|
=== Què són? ===
SónLes homeoproteïnes són productes dels homeogens i són traduïdes pelsals [[Ribosoma|ribosomes]] a partir dels homeobox. LesAquest homeoproteïnestipus sónconcret capacesde proteïnes tenen la capacitat específica de fixar-se a l'un fragment de [[Àcid desoxiribonucleic|l'ADN]],i perquèaxò sónfa que siguin considerades un granimportant tipusgrup de [[Factor de transcripció|factors de transcripció]], és a dir, proteïnes que com a resposta a senyals citoplasmàtiques són capaces depoden regular l'expressió gènica al nucli com a resposta a senyals citoplasmàtiques. Estan especialment actives durant el períodel'etapa de desenvolupament cel·lular, i s'encarreguen bàsicament de la regulació de la [[morfogènesi]] i de la [[diferenciació cel·lular]] durant la formació de l'embrió<ref>{{Ref-publicació|cognom = |nom = |article = Homeodomain proteins: an update.|publicació = Chromosoma.|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26464018|data = 2015 Oct 13|pàgines = |autor = Bürglin TR, Affolter M.}}</ref>.
=== Estructura ===
AQuant nivell de dea la successió d'aminoàcids (o altrament dita [[Estructura primària de les proteïnes|estructura primària]]) de la proteïna, la figura mostrada en aquest apartat mostraensenya l'homeodomini que s'ha consensuat perdesprés totesd'anys lesd'investigació i experimentació amb espècies especiesvives en les quals s'ha estudiat aquesta part concreta de la proteïna. En total, és una cadena d'uns 60 aminoàcids<ref name=":2" />: [[Fitxer:Estructura_i_fixació_del_homeodomini_en_el_ADN.png|thumb|413x413px|Estructura i fixació del homeodomini en el ADN. Adaptat i traduït de '''Alberts B. et al:''' ''Molecular biology of the Cell''
6th Edition]][[Fitxer:Estructura_primària_i_secundària_del_homeodomini.png|alt=Seqüencia consensuada (estructura primària) del homeodomini (a dalt) i repartició dels aminoàcids segons els motius (estructura secundaria) trobats en aquest (a baix).|630x630px|Seqüència consensuada (estructura primària) de l'homeodomini (a dalt) i repartició dels aminoàcids segons els motius (estructura secundària) trobats en aquest (a baix).<ref name=":2">{{Ref-web|url = http://www.csb.ki.se/groups/tbu/homeo/consensus.gif|títol = The homeobox page|consulta = 23/10/2015|llengua = |editor = Karolinksa Institute.|data = }}</ref>|thumb|left]]APel nivellque defa a la formaconformació comen esl'espai col·loquend'aquests els [[Aminoàcid|aminoàcids]], ([[Estructuraés secundàriaa dedir, les proteïnes|l'estructura secundària]]), l'homeodomini està caracteritzat per les seves tres estructures en [[Hèlix alfa|hèlix-α]] superposades mitjançant [[Enllaç d'hidrogen|enllaços d'hidrogen]]<ref>{{Ref-web|url = http://www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR001356|títol = Homeobox domain (IPR001356)|consulta = 23/10/2015|llengua = |editor = InterPro|data = }}</ref>. La primera hèlix α de l'homeodomini començant per l'[[N-terminal|amino terminal]], està compostaformada per 8 [[Aminoàcid|aminoàcids]] (del 10 al 22). La segona té una longitud de 10 aminoàcids (28 al 38) i es col·loca de forma que la primera i la segona ocupen posicions [[Antiparal·lelisme (bioquímica)|antiparal·leles]]. Una tercera hèlix (17 aminoàcids, del 42 al 59) està col·locadadisposada de manera perpendicular a les altres dues i se l'anomena hèlix de reconeixement. Els seus aminoàcids, que són diferents depenent dedel quinatipus proteïnaconcret esde tractiproteïna, reconeixen regions especifiques de l'[[Àcid desoxiribonucleic|ADN]] a les quals la proteïna es fixa. Les hèlix 2 i 3 són les que fan possible la unió amb l'ADN mitjançant [[enllaços d'hidrogen]] i formen un motiu hèlix-gir-hèlix. És aquest motiu el que pot inserir-se en elal solc d'ADN. perUn cop feta aquesta unió, convertir-la enproteïna és transcripcionalment activa i aixípot regular lal'expressió sevagènica expressió.d'aquest fragment d'ADN<ref name=":0" />. A més a més, cal esmentar que existeixen altres llocs de fixació secundaris que noes estantroben inclososlocalitzats enals lesbraços hèlixsde principalsles sinótres quehèlixs estande als braços dl'aquesteshomeodomini. Per exemple, un residu de [[arginina]] d'un bucle flexible de la proteïna pot lligar-se a l'ADN per fixar-la.<ref>{{Ref-llibre|cognom = Alberts|nom = Bruce|títol = Molecular Biology of the Cell|url = |edició = 6ª edició|llengua =anglès|data = Decembre 2014|editorial = Garland Science|lloc = USA|pàgines = 120-122, 376-378|isbn = 978-0-8153-4105-5 y 978-0-8153-4106-2|coautors = Alexander Johnson; Julian Lewis; Martin Raff; Keith Roberts; Peter Walter}}</ref>
Aquesta estructura és fonamental pel bon funcionament de les proteïnes, ja que si aquestes perden la seva [[Estructura biomolecular|estructura 3Dtridimensional]], com en el cas de ser ([[Desnaturalització|desnaturalitzades]] per calor per exemple), no són capaces de reconèixer ni unir-se a l'ADN i tampoc de controlar la [[transcripció genètica|transcripció gènica]].<ref>{{Ref-llibre|cognom = Melo|nom = Virginia|títol = Bioquímica de los procesos metabólicos|url = |edició = 2ª edició|llengua = Castellà|data = 2007|editorial = Reverté|lloc = Barcelona, España|pàgines = 98|isbn = 9789686708554|cognom2 = Cuamatzi|nom2 = Oscar}}</ref>
=== Funcions i importància biològica ===
En termes genèrics, les homeoproteïnes juguen un paper molt important en el [[desenvolupament embrionari]] dels organismes. Regulen l'expressió gènica i són les encarregades de la formació d'estructures corporals durant aquest període de l'embaràs. Molts homeodominis són els inductors de la diferenciació cel·lular per tal de produir teixits i òrgans sencers. Altres proteïnes del mateix tipus, com per exemple les [[:en:Homeobox_protein_NANOG|NANOG]], estan directament relacionades amb la [[pluripotència]]<ref>{{Ref-web|url = http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H9S0|títol = UniProt Homeobox protein NANOG|consulta = 23/10/15|llengua = Anglès|editor = |data = }}</ref>. En els primers moments de desenvolupament de la cèl·lula, el transductor de l'homeoproteïna participa en els patrons dels teixits, en l'orientació de la cèl·lula i en els moviments d'aquesta. La presència de mutacions a les homeoproteïnes, que s'han investigat en els últims anys en la ''[[Drosophila melanogaster|Drosophila melanogaster,]]'' provoca un desenvolupament equivocat de certs segments corporals<ref>{{Ref-llibre|cognom = Müller-Esterl|nom = Werner|títol = Bioquímica. Fundamentos para medicina y ciencias de la vida|url = |edició = |llengua = |data = 2008|editorial = Reverte|lloc = |pàgines = |isbn = 9788429173932}}</ref>. Com a exemple, destaquem l'homeoproteïna anomenada factor de transcripció Pit-1. El dèficit d'aquesta homeoproteïna en concret acaba provocant un nanisme hipofisiari en humans<ref>{{Ref-publicació|cognom = |nom = |article = The Pit-1 transcription factor gene is a candidate for the murine Snell dwarf mutation|publicació = Genomics Volume 8, Issue 3|url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0888754390900505|data = November 1990|pàgines = 586–590|autor = Sally A. Camper, Thomas L. Saunders, Ronald W. Katz, Roger H. Reeves}}</ref>.
|
