Sarcopterigis

classe de peixos

Els Sarcopterigis o Sarcopterygii (del grec, σάρξ (sárx) «carn»; πτέρυξ (ptérux), «ala, aletes») de vegades considerat sinònim de Crossopterygii (del grec, κροσσός (krossós) «serrell»; πτέρυξ (ptérux), «ala, aletes») és un tàxon (tradicionalment una classe o subclasse) de peixos coneguts com a «peixos d'aletes lobulades». Constitueixen una classe de peixos teleòstoms.

Infotaula d'ésser viuSarcopterigis
Sarcopterygii Modifica el valor a Wikidata

Latimeria chalumnae Modifica el valor a Wikidata
Període
Taxonomia
Super-regneHolozoa
RegneAnimalia
FílumChordata
SuperclasseSarcopterygii Modifica el valor a Wikidata
Romer, 1955
Nomenclatura
Sinònims
  • Crossopterygii
Subclasses

El grup dels tetràpodes, una superclasse que inclou amfibis, rèptils (inclosos dinosaures i, per tant, ocells) i sinàpsids (els mamífers són l'únic grup existent), va evolucionar a partir de certs sarcopterigis; sota una visió cladística, els tetràpodes es consideren ells mateixos un grup dins de Sarcopterygii.

Els sarcopterigi no tetràpodes vius coneguts inclouen dues espècies de celacants i sis espècies de peixos pulmonats.

Característiques

modifica

Els sarcopterigis primerencs són peixos ossis amb aletes carnoses, lobulades i aparellades, que estan unides al cos per un sol os.[1] Les aletes dels sarcopterigis es diferencien de les de la resta de peixos perquè cadascuna es porta sobre una tija carnosa, lobulosa i escamosa que s'estén des del cos. Les escates dels sarcopterigis són autèntics escaloides, que consisteixen en un os lamel·lar envoltat per capes d'os vascular de cosmina (semblant a la dentina i queratina externa).[2] La morfologia dels tetrapodomorfs (peixos d'aspecte semblant als tetràpodes), donen indicis de la transició de la vida aquàtica a la vida terrestre.[3] Les aletes pectorals i pèlviques tenen articulacions semblants a les de les extremitats dels tetràpodes. Els primers vertebrats terrestres tetràpodes, organismes amfibis basals, posseïen potes derivades d'aquestes aletes. Els sarcopterigis també posseeixen dues aletes dorsals amb bases separades, a diferència de l'aleta dorsal única dels actinopterigis (peixos amb aletes radiades). La caixa cerebral dels sarcopterigis té primitivament una línia de frontissa, però aquesta es perd en els tetràpodes i els peixos pulmonats. Molts dels primers sarcopterigis tenen una cua simètrica. Tots els sarcopterigis tenen dents cobertes amb veritable esmalt.

La majoria de les espècies de sarcopterigis estan extingides. El sarcopterigis més gran conegut va ser Rhizodus hibberti del període Carbonífer d'Escòcia que podria haver superat els 7 metres de longitud. Els dos grups d'espècies (vives) existents són els celacants i els peixos pulmonats; l'espècie més gran és el celacant de l'Oceà Índic Occidental (Latimeria chalumnae), que arriba als 2 m de llargada i pesa 110 kg. El peix pulmonat més gran és el peix pulmonat ratllat (Protopterus aethiopicus), que pot arribar als 2 m de llargada i pesar fins a 50 kg.[9]

Classificació

modifica

Els taxònoms que subscriuen l'enfocament cladístic inclouen l'agrupació dels Tetràpodes dins d'aquest grup, que al seu torn està format per totes les espècies de vertebrats de quatre extremitats.[10] Les extremitats de les aletes dels peixos amb aletes lobulades (com els celacants), mostren una gran similitud amb la forma ancestral esperada de les extremitats dels tetràpodes.

Aparentment, els peixos amb aletes lobulades van seguir dues línies de desenvolupament diferents i, per tant, es divideixen en dues subclasses, els Rhipidistia (incloent-hi els Dipnoi (peixos pulmonats) i els Tetrapodomorpha (que inclouen els Tetràpodes)) i els Actinistia (celacants).

Taxonomia

modifica

La classificació següent segueix Benton (2004),[11] i utilitza una síntesi de la taxonomia de Linné basada en rangs i també reflecteix les relacions evolutives. Benton va incloure la superclasse Tetrapoda a la subclasse Sarcopterygii per tal de reflectir el descens directe dels tetràpodes dels peixos amb aletes lobulades, tot i que al primer se li assignava un rang taxonòmic més alt.[11]

Actinistia  
Latimeria chalumnae
Els actinistia (celacants), són una subclasse de peixos amb aletes lobulades, tots menys dos dels quals són espècies fòssils. La subclasse Actinistia conté els celacants, inclosos els dos celacants vius: el celacant de l'Oceà Índic Occidental (Latimeria chalumnae) i el celacant d'Indonèsia (Latimeria menadoensis).
Dipnoi  
Neoceratodus forsteri
Els dipnoi (peixos pulmonats), també coneguts com a «peix salamandra»,[12] són una subclasse de peixos d'aigua dolça. Els peixos pulmonats són més coneguts per conservar característiques primitives dins dels peixos ossis, inclosa la capacitat de respirar aire, i estructures primitives dins dels peixos amb aletes lobulades, inclosa la presència d'aletes lobulades amb un esquelet intern ben desenvolupat. Actualment, els peixos pulmonats només viuen a Àfrica, Amèrica del Sud i Austràlia. Tot i que la especiació vicariant suggeriria que això representa una distribució antiga limitada al supercontinent mesozoic Gondwana, el registre fòssil suggereix que els peixos pulmonats avançats tenien una distribució d'aigua dolça generalitzada i la distribució actual de les espècies modernes de peixos pulmonats reflecteix l'extinció de molts llinatges després de la ruptura de Pangea, Gondwana i Lauràsia.
Tetrapodomorpha  
Tiktaalik, un tetrapodomorf avançat
Els tetrapodomorpha (tetràpodes i els seus parents extints), són un clade de vertebrats format per tetràpodes (vertebrats de quatre extremitats) i els seus parents sarcopterigis més propers que estan més relacionats amb els tetràpodes vius que no pas amb els peixos pulmonats vius, mig tetràpodes, en aparença i morfologia de les extremitats.[13] Les formes avançades de transició entre els peixos i els primers labirintodonts, com Tiktaalik, han estat denominades «peixos» pels seus descobridors, essent meitat peixos, meitat tetràpodes, en aparença i morfologia de les extremitats.

Els Tetrapodomorpha contenen els tetràpodes del grup corona (l'últim avantpassat comú dels tetràpodes vius i tots els seus descendents) i diversos grups de tetràpodes de tija primerencs, i diversos grups de peixos relacionats amb aletes lobulades (coneguts col·lectivament com a osteolepiformes). Els Tetrapodamorpha menys el grup corona Tetràpodes són els tetràpodes de tija, una unitat parafilètica que engloba la transició de peixos a tetràpodes. Entre els caràcters que defineixen els tetrapodomorfs hi ha modificacions a les aletes, en particular un húmer amb cap convex que s'articula amb la fossa glenoïdal (la cavitat de l'articulació de l'espatlla). Els fòssils tetrapodomorfs es coneixen des del Devonià inferior i inclouen Osteolepis, Panderichthys, Kenichthys i Tungsenia.[14]

Filogènia

modifica

El cladograma que es presenta a continuació es basa en estudis compilats per Janvier et al. (1997) per al projecte web Tree of Life,[15] Mikko's Phylogeny Archive[16] i Swartz (2012).[17]

Sarcopterygii

Onychodontidae



Actinistia (celacants)


Rhipidistia

Styloichthys changae Zhu & Yu, 2002


Dipnomorpha

Porolepiformes



Dipnoi (peixos pulmonats)



Tetrapodomorpha

?†Tungsenia paradoxa Lu et al., 2012



Kenichthys campbelli Chang & Zhu, 1993




Rhizodontiformes




?†Thysanolepidae



Canowindridae




Osteolepiformes


Eotetrapodiformes

Tristichopteridae




Tinirau clackae Swartz, 2012




Platycephalichthys Vorobyeva, 1959


Elpistostegalia

Panderichthys rhombolepis Gross, 1941




Elpistostegidae


Stegocephalia

Elginerpeton





Metaxygnathus denticulus Campbell & Bell, 1977



Ventastega curonica




Tetrapoda s.s.















Evolució

modifica
Evolució dels sarcopterigis
Diagrama de fus per a l'evolució dels sarcopterigis, tetràpodes i altres classes de vertebrats[20]
En l'especiació de vertebrats del Devonià superior, descendents dels sarcopterigis pelàgics (semblants a Eusthenopteron) mostrant la seqüència d'adaptacions:
  • Panderichthys, adequat per a aigües baixes fangoses;
  • Tiktaalik amb aletes semblants a extremitats que li permetien desplaçar-se per terra;
  • Els primers tetràpodes als pantans plens de males herbes, com ara:
Els descendents també incloïen peixos pelàgics amb aletes lòbulars com les espècies de celacant.

Els peixos d'aletes lobulades (sarcopterigis) i els seus parents els peixos d'aletes radiades (actinopterigis) formen la superclasse de peixos ossis (Osteichthyes) caracteritzats pel seu esquelet ossi en lloc de cartílag.

D'altra banda, hi ha grans diferències en les estructures d'aletes, respiratòries i circulatòries entre els Sarcopterygii i els Actinopterygii, com ara la presència de capes cosmoides a les escates dels sarcopterigis.

Els primers fòssils de sarcopterigis es van trobar al Silúrià superior, fa uns 418 Ma (milions d'anys). S'assemblaven molt als acanthodis (els «peixos espinosos»), un tàxon que es va extingir a finals del Paleozoic). A principis i mitjans del Devonià (416-385 Ma), mentre que els placoderms depredadors dominaven els mars, alguns sarcopterigis es van introduir en hàbitats d'aigua dolça. A finals del Devonià (416-397 Ma), els sarcopterigis es van dividir en dos llinatges principals: els celacants i els ripidistis.

  • Els celacants no van abandonar mai els oceans i el seu apogeu va ser el Devonià superior i el Carbonífer (385-299 Ma), ja que eren més freqüents durant aquests períodes que en qualsevol altre període del Fanerozoic. Els celacants del gènere Latimeria encara viuen avui als oceans oberts (pelàgics).
  • Els ripidistis, els avantpassats dels quals probablement vivien als oceans prop de les desembocadures dels rius (estuaris), van abandonar el món oceànic i van migrar cap a hàbitats d'aigua dolça. Al seu torn, es van dividir en dos grans grups: els peixos pulmonats i els tetrapodomorfs. Els peixos pulmonats van irradiar la seva major diversitat durant el període Triàsic; actualment en queden menys d'una dotzena de gèneres. Van fer evolucionar els primers proto-pulmons i proto-extremitats, adaptant-se a viure fora d'un entorn d'aigua submergida pel Devonià mitjà (397-385 Ma).

Hipòtesi de mitjans de preadaptació

modifica

Hi ha tres hipòtesis principals i una minoritària sobre com els peixos pulmonats van evolucionar les seves aletes petites i gruixudes (proto-extremitats).

  • Pou d'aigua que es redueix: La primera explicació, tradicional, és la «hipòtesi de la reducció del pou d'aigua», o «hipòtesi del desert», plantejada pel paleontòleg estatunidenc Alfred Romer, que creia que les extremitats i els pulmons podrien haver evolucionat a partir de la necessitat d'haver de trobar nous cossos d'aigua a mesura que els antics pous d'aigua s'assecaven.[21]
  • Adaptació a la intermarea: Niedźwiedzki, Szrek, Narkiewicz, et al. (2010)[22] van proposar una segona, la «hipòtesi intermarea»: que els sarcopterigis podrien haver emergit per primera vegada a la terra de zones intermareals en lloc de cossos d'aigua interiors, basant-se en el descobriment de les pistes de Zachełmie de fa 395 milions d'anys a Zachełmie (Voivodat de Świętokrzyskie, Polònia), l'evidència fossil de tretràpodes més antiga descoberta.[23][22]
  • Adaptació als pantans dels boscos: Retallack (2011)[24] va proposar una tercera hipòtesi anomenada «hipòtesi del bosc»: Retallack argumenta que les extremitats poden haver-se desenvolupat en masses d'aigua poc profundes, en boscos, com a mitjà per navegar en entorns plens d'arrels i vegetació. Va basar les seves conclusions en l'evidència que els fòssils de tetràpodes de transició es troben constantment en hàbitats que abans eren planes inundables humides i boscoses.[21][24]
  • Escapada habitual a la terra: una quarta hipòtesi minoritària planteja que avançar cap a la terra va aconseguir més seguretat dels depredadors, menys competència per les preses i certs avantatges ambientals que no es troben a l'aigua (com la concentració d'oxigen[25] i el control de la temperatura[25] que implica que els organismes que desenvolupaven extremitats també s'adaptaven a passar part del seu temps fora de l'aigua) abans d'aventurar-se a terra.[26][27] Això suggereix que es van adaptar a caminar pel llit de terra sota l'aigua abans d'avançar cap a terra seca.

Història fins a l'extinció final del Pèrmic

modifica

Els primers tetrapodomorfs, que incloïen els gegantins rizodòntides, tenien la mateixa anatomia general que els peixos pulmonats, que eren els seus parents més propers, però sembla que no van abandonar el seu hàbitat aquàtic fins a l'època del Devonià superior (385-359 Ma), amb l'aparició dels tetràpodes (vertebrats de quatre potes). Els tetràpodes són els únics tetrapodomorfs que van sobreviure després del Devonià.

Els sarcopterigis no-tetràpodes van continuar fins al final de l'era paleozoica, patint grans pèrdues durant l'esdeveniment d'extinció del Permià-Triàsic (251 Ma).

  1. Els tàxons d'Osteolepida no van ser tractats per Ahlberg & Johanson (1998).

Referències

modifica
  1. Clack, 2002.
  2. Kardong, 1998.
  3. Clack, 2009, p. 163-179.
  4. Ryan, Michael J. «Guiyu: Oldest articulated osteichthyan» (en anglès). Paleoblog, març 2009.
  5. «Descubrimiento de fósil de pez óseo en China aporta nuevos conocimientos clave sobre origen de los vertebrados» (en castellà). Spanish China, març 2009.
  6. «Pharyngula – Guiyu oneiros» (en anglès). Science Blogs, 01-04-2009. Arxivat de l'original el 2012-03-09. [Consulta: 29 juliol 2023].
  7. Zhu et al., Qiao, p. 449-474.
  8. Coates, 2009, p. 413-414.
  9. «Protopterus aethiopicus» (en anglès). Fishing-worldrecords (Lung fishes). Arxivat de l'original el 2011-08-03. [Consulta: 29 juliol 2023].
  10. Nelson, 2006.
  11. 11,0 11,1 Benton, 2004.
  12. Haeckel, 1892.
  13. Alfoldi et al., MacCallum, p. 311-316.
  14. Lu et al., Senden, p. 1160.
  15. Janvier, Philippe. «Vertebrata: Animals with backbones» (en anglès). The Tree of Life Web Project, 01-01-1997.
  16. Haaramo, Mikko. «Sarcopterygii» (en anglès). Mikko's Phylogeny Archive, 2003.
  17. Swartz, 2012, p. e33683.
  18. Choo, Brian; Zhu, Min; Qu, Qingming; Yu, Xiaobo; Jia, Liantao; Zhao, Wenjin «A new osteichthyan from the late Silurian of Yunnan, China» (en anglès). PLOS ONE, 12(3), 08-03-2017, pàg. e0170929. Bibcode: 2017PLoSO..1270929C. DOI: 10.1371/journal.pone.0170929. ISSN: 1932-6203. PMC: 5342173. PMID: 28273081.
  19. «Ancient southern China fish may have evolved prior to the 'Age of Fish'» (en anglès). Science Daily. PLoS, març 2017. Arxivat de l'original el 2017-03-08 [Consulta: 29 juliol 2023].
  20. Benton, 2005.
  21. 21,0 21,1 «Fish-tetrapod transition got a new hypothesis in 2011» (en anglès). Science 2.0, 27-12-2011.
  22. 22,0 22,1 Niedźwiedzki et al., Ahlberg, p. 43-48.
  23. Barley, Shanta «Oldest footprints of a four-legged vertebrate discovered» (en anglès). New Scientist, 06-06-2010.
  24. 24,0 24,1 Retallack, 2011, p. 235-258.
  25. 25,0 25,1 Hohn-Schulte et al., 2013, p. 167-181.
  26. King et al., 2011, p. 21146-21151.
  27. Pierce, Clack i Hutchinson, 2012, p. 523-526.

Bibliografia

modifica

Enllaços externs

modifica