|
[[Fitxer:Mycorrhizal root tips (amanita).jpg|thumbnail|right|Un exemple de simbiosi ectomicorícica que mostra els micelis del gènere ''Amanita'']]
Una simbiosi d''''ectomicorizaectomicorriza''' (del [[grec]]: ''ektos'', "fora de;" μυκός, ''mykós'', "fong;" ριζα, ''riza'', "rels;" pl. abreujat en [[anglès]] com EcM) és una relació simbiòtica que es dóna entre un simbiont (''micobiont'') [[fong]] i les [[rel]]s de diverses [[espècies]] de [[plantes]]. El micobiont tendeix a pertànyer a les [[divisió (biologia)|divisions]] [[Basidiomycota]] i [[Ascomycota]], malgrat que hi ha uns pocs representants de la divisió [[Zygomycota]].<ref name="one">{{ref-publicació|cognom1=Tedersoo|nom1=Leho|cognom2=May|nom2=Tom W.|cognom3=Smith|nom3=Matthew E.|títol=Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: global diversity, distribution, and evolution of phylogenetic lineages|publicació=Mycorrhiza|volum=20|exemplar=4|any=2010|pàgines=217–263|issn=0940-6360|doi=10.1007/s00572-009-0274-x|url=http://lira.pro.br/wordpress/wp-content/uploads/2012/11/tedersoo-et-al-2010.pdf|pmid=20191371}}</ref>
Les ectomicorizesectomicorrizes es formen entre els fongs i les arrels del voltant del 2% de les espècies vegetals <ref name="one" /> Aquests tendeixen a estar compostes per plantes llenyoses, incloses les espècies dels grups del [[Betulaceae| bedoll]], [[dipterocarpaceae]], [[Myrtaceae]],[[Fagaceae]], [[salicàcies]], [[Pinaceae| pins]] i [[Rosaceae]].<ref name="two">{{ref-llibre|cognom1= Smith|nom1=Sally E.|cognom2=Read|nom2=David J. |títol=Mycorrhizal Symbiosis|url=http://books.google.com/books?id=qLciOJaG0C4C|consulta=|data= 26 juliol 2010|editorial=Academic Press|isbn=978-0-08-055934-6}}</ref>
Al contrari que altres relacions de [[mycorrhiza]] com la [[micorizamicorriza arbuscular]] i la micorizamicorriza ericoide, els fongs ectomicorícics no penetren dins la [[paret cel·lular]] de l'hoste. En lloc d'això formen una interfície totalment intercel·lular que consta d'[[hifes]] altament embrancades que formen una xarxa entre l'epidermis vegetal i les cèl·lules de les arrels, conegudes com la [[xarxa de Hartig]] (''Hartig net'').
Les ectomicorizesectomicorrizes es diferencien a més d'altres micorizesmicorrizes per la formació d'una beina de les hifes densa, coneguda com el mantell, que envolta la superfície de l'arrel.<ref name="three">{{ref-llibre|cognom=Hock|nom=Bertold |títol=Fungal Associations|consulta= 3 juny 2013|any=2012|editorial=Springer|isbn=978-3-642-30826-0}}</ref> Aquest revestiment del mantell pot ser de fins a 40 [[µm]] de gruix, amb hifes que s'estenen fins a diversos centímetres dins el sòl circumdant. Aquesta xarxa d'hifes ajuda a l'absorció d'aigua ide nutrients i sovint ajuda la planta hoste a sobreviure en condicions <ref name="two" /> i a canvi al micosimbiont li proporciona accés als carbohidrats.
Molts [[cossos fructífers]] de fongs EcM són ben coneguts Inclouen les molt valorades comecialment [[tòfones]] i també la mortal [[farinera borda]]. També es formen en molts arbres de la zona de clima temperat com els dels gèneres ''[[Pinus]]'', ''[[Quercus]]'', ''[[Salix]]'', ''[[Pseudotsuga]]'', ''[[Eucalyptus]]'',''[[Fagus]]'' i''[[Betula]]''.
Actualment es fa molta recerca científica sobre les relacions ectomicoríciquesectomicorríciques i el seu paper en l'ecosistema.
== Evolució de la simbiosi ectomicorícicaectomicorrícica ==
Les relacions micoríciquesmicorríciques en general són ubíqües en els ecosistemes terrestres i és possible que aquestes facilitessin la [[colonització del sòl]] per les plantes. Les evidències paleobiològiques i moleculars suggereixen que les micorizes arbusculars, enpartular es van originar fa 460 milions d'anys.<ref name="four">{{ref-publicació|cognom1=Simon|nom1=Luc|cognom2=Bousquet|nom2=Jean|cognom3=Lévesque|nom3=Roger C.|cognom4=Lalonde|nom4=Maurice|títol=Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants|publicació=Nature|volum=363|any=1993|pàgines=67–69|issn=0028-0836|doi=10.1038/363067a0|url=http://www.nature.com/nature/journal/v363/n6424/abs/363067a0.html|exemplar=6424}}</ref>
La simbiosi EcM es suggereix que també té un origen molt antic.<ref name="one" /> La família [[Pinaceae]] representa la família, de les vivesa actualment, més antiga on ocorre la simbiosi amb fongs EcM,<ref name="five">{{ref-publicació|cognom1=Hibbett|nom1=David S.|cognom2=Matheny|nom2=P. Brandon|títol=The relative ages of ectomycorrhizal mushrooms and their plant hosts estimated using Bayesian relaxed molecular clock analyses|publicació=BMC Biology|volum=7|exemplar=13|any=2009|issn=1741-7007|doi=10.1186/1741-7007-7-13|url=http://www.biomedcentral.com/1741-7007/7/13}}</ref> i els [[fòssils]] d'aquesta família de plantes daten de fa 156 milions d'anys.<ref name="six">{{ref-publicació|cognom1=LePage|nom1=Ben A.|cognom2=Currah|nom2=Randolph S.|cognom3=Stockey|nom3=Ruth A.|cognom4=Rothwell|nom4=Gar W.|títol=Fossil ectomycorrhizae from the Middle Eocene|publicació=American Journal of Botany|volum=84|exemplar=3|any=1997|pàgines=410–412|issn=0002-9122|url=http://www.amjbot.org/content/84/3/410.full.pdf}}</ref>
L'esporocarp o [[cos fructífer]] del fong es pot considerar una extensió de l'hifa extrarradical del fong EcM. Aquestes estructures varien molt en la seva morfologia. Les parets cel·lulars del fong estan compostes de polisacàrids i sovint conté nitrogen enllaçat.<ref name="twentyfive">Johnson, Christopher N. "Interactions between mammals and ectomycorrhizal fungi." Trends in Ecology & Evolution 11.12 (1996): 503-507. {{ref-web|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534796100537|títol=Enllaç<!--Títol generat per bot-->}}</ref>
Al contrari que en la majoria de micoricesmicorrices arbusculars el fongs EcM es reprodueixen sexualment i produeixen esporocarps macroscòpics (bolets) en una gran varietat de formes.<ref name="one" /> Sovint els fongs ectomicorícis necessiten fer aquesta simbiosi per a poder completar el seu cicle vital fent un cos fructífer.
=== Presimbiosi ===
Per tal de formar una connexió ectomicorícicaectomicorrícica, les hifes del fong originades d'un propàgul en el sòl, primer han de créixer cap a les rels de les plantes. després han de penetrar dins les cèl·lules de la punta de la rel i infectar-la permeten que es formi la xarxa de Hartig i les estructures associades. Tant el fong com la planta han de participar en una seqüència de desenvolupament que permet expressar els gens de cada simbiont per a poder fer aquestes accions.
| 