Quist microbiològic

etapa en repòs o inactiva d’un microorganisme

Un quist microbiològic és un estat de repòs o inactivitat d'un microorganisme, emprat per bacteris, protistes o rarament per animals invertebrats, que ajuda a l'organisme a sobreviure en condicions ambientals desfavorables. Pot considerar-se com un estat d'animació suspesa en el qual els processos metabòlics de la cèl·lula són enlentits i cessen activitats com l'alimentació o la locomoció. L'enquistamient també ajuda al microbi a dispersar-se amb facilitat, des d'un hoste a un altre o cap a un ambient més favorable. Quan l'organisme enquistat aconsegueix un ambient favorable per al seu creixement i supervivència, la barrera quística es trenca, i l'organisme es desenquista i madura en un trofozoït.

Formació de quists en diferents organismesModifica

BacterisModifica

En bacteris (per exemple Azotobacter sp.), l’enquistament es dona degut a canvis en la paret cel·lular; el citoplasma es contrau i la paret cel·lular es torna més gruixuda. Aquests quists són resistents a la dessecació, a la desintegració mecànica, als raigs ultraviolats i a la radiació ionitzant tanmateix no és molt gran la seva resistència a temperatures elevades i no estan en un estant completament en repòs ja que oxiden fonts de carboni molt ràpidament si els hi són administrades.[1] (pag 492 Brock)  S’ha de diferenciar entre quists bacterians i endòspores ja que el model de formació i el grau de resistència a les condicions desfavorables no són les mateixes. Les endòspores son molt més resistents que els quists.

Els bacteris no sempre formen un únic quists, es coneixen diverses formes d’agrupament. Per exemple, el bacteri Rhodospirillium centenum, quan passa de forma cel·lular a quist, depenent de les condicions ambientals pot tenir entre 4 i 10 cèl·lules per quists.

ProtistesModifica

Els protists, especialment els parasitaris, son amb freqüència exposats a condicions poc favorables durant moltes etapes del seu cicle de vida. Per exemple Entamoeba histolytica, un paràsit intestinal responsable de disenteria, forma quists quan ha de passar per les condicions àcides de l’estómac abans d’arribar a l’intestí. També ho fa quan s’enfronta a condicions desfavorables com la dessecació o la falta de nutrients quan està fora de l’hoste.[2]

Els quists son formes molt adequades per afrontar condicions ambientals desfavorables, tanmateix els quists de protozous no son tant resistents com els quists bacterians.[3]

Per afavorir encara més la supervivència, la composició química de la paret del quist pot tenir un paper clau en la dispersió dels protozous quan són fora de l’hoste. Els grups sialils presents a la paret del quist d’E. histolytica, li confereixen una càrrega negativa que impedeix la seva fixació a l’intestí. Això afavoreix la seva expulsió i disseminació cap a nous hostes.[4]

Altres protozous intestinals com Giardia lamblia i Cryptosporidium també produeixien quists com a part del seu cicle de vida. Aquests quists són resistents als desinfectants habituals com el clor [5][6] i al majoria de brots s’han associat a sistemes de purificació d’aigua que només utilitzaven la cloració com a mitjà de sanitització. L’aigua sotmesa a una correcta clarificació i filtració seguida de cloració o una altra desinfecció està generalment lliure de quists de protozous.[6]

NematodesModifica

Alguns nematodes parasitaris de plantes que habiten el sòl, com el nematode parasitari de la soja (Heterodera glycines), o el nematode parasitari de la patata (Globodera sp.) formen quists com a part normal del seu cicle de vida.

CrustacisModifica

Diversos tipus de branquiòpodes poden produir quists de diapausa.[7] Aquesta és una adaptació a viure en piscines efímeres en hàbitats d'aigua dolça o salada i també ajuda en la dispersió a través del vent o en les vies digestives de les aus.[8]

Els quists de Dàfnia fins i tot han estat revifats després d'haver estat enterrats durant 600 anys.[9]

Alguns exemples entre els branquiòpodes inclouen: Artèmia [10][11][12] i Streptocephalus a Anostracis; Triops a Notostracis; Cyzicus a Diplostracais; i Alona, Latonopsis, Macrothrix, Moina i Sida a Cladòcers.[8]

Entre altres crustacis, alguns ostracodes —com Cypridopsis, Cyprinotus, Hysocypria i Potamocypris— desenvolupen quists de diapausa.[8]

Entre els copèpodes, Cyclops també ho fa.[13]

Altres animalsModifica

La formació de quists de diapausa també s’ha observat en algunes espècies de Rotífers.[14][13]

Composició de la paretModifica

La composició de la paret del quist no és la mateixa per tots els microorganismes. Les parets de quist dels bacteris estan formades per l'engrossiment de la paret cel·lular amb capes  peptidoglicà afegides, mentre que les parets dels quists de protozous estan fetes de quitina.

Les parets de quists de nematodes es componen de quitina reforçada per col·lagen. La paret del quist es compon de quatre capes, ectoquist, mesoquist, endoquist i la capa granular. L’ectoquist és una fina capa densa. El mesoquist és la capa més gruixuda i composta per un material compacte. L'endoquist és una capa fina, no tan densa com l'ectoquist. La capa granular varia de gruix i es compon de material granular. Els sucres de la paret de quist són N-acetilglucosamina (90%) i glucosa (10%).[15]

PatologiaModifica

Tot i que els components del quist en si no són patogènics, la formació d'un quist és el que dona a Giardia la seva principal eina de supervivència i la seva capacitat d'estendre's d'hoste a hoste. La ingestió d'aigua contaminada, aliments o matèria fecal dona lloc a la malaltia intestinal més comunament diagnosticada, Giardiasis.

Anteriorment es creia que el fet d’enquistar-se només beneficiava a la pròpia espècie tanmateix, s’han trobat casos de quists de protozous que són portadors de bacteris patogènics. Els bacteris són ingerits pels protozous i quan aquests s’enquisten, els bacteris podrien sobreviure d’uns dies a uns quants mesos en aquesta forma de resistència. No totes les espècies bacterianes sobreviuen i són digerides pels protozous.[16][17]

ReferènciesModifica

  1. Madigan. Brock Biology of Microorganisms. 13th Edition, p. 492. ISBN 978-1292235103. 
  2. Medical microbiology. 4th ed. Galveston, Tex.: University of Texas Medical Branch at Galveston, 1996. ISBN 0-9631172-1-1. 
  3. Microbiology : a human perspective. 4th ed. Boston: McGraw-Hill, 2004. ISBN 0-07-247382-7. 
  4. Guha-Niyogi, A.; Sullivan, D. R.; Turco, S. J. «Glycoconjugate structures of parasitic protozoa». Glycobiology, 11, 4, 01-04-2001, pàg. 45R–59R. DOI: 10.1093/glycob/11.4.45r. ISSN: 0959-6658.
  5. «Division of Environmental Health». [Consulta: 21 abril 2021].
  6. 6,0 6,1 Brock Biology of Microorganisms. 13th Edition, p. 1015. ISBN 978-1292235103. 
  7. Dumont, H. J.. Branchiopoda. Leiden: Backhuys, 2002. ISBN 90-5782-112-5. 
  8. 8,0 8,1 8,2 Proctor, Vernon W. «Viability of Crustacean Eggs Recovered From Ducks» (en anglès). Ecology, 45, 3, 1964, pàg. 656–658. DOI: 10.2307/1936124. ISSN: 1939-9170.
  9. Frisch, Dagmar; Morton, Philip K.; Chowdhury, Priyanka Roy; Culver, Billy W.; Colbourne, John K. «A millennial-scale chronicle of evolutionary responses to cultural eutrophication in Daphnia». Ecology Letters, 17, 3, 2014-03, pàg. 360–368. DOI: 10.1111/ele.12237. ISSN: 1461-0248. PMID: 24400978.
  10. «INVERTEBRATES». [Consulta: 21 abril 2021].
  11. Liu, Yu-Lei; Zhao, Yang; Dai, Zhong-Min; Chen, Han-Min; Yang, Wei-Jun «Formation of Diapause Cyst Shell in Brine Shrimp, Artemia parthenogenetica, and Its Resistance Role in Environmental Stresses». The Journal of Biological Chemistry, 284, 25, 19-06-2009, pàg. 16931–16938. DOI: 10.1074/jbc.M109.004051. ISSN: 0021-9258. PMC: 2719330. PMID: 19395704.
  12. Belovsky, Gary E.; Perschon, Clay; Larson, Chad; Mellison, Chad; Slade, Jennifer «Overwinter survival of crustacean diapausing cysts: Brine shrimp ( Artemia franciscana ) in Great Salt Lake, Utah» (en anglès). Limnology and Oceanography, 64, 6, 2019-11-XX, pàg. 2538–2549. DOI: 10.1002/lno.11203. ISSN: 0024-3590.
  13. 13,0 13,1 Diapause in aquatic invertebrates : theory and human use. Dordrecht: Springer, 2007. ISBN 978-1-4020-5680-2. 
  14. Rozema, Evelien; Kierszniowska, Sylwia; Almog-Gabai, Oshri; Wilson, Erica G.; Choi, Young Hae «Metabolomics reveals novel insight on dormancy of aquatic invertebrate encysted embryos». Scientific Reports, 9, 1, 20-06-2019, pàg. 8878. DOI: 10.1038/s41598-019-45061-x. ISSN: 2045-2322. PMC: 6586685. PMID: 31222034.
  15. Calvo, Purificacion; Fernandez-Aliseda, M. Carmen; Garrido, Jose; Torres, Antonio «Ultrastructure, Eneystment and Cyst Wall Composition of the Resting Cyst of the Peritrich Ciliate Opisthonecta henneguyi» (en anglès). The Journal of Eukaryotic Microbiology, 50, 1, 2003-01-XX, pàg. 49–56. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2003.tb00105.x. ISSN: 1066-5234.
  16. Lambrecht, Ellen; Baré, Julie; Chavatte, Natascha; Bert, Wim; Sabbe, Koen «Protozoan Cysts Act as a Survival Niche and Protective Shelter for Foodborne Pathogenic Bacteria» (en anglès). Applied and Environmental Microbiology, 81, 16, 15-08-2015, pàg. 5604–5612. DOI: 10.1128/AEM.01031-15. ISSN: 0099-2240. PMC: PMC4510183. PMID: 26070667.
  17. Barker, J.; Brown, M. R. W. «Trojan Horses of the microbial world: protozoa and the survival of bacterial pathogens in the environment» (en anglès). Microbiology, 140, 6, 01-06-1994, pàg. 1253–1259. DOI: 10.1099/00221287-140-6-1253. ISSN: 1350-0872.