]] forma α-[[Àcid cetoglutàric|cetoglutarat]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Brosnan J. |titlearticle=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S |journalpublicació=J Nutr |volumevolum=130 |issueexemplar=4S Suppl |pagespàgines=988S–90S |yearany=2000 |pmid=10736367}}</ref> Els [[aminoàcid glucogènic|aminoàcids glucogènics]] també es poden transformar en glucosa per mitjà de la [[gluconeogènesi]] (explicada més avall).<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Young V., Ajami A. |titlearticle=Glutamine: the emperor or his clothes? |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S |journalpublicació=J Nutr |volumevolum=131 |issueexemplar=9 Suppl |pagespàgines=2449S–59S; discussion 2486S–7S |yearany=2001 |pmid=11533293}}</ref>

En la fosforilació oxidativa, els electrons retirats de molècules d'aliment en rutes com ara el cicle de Krebs són transferits a l'oxigen i l'energia alliberada és utilitzada per crear ATP. En els [[eucariotes]], això ho fan una sèrie de proteïnes de les membranes dels [[mitocondris]] anomenades la [[cadena de transport d'electrons]]. En els [[procariotes]], aquestes proteïnes es troben a la [[estructura cel·lular bacteriana|membrana interior]] de la cèl·lula.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Hosler J., Ferguson-Miller S., Mills D. |titlearticle=Energy transduction: proton transfer through the respiratory complexes |journalpublicació=Annu Rev Biochem |volumevolum=75 |issue= |pagespàgines=165–87 |yearany=2006 |pmid=16756489 |doi=10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730}}</ref> Aquestes proteïnes utilitzant l'energia alliberada pels electrons que passen de molècules [[agent reductor|reductores]] com el NADH en [[oxigen]] per bombejar [[protons]] a través d'una membrana.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Schultz B., Chan S. |titlearticle=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes |journalpublicació=Annu Rev Biophys Biomol Struct |volumevolum=30 |issue= |pagespàgines=23–65 |yearany=2001 |pmid=11340051 |doi=10.1146/annurev.biophys.30.1.23}}</ref>

El bombament de protons a l'exterior dels mitocondris crea una [[difusió|diferència de concentració]] protònica a la membrana i genera un [[gradient electroquímic]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Capaldi R., Aggeler R. |titlearticle=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor |journalpublicació=Trends Biochem Sci |volumevolum=27 |issueexemplar=3 |pagespàgines=154–60 |yearany=2002 |pmid=11893513 |doi=10.1016/S0968-0004(01)02051-5}}</ref> Això empeny els protons de nou dins els mitocondris a través de la base d'un enzim anomenat [[ATP sintasa]]. El flux de protons fa que la subunitat de la tija roti, fent que el [[lloc actiu]] del domini de la sintasa canviï de forma i fosforilitzi [[difosfat d'adenosina]] – convertint-lo en ATP.<ref name=Dimroth/>

La [[quimiolitòtrof|quimiolitotròfia]] és un tipus de metabolisme, observat en els [[procariotes]], en què s'obté energia de l'oxidació de [[compost inorgànic|compostos inorgànics]]. Aquests organismes poden utilitzar [[hidrogen]],<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Friedrich B., Schwartz E. |titlearticle=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs |journalpublicació=Annu Rev Microbiol |volumevolum=47 |issue= |pagespàgines=351–83 |yearany=1993 |pmid=8257102 |doi=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031}}</ref> compostos reduïts de [[sofre]] (com ara [[sulfur]], [[sulfur d'hidrogen]] i [[tiosulfat]]),<ref name="Physiology1"/> [[Òxid de ferro (II)|ferro ferrós (FeII)]]<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Weber K., Achenbach L., Coates J. |titlearticle=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction |journalpublicació=Nat Rev Microbiol |volumevolum=4 |issueexemplar=10 |pagespàgines=752–64 |yearany=2006 |pmid=16980937 |doi=10.1038/nrmicro1490}}</ref> o [[amoníac]]<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Jetten M., Strous M., van de Pas-Schoonen K., Schalk J., van Dongen U., van de Graaf A., Logemann S., Muyzer G., van Loosdrecht M., Kuenen J. |titlearticle=The anaerobic oxidation of ammonium |journalpublicació=FEMS Microbiol Rev |volumevolum=22 |issueexemplar=5 |pagespàgines=421–37 |yearany=1998 |pmid=9990725 |doi=10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x}}</ref> com a fonts de poder reductor, i obtenen energia de l'oxidació d'aquests compostos amb acceptors d'electrons com ara l'[[oxigen]] o el [[nitrit]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Simon J. |titlearticle=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification |journalpublicació=FEMS Microbiol Rev |volumevolum=26 |issueexemplar=3 |pagespàgines=285–309 |yearany=2002 |pmid=12165429 |doi=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x}}</ref> Aquests processos microbians són importants en [[cicle biogeoquímic|cicles biogeoquímics]] globals com ara l'[[acetogènesi]], la [[nitrificació]] i la [[desnitrificació]], i són essencials per la [[fertilitat del sòl]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Conrad R. |titlearticle=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO) |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8987358 |journalpublicació=Microbiol Rev |volumevolum=60 |issueexemplar=4 |pagespàgines=609–40 |yearany=1996 |pmid=8987358}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Barea J., Pozo M., Azcón R., Azcón-Aguilar C. |titlearticle=Microbial co-operation in the rhizosphere |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |journalpublicació=J Exp Bot |volumevolum=56 |issueexemplar=417 |pagespàgines=1761–78 |yearany=2005 |pmid=15911555 |doi=10.1093/jxb/eri197}}</ref>

L'energia de la llum solar és utilitzada per les [[plantes]], els [[cianobacteri]]s, els [[Bacteri porpra|bacteris porpra]], [[chlorobi|bacteris verds del sofre]] i alguns [[protist]]s. Aquest procés està unit sovint a la conversió de diòxid de carboni en compostos orgànics, com a part de la fotosíntesi, que és tractada més avall. Tanmateix, els sistemes de captura d'energia i de fixació de carboni poden funcionar per separat en els procariotes, car els bacteris púrpura i els bacteris verds del sofre poden utilitzar la llum solar com a font d'energia, tot alternant entre la fixació del carboni i la fermentació de compostos orgànics.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=van der Meer M., Schouten S., Bateson M., Nübel U., Wieland A., Kühl M., de Leeuw J., Sinninghe Damsté J., Ward D. |titlearticle=Diel variations in carbon metabolism by green nonsulfur-like bacteria in alkaline siliceous hot spring microbial mats from Yellowstone National Park |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16000812 |journalpublicació=Appl Environ Microbiol |volumevolum=71 |issueexemplar=7 |pagespàgines=3978–86 |yearany=2005 |pmid=16000812 |doi=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Tichi M., Tabita F. |titlearticle=Interactive control of Rhodobacter capsulatus redox-balancing systems during phototrophic metabolism |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11591679 |journalpublicació=J Bacteriol |volumevolum=183 |issueexemplar=21 |pagespàgines=6344–54 |yearany=2001 |pmid=11591679 |doi=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001}}</ref>

La captura de l'energia solar és un procés que és similar en principi a la fosforilació oxidativa, car implica l'emmagatzemament d'energia en forma de gradient de concentració de protons, i l'ús d'aquesta força mecànica dels protons per alimentar la síntesi d'ATP.<ref name=Dimroth/> Els electrons requerits per fer funcionar aquesta cadena de transport d'electrons venen de proteïnes recol·lectores de llum anomenades [[centre de reacció fotosintètic|centres de reacció fotosintètics]]. Aquestes estructures es classifiquen en dos tipus segons el tipus de [[pigment fotosintètic]]; la majoria d'eubacteris fotosintètics només tenen un tipus de centre de reacció, mentre que les plantes i els cianobacteris en tenen dos.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Allen J., Williams J. |titlearticle=Photosynthetic reaction centers |journalpublicació=FEBS Lett |volumevolum=438 |issueexemplar=1–2 |pagespàgines=5–9 |yearany=1998 |pmid=9821949 |doi=10.1016/S0014-5793(98)01245-9}}</ref>

En les plantes, el [[fotosistema|fotosistema II]] utilitza l'energia lumínica per treure electrons de l'aigua, alliberant oxigen com a residu. Aleshores, els electrons flueixen vers el [[complex del citocrom b6f]], que n'utilitza l'energia per bombejar protons a través de la membrana de [[tilacoide]] del [[cloroplast]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Nelson N., Ben-Shem A. |titlearticle=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |journalpublicació=Nat Rev Mol Cell Biol |volumevolum=5 |issueexemplar=12 |pagespàgines=971–82 |yearany=2004 |pmid=15573135 |doi=10.1038/nrm1525}}</ref> Aquests protons tornen a travessar la membrana, alimentant la síntesi d'ATP, com abans. Aleshores, els electrons flueixen a través del [[fotosistema|fotosistema I]], i poden servir o bé per reduir el coenzim NADP⁺, per utilitzar-lo en el [[cicle de Calvin]] que és tractat més avall; o bé per generar encara més ATP.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Munekage Y., Hashimoto M., Miyake C., Tomizawa K., Endo T., Tasaka M., Shikanai T. |titlearticle=Cyclic electron flow around photosystem i is essential for photosynthesis |journalpublicació=Nature |volumevolum=429 |issueexemplar=6991 |pagespàgines=579–82 |yearany=2004 |pmid=15175756 |doi=10.1038/nature02598}}</ref>

La fotosíntesi és la síntesi de carbohidrats a partir de la llum solar, el [[diòxid de carboni]] (CO₂) i l'aigua, produint oxigen com a residu. Aquest procés utilitza l'ATP i la NADPH produïts pels [[centre de reacció fotosintètic|centres de reacció fotosintètics]], com es descriu més amunt, per transformar CO₂ en [[3-fosfoglicerat]], que després potser transformat en glucosa. Aquesta reacció de fixació del carboni és catalitzada per l'enzim [[RuBisCO]] com a part del [[cicle de Calvin|cicle de Calvin–Benson]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Miziorko H., Lorimer G. |titlearticle=Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase |journalpublicació=Annu Rev Biochem |volumevolum=52 |issue= |pagespàgines=507–35 |yearany=1983 |pmid=6351728 |doi=10.1146/annurev.bi.52.070183.002451}}</ref> Existeixen tres tipus de fotosíntesi en les plantes: la [[fixació del carboni C3]], la [[fixació del carboni C4]] i la [[Metabolisme àcid de les crassulàcies|fotosíntesi MAC]]. Es diferencien en la ruta que prèn el diòxid de carboni per arribar al cicle de Calvin; les plantes C3 fixen el CO₂ directament, mentre que la C4 i la fotosíntesi MAC incorporen primer el CO₂ en altres compostos, com a adaptacions per afrontar una intensa llum solar i condicions àrides.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Dodd A., Borland A., Haslam R., Griffiths H., Maxwell K. |titlearticle=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |journalpublicació=J Exp Bot |volumevolum=53 |issueexemplar=369 |pagespàgines=569–80 |yearany=2002 |pmid=11886877 |doi=10.1093/jexbot/53.369.569}}</ref>

En els [[procariotes]] fotosintètics, els mecanismes de fixació del carboni són més diversos. Poden fixar el carboni per mitjà del cicle de Calvin–Benson, un [[cicle de Krebs invers]],<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Hügler M., Wirsen C., Fuchs G., Taylor C., Sievert S. |titlearticle=Evidence for autotrophic CO2 fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15838028 |journalpublicació=J Bacteriol |volumevolum=187 |issueexemplar=9 |pagespàgines=3020–7 |yearany=2005 |pmid=15838028 |doi=10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005}}</ref> o la carboxilació d'acetil-CoA.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Strauss G., Fuchs G. |titlearticle=Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle |journalpublicació=Eur J Biochem |volumevolum=215 |issueexemplar=3 |pagespàgines=633–43 |yearany=1993 |pmid=8354269 |doi=10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Wood H. |titlearticle=Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 |journalpublicació=Faseb J |volumevolum=5 |issueexemplar=2 |pagespàgines=156–63 |yearany=1991 |pmid=1900793}}</ref> Els [[quimiòtrof|quimioautòtrofs]] procariotes també fixen CO₂ per mitjà del cicle de Calvin–Benson, però utilitzen energia de compostos inorgànics per alimentar la reacció.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Shively J., van Keulen G., Meijer W. |titlearticle=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs |journalpublicació=Annu Rev Microbiol |volumevolum=52 |issue= |pagespàgines=191–230 |yearany=1998 |pmid=9891798 |doi=10.1146/annurev.micro.52.1.191}}</ref>

En l'anabolisme dels carbohidrats, es poden convertir àcids orgànics senzills en [[monosacàrid]]s com ara la [[glucosa]], i després es poden fer servir per produir [[polisacàrid]]s com ara el [[midó]]. La generació de [[glucosa]] a partir de compostos com ara el [[piruvat]], el [[àcid làctic|lactat]], el [[glicerol]], el [[3-fosfoglicerat]] i els [[aminoàcid]]s rep el nom de [[gluconeogènesi]]. La gluconeogènesi transforma el piruvat en [[glucosa-6-fosfat]] per mitjà d'una sèrie d'intermedis, molts dels quals també es troben en la [[glicòlisi]].<ref name=Bouche/> Tanmateix, aquesta ruta no és simplement una [[glicòlisi]] conduïda en sentit invers, car alguns passos estan catalitzats per enzims no glicolítics. Això és important, car permet que la formació i descomposició de la glucosa siguin regulades per separat i evita que ambdues rutes funcionin alhora en un [[cicle fútil]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Boiteux A., Hess B. |titlearticle=Design of glycolysis |journalpublicació=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volumevolum=293 |issueexemplar=1063 |pagespàgines=5–22 |yearany=1981 |pmid=6115423 |doi=10.1098/rstb.1981.0056}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Pilkis S, el-Maghrabi M, Claus T |titlearticle=Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics |journalpublicació=Diabetes Care |volumevolum=13 |issueexemplar=6 |pagespàgines=582–99 |yearany=1990 |pmid=2162755 |doi=10.2337/diacare.13.6.582}}</ref>

Tot i que el greix és una manera habitual d'emmagatzemar energia, en els [[vertebrats]] com per exemple els [[humans]], els [[àcid gras|àcids grassos]] així emmagatzemats no es poden transformar en glucosa per mitjà de la [[gluconeogènesi]], car aquests organismes no són capaços de transformar acetil-CoA en [[piruvat]]; les plantes poden, però els animals manquen de la maquinària enzimàtica necessària.<ref name=Ensign>{{cite journalref-publicació |authorautor=Ensign S. |titlearticle=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation |journalpublicació=Mol Microbiol |volumevolum=61 |issueexemplar=2 |pagespàgines=274–6 |yearany=2006 |pmid=16856935 |doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x}}</ref> Com a resultat d'això, després d'un període llarg de fam, els vertebrats necessiten produir [[cos de cetona|cossos de cetona]] a partir d'àcids grassos per substituir la glucosa en teixits com ara el cervell, que no poden metabolitzar els àcids grassos.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Finn P., Dice J. |titlearticle=Proteolytic and lipolytic responses to starvation |journalpublicació=Nutrition |volumevolum=22 |issueexemplar=7–8 |pagespàgines=830–44 |yearany=2006 |pmid=16815497 |doi=10.1016/j.nut.2006.04.008}}</ref> En altres organismes, com les plantes i els eubacteris, aquest problema metabòlic és solucionat per mitjà del [[cicle del glioxilat]], que se salta el pas de la [[descarboxilació]] del cicle de Krebs i permet la transformació d'acetil-CoA en [[oxaloacetat]], on pot ser utilitzat per produir glucosa.<ref name=Kornberg>{{cite journalref-publicació |authorautor=Kornberg H., Krebs H. |titlearticle=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |journalpublicació=Nature |volumevolum=179 |issueexemplar=4568 |pagespàgines=988–91 |yearany=1957 |pmid=13430766 |doi=10.1038/179988a0}}</ref><ref name=Ensign/>

Els polisacàrids i [[glicà|glicans]] es formen per l'addició seqüencial de monosacàrids per la [[glicosiltransferasa]] des d'un donador sucre-fosfat reactiu com ara l'[[uridina difosfat glucosa]] (UDP-glucosa) a un grup [[hidroxil]] acceptor al polisacàrid creixent. Com que qualsevol dels grups hidroxil de l'anell del substrat poden ser acceptors, els polisacàrids produïts poden tenir una estructura recta o ramificada.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Rademacher T., Parekh R., Dwek R. |titlearticle=Glycobiology |journalpublicació=Annu Rev Biochem |volumevolum=57 |issue= |pagespàgines=785–838 |yearany=1988 |pmid=3052290 |doi=10.1146/annurev.bi.57.070188.004033}}</ref> Els polisacàrids formats així poden tenir funcions estructurals o metabòliques per si mateixos, o poden ser transferits a lípids i proteïnes per enzims anomenats [[oligosacariltransferasa|oligosacariltransferases]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Opdenakker G., Rudd P., Ponting C., Dwek R. |titlearticle=Concepts and principles of glycobiology |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330 |journalpublicació=Faseb J |volumevolum=7 |issueexemplar=14 |pagespàgines=1330–7 |yearany=1993 |pmid=8224606}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=McConville M, Menon A |titlearticle=Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review) |journalpublicació=Mol Membr Biol |volumevolum=17 |issueexemplar=1 |pagespàgines=1–16 |yearany=2000 |pmid=10824734 |doi=10.1080/096876800294443}}</ref>

Els àcids grassos són formats per [[àcid gras sintasa|àcid gras sintases]] que polimeritzen i després redueixen unitats d'acetil-CoA. Les cadenes acil dels àcids grassos són esteses per un cicle de reaccions que afegeixen el grup actil, el redueixen a un alcohol, el [[reacció de deshidratació|deshidraten]] en un grup [[alquè]] i el tornen a reduir en un grup [[alcà]]. Els enzims encarregats de la biosíntesi d'àcids grassos es divideixen en dos grups; en els animals i els fongs, totes aquestes reaccions de les àcid gras sintases són fetes per una única proteïna multifuncional de tipus I,<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Chirala S., Wakil S. |titlearticle=Structure and function of animal fatty acid synthase |journalpublicació=Lipids |volumevolum=39 |issueexemplar=11 |pagespàgines=1045–53 |yearany=2004 |pmid=15726818 |doi=10.1007/s11745-004-1329-9}}</ref> mentre que en els [[plastidi]]s de les plantes i en els eubacteris, cada pas de la ruta és dut a terme per un enzim de tipus II diferent.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=White S., Zheng J., Zhang Y. |titlearticle=The structural biology of type II fatty acid biosynthesis |journalpublicació=Annu Rev Biochem |volumevolum=74 |issue= |pagespàgines=791–831 |yearany=2005 |pmid=15952903 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Ohlrogge J., Jaworski J. |titlearticle=Regulation of fatty acid synthesis |journalpublicació=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volumevolum=48 |issue= |pagespàgines=109–136 |yearany=1997 |pmid=15012259 |doi=10.1146/annurev.arplant.48.1.109}}</ref>

Els [[terpè|terpens]] i [[terpenoide|isoprenoides]] són una gran classe de lípids que inclou els [[carotenoide]]s i forma la classe més gran de [[producte natural|productes naturals]] de les plantes.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Dubey V., Bhalla R., Luthra R. |titlearticle=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants |url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |journalpublicació=J Biosci |volumevolum=28 |issueexemplar=5 |pagespàgines=637–46 |yearany=2003 |pmid=14517367 |doi=10.1007/BF02703339}}</ref> Aquests compostos es formen per l'assemblatge i modificació d'unitats d'[[isoprè]] donades pels precursors reactius [[isopentenil pirofosfat]] i [[dimetilal·lil pirofosfat]].<ref name=Kuzuyama>{{cite journalref-publicació |authorautor=Kuzuyama T., Seto H. |titlearticle=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |journalpublicació=Nat Prod Rep |volumevolum=20 |issueexemplar=2 |pagespàgines=171–83 |yearany=2003 |pmid=12735695 |doi=10.1039/b109860h}}</ref> Aquests precursors es poden produir de diferents maneres. En els animals i els arqueobacteris, la [[ruta del mevalonat]] produeix aquests compostos a partir d'acetil-CoA,<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Grochowski L., Xu H., White R. |titlearticle=Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16621811 |journalpublicació=J Bacteriol |volumevolum=188 |issueexemplar=9 |pagespàgines=3192–8 |yearany=2006 |pmid=16621811 |doi=10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006}}</ref> mentre que en les plantes i els eubacteris, la [[ruta del no-mevalonat]] utilitza piruvat i [[gliceraldehid 3-fosfat]] com a substrats.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Lichtenthaler H. |titlearticle=The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |journalpublicació=Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol |volumevolum=50 |issue= |pagespàgines=47–65 |yearany=1999 |pmid=15012203 |doi=10.1146/annurev.arplant.50.1.47}}</ref><ref name=Kuzuyama/> Una reacció important que utilitza aquests donadors d'isoprè activats és la [[biosíntesi dels esteroides]]. En aquest cas, les unitats d'isoprè són fusionades per crear [[esqualè]] i posteriorment plegades i arranjades en un conjunt d'anells per produir [[lanosterol]].<ref name=Schroepfer>{{cite journalref-publicació |authorautor=Schroepfer G. |titlearticle=Sterol biosynthesis |journalpublicació=Annu Rev Biochem |volumevolum=50 |issue= |pagespàgines=585–621 |yearany=1981 |pmid=7023367 |doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101}}</ref> El lanosterol pot ser transformat posteriorment en altres esteroides com ara [[colesterol]] o [[ergosterol]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Lees N., Skaggs B., Kirsch D., Bard M. |titlearticle=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review |journalpublicació=Lipids |volumevolum=30 |issueexemplar=3 |pagespàgines=221–6 |yearany=1995 |pmid=7791529 |doi=10.1007/BF02537824}}</ref><ref name=Schroepfer/>

Els aminoàcids són transformats en proteïnes quan són units en una cadena per [[enllaç peptídic|enllaços peptídics]]. Cada proteïna diferent té una seqüència diferent de residus d'aminoàcids; es tracta de la seva [[estructura primària]]. Igual que les lletres de l'alfabet poden ser combinades per formar una varietat gairebé infinita de paraules, els aminoàcids poden ser units en seqüències variables per formar una enorme varietat de proteïnes. Les proteïnes estan formades per aminoàcids que han estat activats per unió a una molècula d'[[ARN de transferència]] per un enllaç [[èster]]. Aquest precursors d'aminoacil-ARNt és produït en una reacció dependent de l'[[trifosfat d'adenosina|ATP]] realitzada per una [[aminoacil ARNt sintetasa]].<ref>{{cite journalref-publicació|authorautor = Ibba M., Söll D.|titlearticle = The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis|url=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0}|journalpublicació = EMBO Rep|volumevolum = 2|issueexemplar = 5|pagespàgines = 382-7|yearany = 2001|pmid = 11375928}}</ref> Aquest aminoacil-RNAt esdevé aleshores un substrat pel [[ribosoma]], que enganxa l'aminoàcid a la cadena proteica creixent, utilitzant la informació seqüencial continguda a l'[[ARN missatger]].<ref>{{cite journalref-publicació|authorautor = Lengyel P., Söll D.|titlearticle = Mechanism of protein biosynthesis|url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=378322&blobtype=pdf|journalpublicació = Bacteriol Rev|volumevolum = 33|issueexemplar = 2|pagespàgines = 264–301|yearany = 1969|pmid = 4896351}}</ref>

Els nucleòtids són formats d'aminoàcids, diòxid de carboni i [[àcid fòrmic]] en rutes que requereixen grans quantitats d'energia metabòlica.<ref name=Rudolph>{{cite journalref-publicació |authorautor=Rudolph F. |titlearticle=The biochemistry and physiology of nucleotides |journalpublicació=J Nutr |volumevolum=124 |issueexemplar=1 Suppl |pagespàgines=124S–127S |yearany=1994 |pmid=8283301}} {{cite journalref-publicació |authorautor=Zrenner R., Stitt M., Sonnewald U., Boldt R. |titlearticle=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants |journalpublicació=Annu Rev Plant Biol |volumevolum=57 |issue= |pagespàgines=805–36 |yearany=2006 |pmid=16669783 |doi=10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421}}</ref> Per consegüent, la majoria d'organismes tenen mecanismes eficients per salvar nucleòtids ja formats.<ref name=Rudolph/><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Stasolla C., Katahira R., Thorpe T., Ashihara H. |titlearticle=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants |journalpublicació=J Plant Physiol |volumevolum=160 |issueexemplar=11 |pagespàgines=1271–95 |yearany=2003 |pmid=14658380 |doi=10.1078/0176-1617-01169}}</ref> Les [[purina|purines]] són sintetitzades com a [[nucleòsid]]s (bases unides a una [[ribosa]]). Tant l'[[adenina]] com la [[guanina]] es formen a partir del nucleòsid precursor [[inosina|inosina monofosfat]], que és sintetitzat mitjançant l'ús d'àtoms dels aminoàcids [[glicina]], [[glutamina]] i [[àcid aspàrtic]], així com [[metanoat]] transferit del [[coenzim]] [[àcid fòlic|tetrahidrofolat]]. Les [[pirimidina|pirimidines]], d'altra banda, són sintetitzades a partir de la base [[àcid oròtic|orotat]], que es forma a partir de glutamina i aspartat.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Smith J. |titlearticle=Enzymes of nucleotide synthesis |journalpublicació=Curr Opin Struct Biol |volumevolum=5 |issueexemplar=6 |pagespàgines=752–7 |yearany=1995 |pmid=8749362 |doi=10.1016/0959-440X(95)80007-7}}</ref>

Tots els organismes estan constantment exposats a compostos que no poden utilitzar com a aliment i que serien perjudicials si s'acumulessin dins les cèl·lules, car no tenen cap funció metabòlica. Aquests compostos potencialment perjudicials reben el nom de [[xenobiòtic]]s.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Testa B., Krämer S. |titlearticle=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview |journalpublicació=Chem Biodivers |volumevolum=3 |issueexemplar=10 |pagespàgines=1053–101 |yearany=2006 |pmid=17193224 |doi=10.1002/cbdv.200690111}}</ref> Els xenobiòtics com ara les [[droga sintètica|drogues sintètiquess]], els [[verí|verins]] i els [[antibiòtics]] són desintoxicats per un conjunt d'enzims metabolitzadors dels xenobiòtics. En els humans, aquests enzims inclouen [[citocrom P450|citocrom P450 oxidases]],<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Danielson P. |titlearticle=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans |journalpublicació=Curr Drug Metab |volumevolum=3 |issueexemplar=6 |pagespàgines=561–97 |yearany=2002 |pmid=12369887 |doi=10.2174/1389200023337054}}</ref> [[Glucuronosiltransferasa|UDP-glucuronosiltransferases]],<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=King C., Rios G., Green M., Tephly T. |titlearticle=UDP-glucuronosyltransferases |journalpublicació=Curr Drug Metab |volumevolum=1 |issueexemplar=2 |pagespàgines=143–61 |yearany=2000 |pmid=11465080 |doi=10.2174/1389200003339171}}</ref> i [[glutatió S-transferasa|glutatió ''S''-transferases]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Sheehan D., Meade G., Foley V., Dowd C. |titlearticle=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11695986 |journalpublicació=Biochem J |volumevolum=360 |issueexemplar=Pt 1 |pagespàgines=1–16 |yearany=2001 |pmid=11695986 |doi=10.1042/0264-6021:3600001}}</ref> Aquest conjunt d'enzims actua en tres fases, començant per l'oxidació del xenobiòtic (fase I), conjugant grups solubles en aigua a la molècula (fase II). El xenobiòtic, modificat perquè sigui soluble en aigua, pot ser bombejat aleshores a l'exterior de les cèl·lules, i els organismes pluricel·lulars poden metabolitzar-lo encara més abans d'excretar-lo. En [[ecologia]], aquestes reaccions són especialment importants en la [[biodegradació]] microbiana de contaminants i la [[bioremediació]] de terres contaminades i vessaments de petroli.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Galvão T., Mohn W., de Lorenzo V. |titlearticle=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool |journalpublicació=Trends Biotechnol |volumevolum=23 |issueexemplar=10 |pagespàgines=497–506 |yearany=2005 |pmid=16125262 |doi=10.1016/j.tibtech.2005.08.002}}</ref> Moltes d'aquestes reaccions microbianes es troben també en els organismes pluricel·lulars, però a causa de la seva increïble diversitat, els microbis poden actuar sobre una varietat molt més gran de xenobiòtics que els organismes pluricel·lular, i degradar fins i tot [[contaminant orgànic persistent|contaminants orgànics persistents]] com ara compostos d'[[organoclòrid]]s.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Janssen D., Dinkla I., Poelarends G., Terpstra P. |titlearticle=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities |journalpublicació=Environ Microbiol |volumevolum=7 |issueexemplar=12 |pagespàgines=1868–82 |yearany=2005 |pmid=16309386 |doi=10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x}}</ref>

Un problema relacionat pels [[organisme aeròbic|organismes aeròbics]] és l'[[estrès oxidatiu]].<ref name=Davies>{{cite journalref-publicació |authorautor=Davies K. |titlearticle=Oxidative stress: the paradox of aerobic life |journalpublicació=Biochem Soc Symp |volumevolum=61 |issue= |pagespàgines=1–31 |yearany=1995 |pmid=8660387}}</ref> Processos com ara la [[fosforilació oxidativa]] i la formació d'[[enllaç disulfur|enllaços disulfurs]] durant el [[plegament proteic]] produeixen [[espècie reactiva de l'oxigen|espècies reactives de l'oxigen]] com ara el [[peròxid d'hidrogen]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Tu B., Weissman J. |titlearticle=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences |url=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 |journalpublicació=J Cell Biol |volumevolum=164 |issueexemplar=3 |pagespàgines=341–6 |yearany=2004 |pmid=14757749 |doi=10.1083/jcb.200311055}}</ref> Aquests oxidants perjudicials són eliminats per metabòlits [[antioxidant]]s com ara el [[glutatió]] i enzims com ara les [[catalasa|catalases]] i [[peroxidasa|peroxidases]].<ref name=Sies>{{cite journalref-publicació |authorautor=Sies H. |titlearticle=Oxidative stress: oxidants and antioxidants |url=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |journalpublicació=Exp Physiol |volumevolum=82 |issueexemplar=2 |pagespàgines=291–5 |yearany=1997 |pmid=9129943}}</ref><ref name=Vertuani>{{cite journalref-publicació |authorautor=Vertuani S., Angusti A., Manfredini S. |titlearticle=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview |journalpublicació=Curr Pharm Des |volumevolum=10 |issueexemplar=14 |pagespàgines=1677–94 |yearany=2004 |pmid=15134565 |doi=10.2174/1381612043384655}}</ref>

Els organismes han d'obeir les [[lleis de la termodinàmica]], que descriuen la transferència de [[calor]] i de [[treball mecànic|treball]]. La [[segona llei de la termodinàmica]] estableix que en qualsevol [[sistema tancat]], la quantitat d'[[entropia]] (desordre) tendeix a créixer. Tot i que la fascinant complexitat dels éssers vius sembla contradir aquesta llei, la vida és possible perquè tot els organismes són [[sistema obert|sistemes oberts]] que intercanvien matèria i energia amb el seu medi. Així doncs, els sistemes vivents no es troben en un [[equilibri termodinàmic|equilibri]], sinó que són [[sistema dissipatiu|sistemes dissipatius]] que mantenen el seu estat d'alta complexitat causant un major increment en l'entropia del seu medi.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=von Stockar U., Liu J. |titlearticle=Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth |journalpublicació=Biochim Biophys Acta |volumevolum=1412 |issueexemplar=3 |pagespàgines=191–211 |yearany=1999 |pmid=10482783 |doi=10.1016/S0005-2728(99)00065-1}}</ref> El metabolisme d'una cèl·lula fa això acoblant els [[procés espontani|processos espontanis]] del catabolisme als processos no espontanis de l'anabolisme. En termes [[termodinàmica de no equilibri|termodinàmics]], el metabolisme manté l'ordre per mitjà de la creació de desordre.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Demirel Y., Sandler S. |titlearticle=Thermodynamics and bioenergetics |journalpublicació=Biophys Chem |volumevolum=97 |issueexemplar=2–3 |pagespàgines=87–111 |yearany=2002 |pmid=12050002 |doi=10.1016/S0301-4622(02)00069-8}}</ref>

Com que els medis de molts organismes estan en canvi constant, les reaccions del metabolisme han de ser [[teoria del control|regulades]] amb precisió per mantenir un conjunt de condicions constants dins les cèl·lules, anomenat [[homeòstasi]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Albert R. |titlearticle=Scale-free networks in cell biology |url=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 |journalpublicació=J Cell Sci |volumevolum=118 |issueexemplar=Pt 21 |pagespàgines=4947–57 |yearany=2005 |pmid=16254242 |doi=10.1242/jcs.02714}}</ref>

<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Brand M. |titlearticle=Regulation analysis of energy metabolism |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 |journalpublicació=J Exp Biol |volumevolum=200 |issueexemplar=Pt 2 |pagespàgines=193–202 |yearany=1997 |pmid=9050227}}</ref>

La regulació metabòlica també permet als organismes respondre a senyals i interactuar activament amb el seu medi.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Soyer O., Salathé M., Bonhoeffer S. |titlearticle=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes |journalpublicació=J Theor Biol |volumevolum=238 |issueexemplar=2 |pagespàgines=416–25 |yearany=2006 |pmid=16045939}}</ref>

Dos conceptes estretament relacionats són importants per comprendre com són controlades les rutes metabòliques. Primerament, la [[regulació enzimàtica]] en una ruta és la manera en què la seva activitat augmenta i disminueix en resposta a senyals. Segonament, el control exercit per aquest enzim és l'efecte que tenen aquests canvis en la seva activitat sobre el ritme general de la ruta (el flux per la ruta).<ref name=Salter>{{cite journalref-publicació |authorautor=Salter M., Knowles R., Pogson C. |titlearticle=Metabolic control |journalpublicació=Essays Biochem |volumevolum=28 |issue= |pagespàgines=1–12 |yearany=1994 |pmid=7925313}}</ref>

Per exemple, un enzim pot presentar grans canvis en l'activitat (està altament regulat), però si aquests canvis tenen poc efecte sobre el flux d'una ruta metabòlica, aleshores aquest enzim no està implicat en el control de la ruta.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Westerhoff H., Groen A., Wanders R. |titlearticle=Modern theories of metabolic control and their applications (review) |journalpublicació=Biosci Rep |volumevolum=4 |issueexemplar=1 |pagespàgines=1–22 |yearany=1984 |pmid=6365197 |doi=10.1007/BF01120819}}</ref>

Hi ha múltiples nivells de regulació metabòlica. En la regulació intrínseca, la ruta metabòlica s'autoregula en resposta a canvis en els nivells de substrats o productes; per exemple, una disminució en la quantitat d'un producte pot augmentar el flux per la ruta per compensar-ho.<ref name=Salter/> Aquest tipus de regulació sol implicar una [[regulació al·lostèrica]] de l'activitat de diversos enzims de la ruta.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Fell D, Thomas S |titlearticle=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=7575476 |journalpublicació=Biochem J |volumevolum=311 (Pt 1) |issue= |pagespàgines=35–9 |yearany=1995 |pmid=7575476}}</ref>

El control extrínsec implica que una cèl·lula d'un organisme pluricel·lular canviï el seu metabolisme en resposta a senyals d'altres cèl·lules. Aquests senyals vénen sovint en forma de missatgers solubles com ara [[hormones]] i [[factor de creixement|factors de creixement]], i són detectats per [[receptor (bioquímica)|receptors]] específics de la superfície cel·lular.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Hendrickson W |titlearticle=Transduction of biochemical signals across cell membranes |journalpublicació=Q Rev Biophys |volumevolum=38 |issueexemplar=4 |pagespàgines=321–30 |yearany=2005 |pmid=16600054 |doi=10.1017/S0033583506004136}}</ref>

Aquests senyals són posteriorment transmesos a l'interior de la cèl·lula per [[segon missatger|sistemes de segons missatgers]] que sovint impliquen la [[fosforilació]] de proteïnes.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Cohen P. |titlearticle=The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update |journalpublicació=Trends Biochem Sci |volumevolum=25 |issueexemplar=12 |pagespàgines=596–601 |yearany=2000 |pmid=11116185 |doi=10.1016/S0968-0004(00)01712-6}}</ref>

Un exemple molt ben comprès de control extrínsec és la regulació del metabolisme de la glucosa per l'hormona [[insulina]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Lienhard G, Slot J, James D, Mueckler M |titlearticle=How cells absorb glucose |journalpublicació=Sci Am |volumevolum=266 |issueexemplar=1 |pagespàgines=86–91 |yearany=1992 |pmid=1734513}}</ref>

La insulina és produïda en resposta a augments en el [[sucre sanguini|nivell de glucosa a la sang]]. La unió de l'hormona amb [[receptor d'insulina|receptors d'insulina]] de les cèl·lules activa una cascada de [[proteïna cinasa|proteïna cinases]] que fa que les cèl·lules prenguin glucos i la transformin en molècules d'emmagatzemament com ara àcids grassos i [[glicogen]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Roach P. |titlearticle=Glycogen and its metabolism |journalpublicació=Curr Mol Med |volumevolum=2 |issueexemplar=2 |pagespàgines=101–20 |yearany=2002 |pmid=11949930 |doi=10.2174/1566524024605761}}</ref>

El metabolisme del glicogen és controlat per l'activitat de la [[fosforilasa]], l'enzim que descompon el glicogen, i la [[glicogen sintetasa]], l'enzim que el fabrica. Aquests enzims són regulats de manera recíproca; la fosforilació inhibeix la glicogen sintasa, però activa la fosforilasa. La insulina causa la síntesi de glicogen activant [[fosfatasa|proteïna fosfatases]] i provocant una reducció en la fosforilació d'aquests enzims.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Newgard C., Brady M., O'Doherty R., Saltiel A. |titlearticle=Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1 |url=http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf |journalpublicació=Diabetes |volumevolum=49 |issueexemplar=12 |pagespàgines=1967–77 |yearany=2000 |pmid=11117996 |doi=10.2337/diabetes.49.12.1967}}</ref>

Les rutes metabòliques essencials descrites més amunt, com ara la glicòlisi i el cicle de Krebs, estan presents en els [[sistema de tres dominis|tres dominis]] de la vida, i es trobaven en l'[[últim avantpassat comú universal|últim avantpassat universal]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Romano A., Conway T. |titlearticle=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |journalpublicació=Res Microbiol |volumevolum=147 |issueexemplar=6–7 |pagespàgines=448–55 |yearany=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref><ref name=SmithE/> Aquesta cèl·lula ancestral universal era un [[procariota]] i probablement un [[metanogen]] que tenia un extens metabolisme dels aminoàcids, nucleòtids, carbohidrats i lípids.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Koch A. |titlearticle=How did bacteria come to be? |journalpublicació=Adv Microb Physiol |volumevolum=40 |pagespàgines=353–99 |yearany=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Ouzounis C., Kyrpides N. |titlearticle=The emergence of major cellular processes in evolution |journalpublicació=FEBS Lett |volumevolum=390 |issueexemplar=2 |pagespàgines=119–23 |yearany=1996 |pmid=8706840 |doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X}}</ref> La conservació d'aquestes rutes antigues durant l'[[evolució]] posterior podria ser la conseqüència del fet que aquestes reaccions són una solució òptima al seu problema metabòlic particular, car rutes com ara la glicòlisi i el cicle de Krebs produeixen els seus productes finals molt eficientment i en un nombre mínim de passos.<ref name=Ebenhoh/><ref name=Cascante/>

Les primeres rutes del metabolisme basat en els enzims podrien haver estat parts del metabolisme de nucleòtids de [[purina]], i les rutes anteriors haurien format part de l'antic [[món d'ARN]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Caetano-Anolles G., Kim H. S., Mittenthal J. E. |titlearticle=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture |journalpublicació=Proc Natl Acad Sci USA |volumevolum=104 |issueexemplar=22 |pagespàgines=9358–63 |yearany=2007 |pmid=17517598 |doi=10.1073/pnas.0701214104}}</ref>

S'han proposat molts models per descriure els mecanismes pels quals evolucionen noves rutes metabòliques. Aquests models inclouen l'addició seqüencial de nous enzims a una ruta ancestral curta, la duplicació i posterior divergència de rutes senceres, o el reclutament d'enzims preexistents i el seu assemblatge en una nova ruta de reacció.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Schmidt S., Sunyaev S., Bork P., Dandekar T. |titlearticle=Metabolites: a helping hand for pathway evolution? |journalpublicació=Trends Biochem Sci |volumevolum=28 |issueexemplar=6 |pagespàgines=336–41 |yearany=2003 |pmid=12826406 |doi=10.1016/S0968-0004(03)00114-2}}</ref> La importància relativa d'aquests mecanismes és incerta, però estudis genòmics han demostrat que els enzims d'una mateixa ruta comparteixen probablement una descendència comuna, suggerint que moltes rutes han evolucionat pas a pas, amb la creació de noves funcions a partir de passos ja existents de la ruta.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Light S., Kraulis P. |titlearticle=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli |journalpublicació=BMC Bioinformatics |volumevolum=5 |issue= |pagespàgines=15 |yearany=2004 |pmid=15113413 |doi=10.1186/1471-2105-5-15}} {{cite journalref-publicació |authorautor=Alves R., Chaleil R., Sternberg M. |titlearticle=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective |journalpublicació=J Mol Biol |volumevolum=320 |issueexemplar=4 |pagespàgines=751–70 |yearany=2002 |pmid=12095253 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00546-6}}</ref> Un model alternatiu ve d'estudis que segueixen l'evolució de l'estructura de les proteïnes en xarxes metabòliques; aquest model suggereix que els enzims són reclutats de manera invasiva, manllevant enzims perquè duguin a terme funcions similars en rutes metabòliques diferents (evident a la [[MANET Database]]).<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Kim H. S., Mittenthal J. E., Caetano-Anolles G.|titlearticle=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks |journalpublicació=BMC Bioinformatics|volumevolum=19 |issueexemplar=7 |pagespàgines=351 |yearany=2006 |pmid=16854231|doi=10.1186/1471-2105-7-351}}</ref> Aquests processos de reclutament resulten en un mosaic enzimàtic evolutiu.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Teichmann S. A., Rison S. C., Thornton J. M., Riley M., Gough J., Chothia C|titlearticle=Small-molecule metabolism: an enzyme mosaic |journalpublicació=Trends Biotechnol|volumevolum=19 |issueexemplar=12 |pagespàgines=482–6 |yearany=2001 |pmid=11711174|doi=10.1016/S0167-7799(01)01813-3}}</ref> Una tercera possibilitat és que algunes parts del metabolisme existeixin com a "mòduls" que poden ser reutilitzats en rutes diferents i que duen a terme funcions similars en molècules diferents.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Spirin V., Gelfand M., Mironov A., Mirny L. |titlearticle=A metabolic network in the evolutionary context: multiscale structure and modularity |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16731630 |journalpublicació=Proc Natl Acad Sci USA |volumevolum=103 |issueexemplar=23 |pagespàgines=8774–9 |yearany=2006 |pmid=16731630 |doi=10.1073/pnas.0510258103}}</ref>

A més de l'evolució de noves rutes metabòliques, l'evolució també pot causar la pèrdua de funcions metabòliques. Per exemple, en alguns [[paràsits]], els processos metabòlics que no són essencials per la supervivència han desaparegut, i el paràsit pot robar aminoàcids, nucleòtids i carbohidrats ja formats del seu [[hoste (biologia)|hoste]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Lawrence J. |titlearticle=Common themes in the genome strategies of pathogens |journalpublicació=Curr Opin Genet Dev |volumevolum=15 |issueexemplar=6 |pagespàgines=584–8 |yearany=2005 |pmid=16188434 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.007}} {{cite journalref-publicació |authorautor=Wernegreen J |titlearticle=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism |journalpublicació=Curr Opin Genet Dev |volumevolum=15 |issueexemplar=6 |pagespàgines=572–83 |yearany=2005 |pmid=16230003 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.013}}</ref> En els organismes [[endosimbiont|endosimbiòtics]] s'observen unes capacitats metabòliques reduïdes de manera similar.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Pál C., Papp B., Lercher M., Csermely P., Oliver S., Hurst L. |titlearticle=Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks |journalpublicació=Nature |volumevolum=440 |issueexemplar=7084 |pagespàgines=667–70 |yearany=2006 |pmid=16572170 |doi=10.1038/nature04568}}</ref>

Tradicionalment, el metabolisme és estudiat amb un mètode [[reduccionisme|reduccionista]] que es concentra en una única ruta metabòlica. És especialment útil l'ús de [[traçador radioactiu|traçadors radioactius]] als nivells d'organisme, de teixit i de cèl·lula, que determinen les rutes des dels precursors fins els productes finals per mitjà de la identificació d'intermedis i de productes etiquetats radioactivament.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Rennie M. |titlearticle=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism |journalpublicació=Proc Nutr Soc |volumevolum=58 |issueexemplar=4 |pagespàgines=935–44 |yearany=1999 |pmid=10817161 |doi=10.1017/S002966519900124X}}</ref> Els enzims que catalitzen aquestes reaccions químiques poden ser [[purificació de proteïnes|purificat]] i les seves [[cinètica enzimàtica|cinètica]] i respostes davant d'[[inhibidor enzimàtic|inhibidors]] poden ser investigades. Un procés paral·lel és la identificació de les petites molècules d'una cèl·lula o un teixit; el conjunt complet d'aquestes molècules rep el nom de [[metaboloma]]. En general, aquests estudis ofereixen una bona visió de l'estructura i la funció de rutes metabòliques senzilles, però no són apropiats a l'hora d'aplicar-los a sistemes més complexos com ara el metabolisme d'una cèl·lula completa.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Phair R. |titlearticle=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology |journalpublicació=Metabolism |volumevolum=46 |issueexemplar=12 |pagespàgines=1489–95 |yearany=1997 |pmid=9439549 |doi=10.1016/S0026-0495(97)90154-2}}</ref>

La imatge dóna una idea de la complexitat de les [[xarxa metabòlica|xarxes metabòliques]] en cèl·lules que contenen milers d'enzims diferents. La imatge presenta les interaccions entre només 43 proteïnes i 40 metabòlits (a la dreta); les seqüències genòmiques ofereixen llistes de fins a 45.000 gens.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Sterck L., Rombauts S., Vandepoele K., Rouzé P., Van de Peer Y. |titlearticle=How many genes are there in plants (... and why are they there)? |journalpublicació=Curr Opin Plant Biol |volumevolum=10 |issueexemplar=2 |pagespàgines=199–203 |yearany=2007 |pmid=17289424 |doi=10.1016/j.pbi.2007.01.004}}</ref> Tanmateix, actualment és possible utilitzar aquestes dades genòmiques per reconstruir xarxes senceres de reaccions bioquímiques i produir models matemàtics més [[holisme|holístics]] que puguin explicar i predir-ne el comportament.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Borodina I., Nielsen J. |titlearticle=From genomes to in silico cells via metabolic networks |journalpublicació=Curr Opin Biotechnol |volumevolum=16 |issueexemplar=3 |pagespàgines=350–5 |yearany=2005 |pmid=15961036 |doi=10.1016/j.copbio.2005.04.008}}</ref> Aquests models són especialment útils quan se'ls utilitza per integrar les dades sobre les rutes i els metabòlits obtingudes pels mètodes clàssics amb les dades sobre l'[[expressió gènica]] obtingudes mitjançant estudis de [[proteòmica]] i [[xip d'ADN|xips d'ADN]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Gianchandani E., Brautigan D., Papin J. |titlearticle=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |journalpublicació=Trends Biochem Sci |volumevolum=31 |issueexemplar=5 |pagespàgines=284–91 |yearany=2006 |pmid=16616498 |doi=10.1016/j.tibs.2006.03.007}}</ref> Utilitzant aquestes tècniques, s'ha creat un model del metabolisme humà, que guiarà la recerca farmacològica i bioquímica del futur.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Duarte N. C., Becker S. A., Jamshidi N. i cols |titlearticle=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data |journalpublicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumevolum=104 |issueexemplar=6 |pagespàgines=1777–82 |yearany=2007 |monthmes=Febrer |pmid=17267599 |doi=10.1073/pnas.0610772104 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599}}</ref> Aquests models estan sent utilitzats actualment en [[anàlisi de xarxes]] per classificar les malalties humanes en grups que comparteixin proteïnes o metabòlits comuns.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Goh K. I., Cusick M. E., Valle D., Childs B., Vidal M., Barabási A. L. |titlearticle=The human disease network |journalpublicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumevolum=104 |issueexemplar=21 |pagespàgines=8685–90 |yearany=2007 |monthmes=May |pmid=17502601 |pmc=1885563 |doi=10.1073/pnas.0701361104 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17502601}}</ref><ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Lee D. S., Park J., Kay K. A., Christakis N. A., Oltvai Z. N., Barabási A. L. |titlearticle=The implications of human metabolic network topology for disease comorbidity |journalpublicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volumevolum=105 |issueexemplar=29 |pagespàgines=9880–9885 |yearany=2008 |monthmes=July |pmid=18599447 |doi=10.1073/pnas.0802208105 |url=http://www.pnas.org/lookup/pmid?view=long&pmid=18599447}}</ref>

Una dels principals usos tecnològics d'aquesta informació és l'[[enginyeria metabòlica]]. Organismes com ara [[llevat]]s, [[plantes]] o [[bacteris]] són genèticament modificats per fer-los més útils en [[biotecnologia]] i contribuir a la producció de [[medicament]]s com ara [[antibiòtics]] o productes químics industrials com ara el [[1,3-Propanediol|1,3-propanediol]] o l'[[àcid siquímic]].<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Thykaer J., Nielsen J. |titlearticle=Metabolic engineering of beta-lactam production |journalpublicació=Metab Eng |volumevolum=5 |issueexemplar=1 |pagespàgines=56–69 |yearany=2003 |pmid=12749845 |doi=10.1016/S1096-7176(03)00003-X}}

{{cite journalref-publicació |authorautor=González-Pajuelo M., Meynial-Salles I., Mendes F., Andrade J., Vasconcelos I., Soucaille P. |titlearticle=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol |journalpublicació=Metab Eng |volumevolum=7 |issueexemplar=5–6 |pagespàgines=329–36 |yearany=2005 |pmid=16095939 |doi=10.1016/j.ymben.2005.06.001}}

{{cite journalref-publicació |authorautor=Krämer M., Bongaerts J., Bovenberg R., Kremer S., Müller U., Orf S., Wubbolts M., Raeven L. |titlearticle=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid |journalpublicació=Metab Eng |volumevolum=5 |issueexemplar=4 |pagespàgines=277–83 |yearany=2003 |pmid=14642355 |doi=10.1016/j.ymben.2003.09.001}}</ref> Aquestes modificacions solen tenir com a objectiu la reducció de la quantitat d'energia utilitzada per produir el producte, l'augment del rendiment i la disminució dels residus produïts.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Koffas M., Roberge C., Lee K., Stephanopoulos G. |titlearticle=Metabolic engineering |journalpublicació=Annu Rev Biomed Eng |volumevolum=1 |issue= |pagespàgines=535–57 |yearany=1999 |pmid=11701499 |doi=10.1146/annurev.bioeng.1.1.535}}</ref>

}}</ref> La història de l'estudi científic del metabolisme abasta diversos segles i ha passat de l'examinació d'animals sencers en estudis inicials a l'examinació de reaccions metabòliques individuals en la bioquímica moderna. El concepte de metabolisme es remunta a [[Ibn an-Nafís]] (1213-1288), que afirmà que "el cos i les seves parts estan en un estat constant de dissolució i [[nutrició]], de manera que inevitablement experimenten un canvi permanent."<ref name=Roubi>Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", ''Symposium on Ibn al Nafis'', Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait (v. [http://www.islamset.com/isc/nafis/drroubi.html Ibnul-Nafees As a Philosopher], ''Encyclopedia of Islamic World'' [http://web.archive.org/web/20080206072116/http://www.islamset.com/isc/nafis/drroubi.html]).</ref> Els primers [[experiment]]s controlats sobre el metabolisme humà foren publicats per [[Santorio Santorio]] el 1614, a la seva obra ''Ars de statica medecina''.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Eknoyan G. |titlearticle=Santorio Sanctorius (1561–1636) - founding father of metabolic balance studies |journalpublicació=Am J Nephrol |volumevolum=19 |issueexemplar=2 |pagespàgines=226–33 |yearany=1999 |pmid=10213823 |doi=10.1159/000013455}}</ref> Descrigué com es pesava abans i després de menjar, dormir, treballar, mantenir relacions sexuals, fer dejuni, beure i excrementar. Descobrí que la majoria d'aliments que ingeria desapareixien en el que ell anomenà "perspiració insensible".

En aquests primers estudis, els mecanismes que regien aquests processos metabòlics no havien estat identificats, i es creia que una [[vitalisme|força vital]] animava els teixits vivents.<ref>Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html ''A History of Science: in Five Volumes. Volum IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences''] Harper and Brothers (Nova York) Consultat el 16 de març del 2003</ref> Al segle XIX, mentre estudiava la [[fermentació]] del sucre en [[alcohol]] pel [[llevat]], [[Louis Pasteur]] arribà a la conclusió que la fermentació era catalitzada per substàncies de les cèl·lules del llevat que anomenà "ferments". Escrigué que "la fermentació alcohòlica és un acte correlacionat amb la vida i l'organització de les cèl·lules del llevat, no amb la mort o putrefacció de les cèl·lules."<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Dubos J.|yearany=1951 |titlearticle= Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822 – 1895)—chance and the prepared mind|journalpublicació= Trends Biotechnol| volumevolum=13 |issueexemplar=12 |pagespàgines=511–515 |pmid= 8595136 |doi=10.1016/S0167-7799(00)89014-9}}</ref> Aquest descobriment, juntament amb la publicació el 1828 per part de [[Fiedrich Wöhler]] la síntesi química d'[[urea]],<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Kinne-Saffran E., Kinne R. |titlearticle=Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs |journalpublicació=Am J Nephrol |volumevolum=19 |issueexemplar=2 |pagespàgines=290–4 |yearany=1999 |pmid=10213830 |doi=10.1159/000013463}}</ref> demostrà que els compostos orgànics i les reaccions químiques de les cèl·lules no presentaven cap diferència en principi respecte a la resta de processos químics.

Fou el descobriment dels [[enzims]] a principis del segle XX per part d'[[Eduard Buchner]] el que separà l'estudi de les reaccions químiques del metabolisme de l'estudi biològic de les cèl·lules, i marcà els inicis de la [[bioquímica]];<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Discurs del Premi Nobel] d'Eduard Buchner (1907) a http://nobelprize.org Consultat el 20-03-2007</ref> en aquests primers anys el coneixement de la bioquímica augmentà ràpidament. Un dels més prolífics d'aquests bioquímics moderns fou [[Hans Adolf Krebs|Krebs]], que féu grans contribucions a l'estudi del metabolisme.<ref>{{cite journalref-publicació |authorautor=Kornberg H. |titlearticle=Krebs and his trinity of cycles |journalpublicació=Nat Rev Mol Cell Biol |volumevolum=1 |issueexemplar=3 |pagespàgines=225–8 |yearany=2000 |pmid=11252898 |doi=10.1038/35043073}}</ref> Descobrí el cicle de la urea i més endavant, treballant amb [[Hans Kornberg]], el cicle de Krebs i el cicle del glioxilat.<ref>Krebs H. A., Henseleit K. (1932). "Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper." ''Z. Physiol. Chem.'' 210, 33-66. {{cite journalref-publicació |authorautor=Krebs H., Johnson W. |titlearticle=Metabolism of ketonic acids in animal tissues |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16746382 |journalpublicació=Biochem J |volumevolum=31 |issueexemplar=4 |pagespàgines=645–60 |yearany=1937 |pmid=16746382}}</ref><ref name=Kornberg/> La investigació bioquímica moderna ha estat impulsada pel desenvolupament de noves tècniques com ara la [[cromatografia]], la [[difracció de rajos X]], l'[[espectroscòpia mitjançant ressonància magnètica nuclear de proteïnes|espectroscòpia NMR]], l'[[traçador isotòpic|etiquetatge radioisotòpic]], la [[microscopi electrònic|microscòpia electrònica]] i les simulacions de [[dinàmica molecular]]. Aquestes tècniques han permès el descobriment i l'anàlisi de detallada de moltes molècules i rutes metabòliques de les cèl·lules.

{{amagareferències|2}}