Sarcopterigis

Els Sarcopterigis o Sarcopterygii (del grec, σάρξ (sárx) «carn»; πτέρυξ (ptérux), «ala, aletes») de vegades considerat sinònim de Crossopterygii (del grec, κροσσός (krossós) «serrell»; πτέρυξ (ptérux), «ala, aletes») és un tàxon (tradicionalment una classe o subclasse) de peixos coneguts com a «peixos d'aletes lobulades». Constitueixen una classe de peixos teleòstoms.

Sarcopterigis

Sarcopterygii
Latimeria chalumnae
Període
Silurià superior - recent
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Fílum	Chordata
Superclasse	Sarcopterygii Romer, 1955
Nomenclatura
Sinònims	Crossopterygii
Subclasses
Coelacanthimorpha Dipnoi Tetrapodomorpha

El grup dels tetràpodes, una superclasse que inclou amfibis, rèptils (inclosos dinosaures i, per tant, ocells) i sinàpsids (els mamífers són l'únic grup existent), va evolucionar a partir de certs sarcopterigis; sota una visió cladística, els tetràpodes es consideren ells mateixos un grup dins de Sarcopterygii.

Els sarcopterigi no tetràpodes vius coneguts inclouen dues espècies de celacants i sis espècies de peixos pulmonats.

Característiques

Els sarcopterigis primerencs són peixos ossis amb aletes carnoses, lobulades i aparellades, que estan unides al cos per un sol os. Les aletes dels sarcopterigis es diferencien de les de la resta de peixos perquè cadascuna es porta sobre una tija carnosa, lobulosa i escamosa que s'estén des del cos. Les escates dels sarcopterigis són autèntics escaloides, que consisteixen en un os lamel·lar envoltat per capes d'os vascular de cosmina (semblant a la dentina i queratina externa). La morfologia dels tetrapodomorfs (peixos d'aspecte semblant als tetràpodes), donen indicis de la transició de la vida aquàtica a la vida terrestre. Les aletes pectorals i pèlviques tenen articulacions semblants a les de les extremitats dels tetràpodes. Els primers vertebrats terrestres tetràpodes, organismes amfibis basals, posseïen potes derivades d'aquestes aletes. Els sarcopterigis també posseeixen dues aletes dorsals amb bases separades, a diferència de l'aleta dorsal única dels actinopterigis (peixos amb aletes radiades). La caixa cerebral dels sarcopterigis té primitivament una línia de frontissa, però aquesta es perd en els tetràpodes i els peixos pulmonats. Molts dels primers sarcopterigis tenen una cua simètrica. Tots els sarcopterigis tenen dents cobertes amb veritable esmalt.

• 
  Guiyu oneiros, el peix ossi més antic conegut, va viure durant el Silurià superior (fa 419 milions d'anys). Té la combinació de característiques tant d'actinopterygii com de sarcopterigis, tot i que l'anàlisi de la totalitat de les seves característiques l'apropa més als sarcopterigis.
• 
  Restauració de la vida de Sparalepis tingi i altra fauna del Silurià de Yunnan

La majoria de les espècies de sarcopterigis estan extingides. El sarcopterigis més gran conegut va ser Rhizodus hibberti del període Carbonífer d'Escòcia que podria haver superat els 7 metres de longitud. Els dos grups d'espècies (vives) existents són els celacants i els peixos pulmonats; l'espècie més gran és el celacant de l'Oceà Índic Occidental (Latimeria chalumnae), que arriba als 2 m de llargada i pesa 110 kg. El peix pulmonat més gran és el peix pulmonat ratllat (Protopterus aethiopicus), que pot arribar als 2 m de llargada i pesar fins a 50 kg.

Classificació

Els taxònoms que subscriuen l'enfocament cladístic inclouen l'agrupació dels Tetràpodes dins d'aquest grup, que al seu torn està format per totes les espècies de vertebrats de quatre extremitats. Les extremitats de les aletes dels peixos amb aletes lobulades (com els celacants), mostren una gran similitud amb la forma ancestral esperada de les extremitats dels tetràpodes.

• 
  Un celacant modern, Latimeria chalumnae
• 
  Neoceratodus forsteri

Aparentment, els peixos amb aletes lobulades van seguir dues línies de desenvolupament diferents i, per tant, es divideixen en dues subclasses, els Rhipidistia (incloent-hi els Dipnoi (peixos pulmonats) i els Tetrapodomorpha (que inclouen els Tetràpodes)) i els Actinistia (celacants).

Taxonomia

La classificació següent segueix Benton (2004), i utilitza una síntesi de la taxonomia de Linné basada en rangs i també reflecteix les relacions evolutives. Benton va incloure la superclasse Tetrapoda a la subclasse Sarcopterygii per tal de reflectir el descens directe dels tetràpodes dels peixos amb aletes lobulades, tot i que al primer se li assignava un rang taxonòmic més alt.

Actinistia	Latimeria chalumnae	Els actinistia (celacants), són una subclasse de peixos amb aletes lobulades, tots menys dos dels quals són espècies fòssils. La subclasse Actinistia conté els celacants, inclosos els dos celacants vius: el celacant de l'Oceà Índic Occidental (Latimeria chalumnae) i el celacant d'Indonèsia (Latimeria menadoensis).
Dipnoi	Neoceratodus forsteri	Els dipnoi (peixos pulmonats), també coneguts com a «peix salamandra», són una subclasse de peixos d'aigua dolça. Els peixos pulmonats són més coneguts per conservar característiques primitives dins dels peixos ossis, inclosa la capacitat de respirar aire, i estructures primitives dins dels peixos amb aletes lobulades, inclosa la presència d'aletes lobulades amb un esquelet intern ben desenvolupat. Actualment, els peixos pulmonats només viuen a Àfrica, Amèrica del Sud i Austràlia. Tot i que la especiació vicariant suggeriria que això representa una distribució antiga limitada al supercontinent mesozoic Gondwana, el registre fòssil suggereix que els peixos pulmonats avançats tenien una distribució d'aigua dolça generalitzada i la distribució actual de les espècies modernes de peixos pulmonats reflecteix l'extinció de molts llinatges després de la ruptura de Pangea, Gondwana i Lauràsia.
Tetrapodomorpha	Tiktaalik, un tetrapodomorf avançat	Els tetrapodomorpha (tetràpodes i els seus parents extints), són un clade de vertebrats format per tetràpodes (vertebrats de quatre extremitats) i els seus parents sarcopterigis més propers que estan més relacionats amb els tetràpodes vius que no pas amb els peixos pulmonats vius, mig tetràpodes, en aparença i morfologia de les extremitats. Les formes avançades de transició entre els peixos i els primers labirintodonts, com Tiktaalik, han estat denominades «peixos» pels seus descobridors, essent meitat peixos, meitat tetràpodes, en aparença i morfologia de les extremitats. Els Tetrapodomorpha contenen els tetràpodes del grup corona (l'últim avantpassat comú dels tetràpodes vius i tots els seus descendents) i diversos grups de tetràpodes de tija primerencs, i diversos grups de peixos relacionats amb aletes lobulades (coneguts col·lectivament com a osteolepiformes). Els Tetrapodamorpha menys el grup corona Tetràpodes són els tetràpodes de tija, una unitat parafilètica que engloba la transició de peixos a tetràpodes. Entre els caràcters que defineixen els tetrapodomorfs hi ha modificacions a les aletes, en particular un húmer amb cap convex que s'articula amb la fossa glenoïdal (la cavitat de l'articulació de l'espatlla). Els fòssils tetrapodomorfs es coneixen des del Devonià inferior i inclouen Osteolepis, Panderichthys, Kenichthys i Tungsenia.

• Subclasse Sarcopterygii
  • †Ordre Onychodontida
  • Ordre Actinistia
  • Infraclasse Dipnomorpha
    • †Ordre Porolepiformes
    • Subclasse Dipnoi
      • Ordre Ceratodontiformes
      • Order Lepidosireniformes
  • Infraclasse Tetrapodomorpha
    • †Ordre Rhizodontida
    • Superordre Osteolepidida
      • †Ordre Osteolepiformes
        • †Família Tristichopteridae
      • †Ordre Panderichthyida
      • Superclasse Tetrapoda

Filogènia

El cladograma que es presenta a continuació es basa en estudis compilats per Janvier et al. (1997) per al projecte web Tree of Life, Mikko's Phylogeny Archive i Swartz (2012).

Sarcopterygii

†Onychodontidae Actinistia (celacants) Rhipidistia †Styloichthys changae Zhu & Yu, 2002 Dipnomorpha †Porolepiformes Dipnoi (peixos pulmonats) Tetrapodomorpha ?†Tungsenia paradoxa Lu et al., 2012 †Kenichthys campbelli Chang & Zhu, 1993 †Rhizodontiformes ?†Thysanolepidae †Canowindridae †Osteolepiformes Eotetrapodiformes †Tristichopteridae †Tinirau clackae Swartz, 2012 †Platycephalichthys Vorobyeva, 1959 Elpistostegalia †Panderichthys rhombolepis Gross, 1941 †Elpistostegidae Stegocephalia †Elginerpeton †Metaxygnathus denticulus Campbell & Bell, 1977 †Ventastega curonica Tetrapoda s.s.

• Sarcopterygii incertae sedis
  • †Guiyu oneiros Zhu et al., 2009
  • †Diabolepis speratus (Chang & Yu, 1984)
  • †Langdenia campylognatha Janvier & Phuong, 1999
  • †Ligulalepis Schultze, 1968
  • †Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
  • †Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
  • †Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia, & Zhu, 2014
  • †Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia & Zhaoh, 2017
• parafilètic Osteolepida incertae sedis
  • †Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [ha estat tractat com Coelacanthinimorph sarcopterygian]
  • †Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh, 1937
  • †Chrysolepis
  • †Geiserolepis
  • †Latvius
    • †L. grewingki (Gross, 1933)
    • †L. porosus Jarvik, 1948
    • †L. obrutus Vorobyeva, 1977
  • †Lohsania utahensis Vaughn, 1962
  • †Megadonichthys kurikae Vorobyeva, 1962
  • †Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992
  • †Shirolepis ananjevi Vorobeva, 1977
  • †Sterropterygion brandei Thomson, 1972
  • †Thaumatolepis edelsteini Obruchev, 1941
  • †Thysanolepis micans Vorobyeva, 1977
  • †Vorobjevaia dolonodon Young, Long & Ritchie, 1992
• parafilètic Elpistostegalia/Panderichthyida incertae sedis
  • †Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
  • †Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
  • †Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic & Mark-Kurik, 2000
• Stegocephalia incertae sedis
  • †Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin & Poole, 1998
  • †Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974
  • †Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
  • †Densignathus rowei Daeschler, 2000
  • †Doragnathus woodi Smithson, 1980
  • †Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
  • †Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 (nomen dubium)
  • †Limnosceloides Romer, 1952
    • †L. dunkardensis Romer, 1952 (Type)
    • †L. brahycoles Langston, 1966
  • †Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004
  • †Ossinodus puerorum emend Warren & Turner, 2004
  • †Romeriscus periallus Baird & Carroll, 1968
  • †Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
  • †Sinostega pani Zhu et al., 2002
  • †Ymeria denticulata Clack et al., 2012

Evolució

Evolució dels sarcopterigis

Diagrama de fus per a l'evolució dels sarcopterigis, tetràpodes i altres classes de vertebrats

En l'especiació de vertebrats del Devonià superior, descendents dels sarcopterigis pelàgics (semblants a Eusthenopteron) mostrant la seqüència d'adaptacions:

• Panderichthys, adequat per a aigües baixes fangoses;
• Tiktaalik amb aletes semblants a extremitats que li permetien desplaçar-se per terra;
• Els primers tetràpodes als pantans plens de males herbes, com ara:
  • Acanthostega, que tenia peus amb vuit dits,
  • Ichthyostega amb potes.

Els descendents també incloïen peixos pelàgics amb aletes lòbulars com les espècies de celacant.

Els peixos d'aletes lobulades (sarcopterigis) i els seus parents els peixos d'aletes radiades (actinopterigis) formen la superclasse de peixos ossis (Osteichthyes) caracteritzats pel seu esquelet ossi en lloc de cartílag.

D'altra banda, hi ha grans diferències en les estructures d'aletes, respiratòries i circulatòries entre els Sarcopterygii i els Actinopterygii, com ara la presència de capes cosmoides a les escates dels sarcopterigis.

Els primers fòssils de sarcopterigis es van trobar al Silúrià superior, fa uns 418 Ma (milions d'anys). S'assemblaven molt als acanthodis (els «peixos espinosos»), un tàxon que es va extingir a finals del Paleozoic). A principis i mitjans del Devonià (416-385 Ma), mentre que els placoderms depredadors dominaven els mars, alguns sarcopterigis es van introduir en hàbitats d'aigua dolça. A finals del Devonià (416-397 Ma), els sarcopterigis es van dividir en dos llinatges principals: els celacants i els ripidistis.

• Els celacants no van abandonar mai els oceans i el seu apogeu va ser el Devonià superior i el Carbonífer (385-299 Ma), ja que eren més freqüents durant aquests períodes que en qualsevol altre període del Fanerozoic. Els celacants del gènere Latimeria encara viuen avui als oceans oberts (pelàgics).
• Els ripidistis, els avantpassats dels quals probablement vivien als oceans prop de les desembocadures dels rius (estuaris), van abandonar el món oceànic i van migrar cap a hàbitats d'aigua dolça. Al seu torn, es van dividir en dos grans grups: els peixos pulmonats i els tetrapodomorfs. Els peixos pulmonats van irradiar la seva major diversitat durant el període Triàsic; actualment en queden menys d'una dotzena de gèneres. Van fer evolucionar els primers proto-pulmons i proto-extremitats, adaptant-se a viure fora d'un entorn d'aigua submergida pel Devonià mitjà (397-385 Ma).

Hipòtesi de mitjans de preadaptació

Hi ha tres hipòtesis principals i una minoritària sobre com els peixos pulmonats van evolucionar les seves aletes petites i gruixudes (proto-extremitats).

• Pou d'aigua que es redueix: La primera explicació, tradicional, és la «hipòtesi de la reducció del pou d'aigua», o «hipòtesi del desert», plantejada pel paleontòleg estatunidenc Alfred Romer, que creia que les extremitats i els pulmons podrien haver evolucionat a partir de la necessitat d'haver de trobar nous cossos d'aigua a mesura que els antics pous d'aigua s'assecaven.
• Adaptació a la intermarea: Niedźwiedzki, Szrek, Narkiewicz, et al. (2010) van proposar una segona, la «hipòtesi intermarea»: que els sarcopterigis podrien haver emergit per primera vegada a la terra de zones intermareals en lloc de cossos d'aigua interiors, basant-se en el descobriment de les pistes de Zachełmie de fa 395 milions d'anys a Zachełmie (Voivodat de Świętokrzyskie, Polònia), l'evidència fossil de tretràpodes més antiga descoberta.
• Adaptació als pantans dels boscos: Retallack (2011) va proposar una tercera hipòtesi anomenada «hipòtesi del bosc»: Retallack argumenta que les extremitats poden haver-se desenvolupat en masses d'aigua poc profundes, en boscos, com a mitjà per navegar en entorns plens d'arrels i vegetació. Va basar les seves conclusions en l'evidència que els fòssils de tetràpodes de transició es troben constantment en hàbitats que abans eren planes inundables humides i boscoses.
• Escapada habitual a la terra: una quarta hipòtesi minoritària planteja que avançar cap a la terra va aconseguir més seguretat dels depredadors, menys competència per les preses i certs avantatges ambientals que no es troben a l'aigua (com la concentració d'oxigen i el control de la temperatura que implica que els organismes que desenvolupaven extremitats també s'adaptaven a passar part del seu temps fora de l'aigua) abans d'aventurar-se a terra. Això suggereix que es van adaptar a caminar pel llit de terra sota l'aigua abans d'avançar cap a terra seca.

Història fins a l'extinció final del Pèrmic

Els primers tetrapodomorfs, que incloïen els gegantins rizodòntides, tenien la mateixa anatomia general que els peixos pulmonats, que eren els seus parents més propers, però sembla que no van abandonar el seu hàbitat aquàtic fins a l'època del Devonià superior (385-359 Ma), amb l'aparició dels tetràpodes (vertebrats de quatre potes). Els tetràpodes són els únics tetrapodomorfs que van sobreviure després del Devonià.

Els sarcopterigis no-tetràpodes van continuar fins al final de l'era paleozoica, patint grans pèrdues durant l'esdeveniment d'extinció del Permià-Triàsic (251 Ma).

Bibliografia

• Amemiya, C.T.; Alfoldi, J.; Lee, A.P.; Fan, S.H.; Philippe, H.; MacCallum, I.; Braasch, I. «The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution» (en anglès). Nature, 496(7445), 2013. Bibcode: 2013Natur.496..311A. DOI: 10.1038/nature12027. PMC: 3633110. PMID: 23598338.
• Benton, M. J.. Vertebrate Paleontology (en anglès). Blackwell Science, 2004. 
• Brazeau, Martin D.; Friedman, Matt «The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates» (en anglès). Nature, 520(7548), 23-04-2015, pàg. 490-497. Bibcode: 2015Natur.520..490B. DOI: 10.1038/nature14438. PMC: 4648279. PMID: 25903631.
• Carroll, R. L.; Irwin, J.; Green, D. M. «Thermal physiology and the origin of terrestriality in vertebrates» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 143(3), 2005. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2005.00151.x.
• Clack, J. A.. Gaining Ground (en anglès). Indiana University, 2002. 
• Clack, J. A. «Devonian climate change, breathing, and the origin of the tetrapod stem group» ( PDF) (en anglès). Integrative and Comparative Biology, 47(4), 2007. DOI: 10.1093/icb/icm055. PMID: 21672860.
• Clack, J. A. «The fin to limb transition: New data, interpretations, and hypotheses from paleontology and developmental biology» (en anglès). Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 37(1), 2009. Bibcode: 2009AREPS..37..163C. DOI: 10.1146/annurev.earth.36.031207.124146.
• Coates, M. I. «Palaeontology: Beyond the age of fishes» (en anglès). Nature, 458(7237), 2009, pàg. 413–414. Bibcode: 2009Natur.458..413C. DOI: 10.1038/458413a. PMID: 19325614.
• Haeckel, Ernst H.P.A.. The History of Creation, or, the Development of the Earth and Its Inhabitants by the Action of Natural Causes (en anglès). D. Appleton, 1892. 
• Hohn-Schulte, B.; Preuschoft, H.; Witzel, U.; Distler-Hoffmann, C. «Biomechanics and functional preconditions for terrestrial lifestyle in basal tetrapods, with special consideration of Tiktaalik roseae» (en anglès). Historical Biology, 25(2), 2013. DOI: 10.1080/08912963.2012.755677.
• Kardong, Kenneth V. Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (en anglès). McGraw-Hill, 1998. ISBN 0-697-28654-1. 
• King, H. M.; Shubin, N. H.; Coates, M.I.; Hale, M. E. «Behavioural evidence for the evolution of walking and bounding before terrestriality in sarcopterygian fishes» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 108(52), 2011, pàg. 21146–21151. Bibcode: 2011PNAS..10821146K. DOI: 10.1073/pnas.1118669109. PMC: 3248479. PMID: 22160688.
• Lu, Jing; Zhu, Min; Long, John A.; Zhao, Wenjin; Senden, Tim J.; Jia, Liantao; Qiao, Tuo «The earliest known stem-tetrapod from the lower Devonian of China» (en anglès). Nature Communications, 3, 2012, pàg. 1160. Bibcode: 2012NatCo...3.1160L. DOI: 10.1038/ncomms2170. PMID: 23093197.
• Nelson, Joseph S. Fishes of the World (en anglès). John Wiley & Sons, 2006. ISBN 978-0-471-25031-9. 
• Niedźwiedzki, Grzegorz; Szrek, Piotr; Narkiewicz, Katarzyna; Narkiewicz, Marek; Ahlberg, Per E. «Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland» (en anglès). Nature, 463(7277), 2010. Bibcode: 2010Natur.463...43N. DOI: 10.1038/nature08623. PMID: 20054388.
• Pierce, S.E.; Clack, J.A.; Hutchinson, J.R. «Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega» (en anglès). Nature, 486(7404), 2012. Bibcode: 2012Natur.486..523P. DOI: 10.1038/nature11124. PMID: 22722854.
• Retallack, Gregory «Woodland hypothesis for Devonian tetrapod evolution» (en anglès). Journal of Geology. University of Chicago Press, 119(3), maig 2011. Bibcode: 2011JG....119..235R. DOI: 10.1086/659144.
• Swartz, B. «A marine stem-tetrapod from the Devonian of western North America» (en anglès). PLOS ONE, 7(3), 2012. Bibcode: 2012PLoSO...733683S. DOI: 10.1371/journal.pone.0033683. PMC: 3308997. PMID: 22448265.
• Zhu, M.; Zhao, W.; Jia, L.; Lu, J.; Qiao, T.; Qu, Q. «The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters» (en anglès). Nature, 458(7237), 2009, pàg. 469–474. Bibcode: 2009Natur.458..469Z. DOI: 10.1038/nature07855. PMID: 19325627.

Enllaços externs

• Dictionary of Common (Vernacular) Names (anglès)