|
=== Deuteròstoms ===
Molts dels elements del sistema immunitari adaptatiu, incloent-hi les cèl·lules especialitzades, ja estan preconfigurades en els deuteròstoms més basals. S'han realitzat treballs sobre l'[[eriçó de mar]] (''Strongylocentrotus purpuratus''), trobant-hi un sistema immunitari ric amb homòlegs d'importants reguladors immunitaris i [[hematopoesi|hematopoètics]] dels [[vertebrat]]s, alguns d'ells crítics. Per això es teoritza que la pressió [[evolució|evolutiva]] clau pel desenvolupament del complex sistema immunològic en deuteròstoms no fou tant l'amenaça dels patògens com l'existència d'una rica varietat d'organismes [[simbiosi|simbiòtics]], circumstància que és evident en els propismateixos éssers humans amb la [[flora intestinal]].<ref>{{ref-publicació| autor =Litman, GW, ''et al''| article =Genomic Insights into the Immune System of the Sea Urchin | any =2006 | publicació = [[Science]] | volum =314 | exemplar =5801 | id =DOI 10.1126/science.1134301| url =http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/314/5801/952}}</ref> Com a il·lustració d'aquest punt, s'ha observat que el 60% de les espècies d'[[equinoderms]] tenen una relació simbiòtica amb bacteris.<ref>{{ref-publicació| autor =Noverr, MC; Huffnagle, GB.| article =Does the microbiota regulate immune responses outside the gut?| publicació = Trends Microbiol | volum =12 | id = PMID}}</ref> En els [[urocordat|tunicats]] continua l'augment de la complexitat del sistema immunitari. En l'ascidi ''Botryllus schlosseri'', durant experiments d'empelts no compatibles, es van detectar moltes proteïnes que revelaven un complex sistema immunitari innat i algunes proteïnes amb domini immunoglobulina.<ref> {{ref-publicació| autor =Oren M, Douek J, Fishelson Z, Rinkevich B| article =Identification of immune-relevant genes in histoincompatible rejecting colonies of the tunicate Botryllus schlosseri | any =2007 | publicació = Dev Comp Immunol | volum =31 | exemplar =9 | id = PMID 17287019}}</ref><ref>{{ref-publicació| autor =Pancer Z, Diehl-Seifert B, Rinkevich B, Müller WE:| article =A novel tunicate (Botryllus schlosseri) putative C-type lectin features an immunoglobulin domain | any =1997 | publicació = DNA Cell Biol. | volum =16 | exemplar =6 | id = PMID 9212174 }}</ref> Cosa encara més sorprenent, també s'hi pot trobar un homòleg convincent de RAG1, contigu a una estructura similar a la RAG2.<ref>{{ref-publicació| autor =Kapitónov, VV; Jurka, J | article =RAG1 core and V(D)J recombination signal sequences were derived from Transib transposons | any =2005 | publicació = PLoS Biol. | volum =3 }}</ref> Tanmateix, és en els [[cefalocordat]]s que es troben les primeres empremtes de les immunoglobulines dels mamífers. S'han realitzat múltiples estudis l'amfiox ''[[Branchiostoma floridae]]'', trobant unes curioses proteïnes, anomenades VCBP (''V region−containing chitin-binding protein'') amb grans homologies amb les regions V (variables) de les immunoglobulines, certament implicades en la resposta immunitària, però mancades de la seva variabilitat. Estudis cristal·logràfics han demostrat que probablement es tracta d'una molècula semblant a l'avantpassat de les actuals regions variables dels vertebrats.<ref>{{ref-publicació| autor =Cannon JP, Haire RN, Litman GW| article =Identification of diversified genes that contain immunoglobulin-like variable regions in a protochordate | any =2002 | publicació = Nat Immunol | volum =3 | exemplar =12 | id = PMID 12415263 }}</ref><ref>{{ref-publicació| autor =Hernández Prada JA, Haire RN, Allaire M, Jakoncic J, Stojanoff V, Cannon JP, Litman GW, Ostrov DA| article =Ancient evolutionary origin of diversified variable regions demonstrated by crystal structures of an immune-type receptor in amphioxus | any =2006 | publicació = [[Nature]] immunology | volum =7 | exemplar = 8| id = PMID| url =16799561}}</ref><ref>{{ref-publicació| autor =Litman GW, Cannon JP, Dishaw LJ, Haire RN, Eason DD, Yoder JA, Prada JH, Ostrov DA| article =Immunoglobulin variable regions in molecules exhibiting characteristics of innate and adaptive immune receptors | any =2007 | publicació = Immunol Res. | volum =38 | exemplar =1-3 | id =PMID 17917037}}</ref>
En els [[àgnat]]s actuals s'hi observen alguns dels trets que identifiquen un sistema immunitari adaptatiu modern, mentre que d'altres estan absents. D'una banda, hi ha cèl·lules que ja contenen gran part de la maquinària molecular dels [[limfòcit]]s; això suggereix una evolució d'aquest tipus cel·lular en els vertebrats més basals, i possiblement en un [[protocordat]]. Hi ha diverses proteïnes Ig amb dominis semblants a V, que fins i tot contenen regions V i J, encara que estan codificats en un únic [[exó]] i no són reorganitzables. Tanmateix, no tenen un sistema immunitari com el dels vertebrats, basat en els clàssics anticossos solubles, receptors de membrana, reorganització i empalmament per RAG. En comptes d'això, aquesta funció és assumida per una sèrie de proteïnes riques en repeticions de [[leucina]], que fins i tot poden patir una complexa recombinació, mitjançant la qual s'obté una variabilitat equiparable a la dels anticossos (10<sup>14</sup>). Això constitueix un exemple exemple d'evolució paral·lela.<ref name="Alder">{{ref-publicació| autor =Cooper, MD; Alder, MN| article =The Evolution of Adaptive Immune Systems | any =2006 | publicació = Cell | volum =124 | id =DOI 10.1016/j.cell.2006.02.001 }}</ref>
|
