Amfibis: diferència entre les revisions
Contingut suprimit Contingut afegit
Cap resum de modificació |
m Revertides les edicions de Peresegura. Si penseu que és un error, deixeu un missatge a la meva discussió. |
||
Línia 15:
:Ordre [[Gymnophiona]]
}}
Els '''amfibis''' (Amphibia) són una [[classe (biologia)|classe]] de [[vertebrats]]. Les seves característiques principals són la seva [[pell]] rica en [[glàndula|glàndules]] i altament [[vas sanguini|vascularitzada]] que permet una [[respiració cutània]], i la [[metamorfosi]] que experimenten en passar de la fase [[larvària]] la fase adulta. N'existeixen unes {{fmtn|7641}} [[espècies]] arreu del món<ref name=amp>{{ref-web|títol=Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2|autor=Frost, Darrel R.|data= 2008|consulta= 08-03-2009|url =http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php}}</ref> que són classificades en tres [[ordres]]: els [[anurs]] ([[granotes]] i [[gripaus]]), els [[urodels]] ([[salamandres]] i [[tritó (amfibi)|tritons]]) i els [[gimnofions]], que són els amfibis més desconeguts de tots. Foren els primers vertebrats a adaptar-se a una vida semiterrestre i, malgrat que la majoria d'espècies poden viure fora de l'[[aigua]], necessiten tornar-hi per la fertilització i la posta dels [[ou (biologia)|ous]]. A més, la primera etapa de la seva vida lliure sol ser totalment aquàtica.
Els amfibis són [[animals]] de [[sang freda]] no [[amniotes]]. Això vol dir que els seus ous, a diferència dels dels [[ocells]], [[rèptils]] i [[mamífers]], no estan protegits de la dessecació per una sèrie de [[membrana (interfície)|membranes]].<ref name=VertPal>{{ref-llibre |autor= Benton, Michael J.|any=1997 |títol= Vertebrate Palaeontology|editorial= Chapman & Hall|lloc=Londres|pàgines= 105-109|isbn= 0-412-73810-4}}</ref> Els amfibis adults també tenen aquest problema, car tenen una pell mancada de [[plomes]], [[pèl]] o [[escates]] que ha de romandre humida per permetre la [[respiració]]. El [[cor]] dels amfibis té tres cambres<ref>{{ref-web| url = http://www.ecnca.org/Animals/Amphibians/Amphibian_Characteristics.htm| títol = Characteristics of all amphibians| consulta = 08-03-2009
}}</ref> i és l'element cabdal d'un [[sistema circulatori]] doble.
[[Filogènia|Filogenèticament]], els amfibis són definits com tots els descendents de l'[[avantpassat comú més recent]] dels anurs, els urodels i els gimnofions, i tots els seus descendents (tot i que la classificació també pot incloure els [[temnospòndil]]s, extints des del [[Cretaci]], i els [[lepospòndils]], que s'extingiren al [[Permià]]). Això implica que alguns grups d'«amfibis» [[extints]] no són membres del [[grup corona]] Amphibia, tot i que la majoria d'ells tenen moltes de les característiques típiques dels amfibis. Aquests animals són situats sovint directament dins el [[clade]] dels [[tetràpodes]].
Els primers amfibis ''sensu lato'' aparegueren a finals del [[període geològic|període]] [[Devonià]] fa aproximadament 350 milions d'anys.<ref>{{ref-llibre|autor=Capula, Massimo|any= 1989|editorial= Simon & Schuster's.|títol= Guide to reptiles and amphibians of the world |lloc =Nova York, Londres, Toronto, Sydney, Tòquio, Singapur |isbn = 0-671-69136-8}}</ref> Foren els [[predadors alfa]] del [[Carbonífer]] i part del [[Permià]], però molts llinatges s'extingiren durant l'[[extinció permiana|extinció de finals del Permià]]. Els [[ordres]] moderns d'amfibis s'estengueren als períodes del [[Triàsic]] i [[Juràssic]] ([[Mesozoic]]).
== Morfologia i fisiologia ==
Els amfibis són, des del punt de vista taxonòmic, [[tetràpodes]], un grup de [[vertebrats]], amb els quals comparteixen, entre altres trets morfològics, una elevada [[cefalització]], la presència d'una [[columna vertebral]] i la presència de quatre [[extremitat]]s en els estadis adults.
A diferència d'altres tetràpodes, el [[cap (anatomia)|cap]] dels amfibis queda unit directament al [[Tronc (anatomia)|tronc]], de manera que manquen de [[coll (anatomia)|coll]]. Tenen una [[boca]], [[ull]]s amb una [[parpella]] superior i una altra d'inferior, [[nariu]]s, orelles (en forma d'orificis) i [[glàndula paratiroïdal|glàndules paratiroïdals]]. El tronc pot acabar en una [[cua (anatomia)|cua]] o no. Tant els [[caudats]] com els [[gimnofions]] la conserven al llarg de tota la vida, mentre que els [[anurs]] actuals no tenen cua en fase adulta. A la part posterior del tronc hi ha un orifici ([[cloaca]]) on desemboquen l'[[aparell digestiu]], l'[[aparell excretor|excretor]] i el [[aparell reproductor|reproductor]].
=== Esquelet ===
[[Fitxer:Rana skeleton.png|esquerra|thumb|Esquelet de ''[[Rana esculenta]]''.]]
Els amfibis tenen un [[crani]] pla i un [[esquelet]] sovint reduït – per exemple, la majoria d'amfibis (i particularment els [[anurs]] superiors) manquen de [[costella|costelles]] autèntiques. Basant-se en la prominència de les [[vèrtebres dorsals]], es poden traçar classificacions [[filogènia|filogenètiques]] (com per exemple la que separa [[arqueobatraci]]s, [[mesobatraci]]s i [[neobatraci]]s). La [[pelvis]], si no està absent, està ancorada a les [[apòfisi transversal|apòfisis transversals]] de les [[vèrtebres sacres]]. Mentre que els anurs solen tenir unes vuit vèrtebres dorsals (amb un marge d'entre cinc i nou), els [[salamàndrid]]s en poden tenir entre 30 i 100. Aquesta diferència també es mostra en la mida dels animals; algunes espècies de [[granotes]] poden mesurar menys d'un centímetre, mentre que les [[Cryptobranchidae|salamandres gegants]] poden acostar-se al metre i mig.<ref>Vegeu [http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_lists_genera_&table=amphib&where-genus=Andrias&where-species=japonicus AmphibiaWeb: ''Andrias japonicus''] o [http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?table=amphib&special=one_record&where-genus=Andrias&where-species=davidianus Andrias ''davidianus'']</ref>
En els amfibis que tenen [[dents]] a la mandíbula o al paladar, són petites i mancades d'arrel, i es renoven constantment.
La [[cintura escapular]] dels primers amfibis era gairebé idèntica a la dels [[peixos]] [[osteolepiformes]], tret de la presència d'un nou [[os dèrmic]], l'[[interclavular]] (absent en els amfibis moderns). La cintura escapular presentava dos elements diferenciats; d'una banda, els elements derivats [[endocondral]]s de l'aleta del precursos pisciforme ancestral, que servien per subministrar una superfície d'articulació a l'extremitat; de l'altra, un anell d'ossos d'origen dèrmic (escates cutànies) que s'havien enfonsat vers l'interior.
La [[cintura pelviana]] està molt més desenvolupada. En tots els tetràpodes, està formada per tres ossos principals: l'[[ílium]] en posició dorsal i, ventralment, el [[pubis]] en posició anterior i l'[[isqui]] en posició posterior; al punt d'unió d'aquests tres ossos es forma l'[[acetàbul]], on s'articula el cap del [[fèmur]].<ref name="hickman">Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7</ref>
=== Potes ===
Els cossos submergits en [[aigua]] experimenten una pèrdua de pes igual al pes del volum d'aigua que desplacen. En canvi, els primers tetràpodes que sortiren de l'aigua es trobaren amb el problema que els calia un esquelet molt més robust per poder sostenir el seu pes a terra ferma.<ref name="Manual"/> En aquest sentit, el paper de les [[pota|potes]] fou molt important.
La disposició dels ossos i músculs de les extremitats anteriors i posteriors dels tetràpodes és d'una constància sorprenent, malgrat la gran varietat d'usos pels quals es fan servir.<ref name="Young">Young, J. Z. 1977. ''La vida de los vertebrados''. Editorial Omega, Barcelona, 660 pàg. ISBN 84-282-0206-0</ref> A cada pota hi ha tres [[articulació (anatomia)|articulacions]]: l'[[espatlla]] (o [[maluc]]), el [[colze]] (o [[genoll]]) i el [[canell]] (o [[turmell]]).
[[Fitxer:Notophthalmus viridescensPCCA20040816-3983A.jpg|333px|thumb|''[[Notophthalmus viridescens]]'' és un dels amfibis que poden regenerar membres perduts.]]
Els amfibis disposen de dos parells de [[pota|potes]], que poden ser de llargada igual o diferent, i que en alguns casos estan molt poc desenvolupades o fins i tot absents ([[gimnofions]] o [[sirènid]]s). Les extremitats dels amfibis són de tipus [[quiridi]]. Existeix un llarg os basal ([[húmer]]/[[fèmur]]) que s'articula a l'extrem distal amb dos ossos, el [[radi (os)|radi]]/[[tíbia]] i el [[Cúbit (os)|cúbit]]/[[peroné]]. Aquests ossos s'articulen al canell o el turmell amb un [[carp]] o un [[Tars (esquelet)|tars]], respectivament, que consisteixen, quan estan completament desenvolupats, en tres fileres d'ossets, amb tres a la filera proximal, una a la central i cinc a la distal. Cadascun dels ossets distals sosté un [[dit]], format per nombroses [[falange (anatomia)|falanges]].
Els [[urodels]] són capaços de [[regeneració|regenerar]] membres perduts per [[predació]] o per accident. Després de l'amputació, l'[[epidermis]] migra per cobrir el monyó en menys de mig dia, formant una estructura que afavoreix la regeneració. Al llarg dels dies següents es forma una [[blastema|massa de cèl·lules desdiferenciades en proliferació]], i s'activen [[gen]]s de formació de patrons que ja havien estat activats durant la formació [[embrió|embrionària]] del membre.<ref name="bryant">Bryant, S. V., Endo, T. i Gardiner, D. M. Vertebrate limb regeneration and the origin of limb stem cells. Int. J. Dev. Biol. 2002 46:887-896. PMID 12455626</ref><ref>Mullen L. M., Bryant S. V., Torok M. A., Blumberg B., Gardiner D. M. Nerve dependency of regeneration: the role of Distal-less and FGF signaling in amphibian limb regeneration. Development. 1996 Nov;122(11):3487-97. PMID 8951064</ref> L'extrem distal de la pota (on es trobaria la mà o peu) és el primer que es forma, i després es van afegint les porcions intermèdies del patró mitjançant intercalació.<ref name="bryant" /> Les [[neurona motriu|neurones motrius]], els [[músculs]] i els vasos sanguinis creixen amb la pota regenerada, i restableixen les connexions presents abans de l'amputació. El temps que triga aquest procés varia segons l'edat de l'animal. En els adults, el membre sol tornar a ser funcional després d'1-3 mesos.
=== Ectotèrmia ===
[[Fitxer:Lithobates sylvaticus (wood frog).jpg|thumb|''[[Lithobates sylvaticus]]'' pot resistir a diversos cicles de glaç-desglaç.]]
Els amfibis són animals [[ectotèrmia|ectoterms]], és a dir, la seva [[temperatura corporal]] varia amb la de l'ambient. Els ectoterms no utilitzen el seu [[metabolisme]] per guanyar calor, sinó que depenen de fonts externes d'energia (sovint el [[Sol]]). Com que l'eficiència dels [[enzims]] es redueix molt si no estan a la temperatura adequada, els amfibis tenen diversos enzims diferents per cada [[reacció química|reacció]] important, cadascun dels quals té una temperatura òptima diferent. Com a resultat d'això, els amfibis sovint tenen un [[genoma]] més gran i complex que el dels animals [[endoterm]]s del mateix [[nínxol ecològic]].
El fet que el metabolisme dels amfibis no els serveixi per generar la seva pròpia calor corporal no significa que siguin incapaços de sobreviure en ambients freds. ''[[Lithobates sylvaticus]]'', que viu a la meitat septentrional de [[Nord-amèrica]] fins a [[Alaska]], és capaç de prosperar en un [[clima subàrtic]]. És capaç d'hibernar congelada, utilitzant [[urea]] acumulada als teixits i [[glucosa]] emmagatzemada al [[fetge]] per limitar la quantitat de gel que es forma al seu cos i per reduir la contracció osmòtica de les cèl·lules.<ref>{{ref-web| url = http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Rana_sylvatica.html| títol = ADW: Rana sylvatica| consulta = 26-03-2009| autor = Poor, A., Kiehl, K. & Harding, J.| obra = Animal Diversity Web| editor = Museu de Zoologia de la [[Universitat de Michigan]]| data = 2000
}}</ref> Un altre exemple és el de ''[[Koolasuchus]]'', un gran [[temnospòndil]] del [[Mesozoic]]. A mitjans del [[Cretaci]], els temnospòndils ja havien estat superats pels [[crocodilis]] a gairebé tot el món, però ''Koolasuchus'' aconseguí resistir a latituds antàrtiques perquè el clima era massa fred pels seus competidors crocodilians.<ref>[[BBC]], 1999. [http://www.abc.net.au/dinosaurs/ ''Walking with Dinosaurs'']. Episodi 5, ''Spirits of the Ice Forest''.</ref>
=== Pell ===
El pas d'una vida aquàtica a una vida terrestre requerí una sèrie d'adaptacions per enfrontar-se a les noves condicions que imposava aquest estil de vida. D'una banda, com que ja no vivien permanentment dins de l'aigua, es féu necessària una [[pell]] que protegís els amfibis de la dessecació. Per això, la pell d'aquests animals esdevingué més espessa que la dels peixos, s'[[impermeabilitat|impermeabilitzà]] parcialment gràcies a la [[ceratina]] (una substància [[proteica]] insoluble)<ref name="Manual"/> i desenvolupà glàndules encarregades de mantenir-ne la humitat i evitar-ne la [[deshidratació]]. L'aparició de les [[parpelles]] serví per evitar que els [[ulls]] s'assequessin. Els anurs, per exemple, en tenen tres a cada ull; una és transparent i protegeix els ulls sota l'aigua, mentre que les altres dues poden ser translúcides o opaques.
=== Respiració ===
[[Fitxer:Kaulquappen Tadpole 4.JPG|thumb|Els capgrossos respiren per mitjà de brànquies.]]
Durant la seva evolució, els amfibis passaren de respirar l'[[oxigen|O<sub>2</sub>]] dissolt en l'aigua a respirar el de l'aire. Per fer-ho, substituïren les [[brànquies]] dels seus avantpassats peixos per altres òrgans respiratoris (gairebé sempre [[pulmons]], tot i que algunes espècies no en tenen). Tanmateix, cal remarcar que les formes larvàries (els [[capgròs|capgrossos]]) conserven brànquies exteriors, més ben adaptades al seu estil de vida aquàtic, i només les substitueixen per pulmons molt rudimentaris<ref name="storer">Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6a edició. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref><ref name=hickman/> en arribar a la fase adulta.
Els pulmons són airejats per mitjà de moviments de la boca (els amfibis no tenen [[diafragma muscular|diafragma]]) i a través de la pell, altament [[vas sanguini|vascularitzada]] i que sempre ha d'estar humida per permetre la respiració. La pell, com a element pertanyent a l'aparell respiratori, té una gran importància en alguns grups, que depenen en gran mesura de la respiració cutània. N'és un exemple la família [[neotropical]] dels [[centrolènid]]s, en què més del 80% s'efectua a través de la pell.<ref>Zweifel, Robert G. (1998). a Cogger, H.G. & Zweifel, R.G.: Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press, 94-95. ISBN 0-12-178560-2.</ref> En altres, els pulmons poden estar atrofiats o ser inexistents, com en les salamandres de la familia dels [[pletodòntid]]s<ref>Lanza, B., Vanni, S., & Nistri, A. (1998). a Cogger, H.G. & Zweifel, R.G.: Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press, 74-75. ISBN 0-12-178560-2.</ref><ref>Dunn, E. R. 1926. The salamanders of the Family Plethodontidae. Smith College. Northampton, Massachusetts.</ref> o l'anur ''[[Barbourula kalimantanensis]]'', el primer [[gripau]] descobert sense pulmons.<ref>Iskandar, Djoko T. (1978). [http://www.jstor.org/pss/1443681 "A New Species of Barbourula: First Record of a Discoglossid Anuran in Borneo"]. Copeia 1978 (4): 564–566.</ref><ref>Bickford, David; Iskandar, Djoko; Barlian, Anggraini. (2008) [http://www.dbs.nus.edu.sg/research/publications/papers/2008/currentbio(bickford).pdf A lungless frog discovered on Borneo]. ''Current Biology'' 18 (9): R374–R375.</ref>
Els amfibis tenen un parell de [[nariu]]s que es comuniquen amb la boca i que estan dotades de vàlvules que impedeixen l'entrada d'aigua, contribuint a la respiració pulmonar.<ref name=storer/>
=== L'Aparell circulatori ===
[[Fitxer:Circulació_dels_amfibis.PNG|thumb|left|La circulació en els amfibis]]
=== Comportament ===
L'estil de vida dels amfibis és tan variat com ho són la seva morfologia i els seus hàbitats. N'hi ha que són diürns, crepusculars i nocturns, i d'altres que són actius de nit i de dia. També existeixen importants diferències en el comportament social. Alguns amfibis viuen en solitari, mentre que d'altres són gregaris i viuen en grups de molts exemplars.<ref name="GUI01">Guillaume O. (2000). ''Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae)''. Can. J. Zool. '''78'''(2): 167–173</ref> Hi ha bastants [[#Verí|espècies d'amfibis que són verinoses]]. La gran majoria d'aquestes espècies utilitzen el verí com mecanisme de defensa passiva, i només algunes espècies de [[salamàndrid]]s són capaces d'administrar voluntàriament el verí als depredadors.<ref name="Verinosos">{{ref-publicació
|cognom = Nowak|nom = R. T|coautors = E. D. Brodie, Jr.
|data = 1978| títol = Rib Penetration and Associated Antipredator Adaptations in the Salamander Pleurodeles waltl (Salamandridae)|publicació = Copeia|any = 1978|volum = 3|pàgines = 424-429}}</ref>
=== Sentits ===
Els amfibis tenen un [[Timpà (anatomia)|timpà]] a cada banda del cap que els permet percebre sons fora de l'aigua. Manquen d'orelles externes, i la membrana timpànica pot estar o bé exposada directament a l'exterior, o bé protegida per una capa de pell. A més dels sons transmesos per l'aire, els amfibis tenen adaptacions que també els permeten detectar amb precisió les vibracions transmeses pel sòl.<ref name="Sentits"/>
[[Fitxer:Cochranella spinosa.jpg|thumb|Remarqueu els ulls grans d'aquesta ''[[Cochranella spinosa]]''.]]
Els amfibis han desenvolupat un sentit del [[tacte]] molt sensible, que en les formes aquàtiques està dotat d'un sistema de [[línia lateral]] (un òrgan sensorial que serveix per detectar moviments i vibracions a les aigües que els envolten). Aquest sentit els permet detectar amenaces, com ara canvis de pressió atmosfèrica o [[temperatura]], o fins i tot la presència de [[verí|verins]] en l'ambient.<ref name="Sentits">{{ref-web|autor=Hebert, P.|títol=Amphibian morphology and reproduction|data=2008|obra=Encyclopedia of Earth|url=http://www.eoearth.org/article/Amphibian_morphology_and_reproduction|consulta=14-04-2009}}</ref>
L'estil de vida dels amfibis determina en gran mesura la qualitat del seu sentit de la [[vista]]. En les espècies depredadores, la vista sol estar ben desenvolupada, mentre que els [[gimnofions|amfibis que viuen en una foscor gairebé completa]] o bé tenen ulls molt reduïts, o bé no en tenen.<ref name="Sentits"/> Les espècies que tenen pupil·les en forma d'escletxa tenen una millor visió nocturna, mentre que les pupil·les arrodonides són pròpies de les espècies amb una bona visió diürna.
El sentit de l'[[olfacte]] dels amfibis es basa al nas. Tanmateix, els gimnofions tenen un parell de tentacles situats entre els ulls i els narius que probablement serveixen per reforçar la capacitat olfactiva.<ref name=EoR/> Com en altres vertebrats, els amfibis utilitzen papil·les gustatives pel sentit del [[gust]], però també disposen d'un [[òrgan vomeronasal|òrgan de Jacobson]], que a més de contribuir a l'olfacte també és capaç de detectar canvis químics a l'interior de la boca i [[feromones]].
=== Alimentació ===
[[Fitxer:Dominiqs81 - Have a good lunch (by).jpg|thumb|Una granota es menja un [[odonat]].]]
La majoria de capgrossos són principalment [[herbivorisme|herbívors]], alimentant-se de [[plantes]] i [[algues]], i en alguns casos juguen un important paper a l'ecosistema, evitant una excessiva proliferació de les algues.<ref>{{ref-publicació|autor=Daszak, P., Berger, L., Cunningham, A. A., Hyatt, A. D., Green, D. E. & Speare, R.|article=Emerging Infectious Diseases and Amphibian Population Declines|any=1999|publicació=Perspectives|url=http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol5no6/daszak.htm}}</ref> Algunes espècies són [[omnívor]]es que també s'alimenten de [[detrit]]s i, si possible, d'altres capgrossos. Tanmateix, això últim no és gaire habitual, car tots els capgrossos d'un cos d'aigua tenen la mateixa edat i, per tant, la mateixa mida.
Gairebé totes les espècies d'amfibi són [[carnivorisme|carnívores]] a la fase adulta, alimentant-se d'invertebrats com ara [[artròpodes]], [[anèl·lids]] i [[gastròpodes]]. Algunes espècies grans poden caçar preses com ara petits [[mamífers]], peixos, i amfibis més petits. Algunes granotes i salamandres utilitzen les seves llengües enganxifoses per caçar preses ràpides, mentre que d'altres l'atrapen i se la fiquen a la boca amb les mans. Tanmateix, hi ha algunes espècies d'amfibis que mengen principalment plantes.<ref>{{ref-publicació| cognom=Silva| nom=H. R.| coautors=Britto-Pereira M. C., & Caramaschi U.| any=1989| article=Frugivory and Seed Dispersal by ''Hyla truncata'', a Neotropical Treefrog| publicació=Copeia| volum=1989(3)| pàgines=781–783| doi=10.2307/}}</ref> L'alimentació dels gimnofions ha despertat l'interès dels científics; els continguts de l'estómac de molts exemplars adults inclouen material vegetal i [[detrit]]s, a més de restes d'[[insectes]].<ref>{{ref-publicació |cognom=Hebrard |nom=J. J. |coautors=G. M. O. Maloiy, D. M. I. Al-Liangana |any=1992 |article=Notes on the habitat and diet of ''Afrocaecilia taitana'' |publicació=J. Herpetol. |volum=26 |pàgines=513–515 |doi=10.2307/1565136 }}</ref> Alguns científics han suggerit que aquests elements formen part de la dieta dels gimnofions, mentre que d'altres diuen que aquests elements no són més que l'aliment dels [[cuc de terra|cucs de terra]] que es mengen els amfibis.
== Reproducció ==
Els amfibis són [[dioècia|dioics]], és a dir, tenen sexes separats, i en molts casos hi ha [[dimorfisme sexual]].<ref name="duellman">Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref> Presenten [[fecundació]] interna i externa (sobretot els [[urodels]]), i la majoria d'ells són ovípars.<ref name=storer/> Com que els [[ou (biologia)|ous]] no tenen protecció contra la dessecació, la posta normalment es duu a terme en [[aigua dolça]], i la femella pon una miríada de petits ous units per una substància gelatinosa,<ref name=storer/> que també els cobreix, protegint-los dels cops, dels organismes [[patògens]] i dels [[depredador]]s. Els pares no solen cuidar de les cries, car la majoria d'espècies tenen una [[estratègia reproductiva R]]. Algunes excepcions són el [[calàpet de Surinam]], la [[granota de Darwin]]<ref name=hickman/><ref>Busse K. (1970) Care of the young by male Rhinoderma darwini. Copeia 2: 395.</ref> o les espècies del gènere ''[[Rheobatrachus]]'', extintes des de la dècada del 1980.<ref>Barker, J.; Grigg, G.C. & Tyler, M.J. (1995). ''A Field Guide to Australian Frogs''. Surrey Beatty & Sons. pàg. ;350. ISBN 0-949324-61-2.</ref><ref>Angulo A (2002) Anfibios y paradojas: Perspectivas sobre la diversidad y las poblaciones de anfibios. Ecología Aplicada (Perú) 1:105-109.</ref>
Els amfibis han de romandre a prop de l'aigua, com mínim per [[reproducció|reproduir-se]]. Això és cert fins i tot en el cas de les espècies adaptades a climes secs, tot i que algunes, com les granotes del gènere ''[[Eleutherodactylus]]''<ref>El [[gènere (biologia)|gènere]] més gran de [[vertebrats]] en nombre d'espècies.</ref> o les [[pletodòntid|salamandres sense pulmons]], no necessiten aigües obertes.
Cal destacar el repertori de vocalitzacions que tenen els mascles de molts grups d'anurs, que són específiques de cada espècie i que emeten per mitjà de [[sac vocal|sacs vocals]], la [[laringe]] i els pulmons.
=== Ous, fase larvària i metamorfosi ===
{{principal|Capgròs|metamorfosi}}
[[Fitxer:Frogspawn closeup.jpg|thumb|Fresa d'amfibis]]
[[Fitxer:Frog spawn time-lapse.gif|thumb|Desenvolupament de la fresa]]
[[Fitxer:Haswell's Frog - Paracrinia haswelli tadpole.jpg|thumb|Capgròs de ''[[Paracrinia haswelli]]'']]
El cicle vital dels amfibis comença amb un [[ou (biologia)|ou]]. Les femelles solen pondre una fresa (una massa de milers d'ous) dins l'aigua. Els ous són molt vulnerables a la [[predació]], de manera que els amfibis han desenvolupat moltes estratègies per assegurar la supervivència de la pròxima generació. A les àrees més fredes, l'embrió és negre per absorbir més calor del sol, cosa que n'accelera el desenvolupament. Sovint, això implica una reproducció síncrona. Molts exemplars criaran alhora, aclaparant les accions dels depredadors. La majoria de descendència morirà a causa de la depredació, però hi ha una major possibilitat que alguns sobrevisquin. Una altra manera en què algunes espècies eviten els depredadors i patògens als quals estan exposats els ous és pondre'ls en fulles sobre un estany, amb una capa gelatinosa dissenyada per conservar humitat. En aquestes espècies, els capgrossos cauen a l'aigua quan fan eclosió. Els ous d'algunes espècies que ponen fora de l'aigua poden detectar les vibracions de vespes o serps depredadores pròximes, i es desclouen abans per evitar ser menjats.<ref>{{ref-publicació| cognom=Warkentin| nom=K.M.| any=1995| article=Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs| publicació=Proceedings of the National Academy of Sciences| volum=92| pàgines=3507–3510| doi=10.1073/pnas.92.8.3507}}</ref> Algunes espècies, com el [[gripau gegant]], ponen ous verinosos per minimitzar la depredació. Mentre que la durada de la fase d'ou depèn de l'espècie i les condicions ambientals, els ous aquàtics solen descloure's en una setmana. Altres espècies acaben la fase larvària dins els ous o la mare, o tenen un desenvolupament directe.
Els ous es desclouen i continuen com [[capgròs|capgrossos]], que solen tenir cossos ovals i llargues cues aplanades sobre el pla vertical. En general, les [[larves]] d'amfibis són animals completament aquàtics, amb l'excepció d'alguns [[gimnofions]], que també poden passar temps en sòls humits<ref name=EoR>{{ref-llibre |editor=Cogger, H.G. & Zweifel, R.G.|autor= Nussbaum, Ronald A.|any=1998|títol=Encyclopedia of Reptiles and Amphibians|editorial= Academic Press|lloc=San Diego|pàgines= 52–59|isbn= 0-12-178560-2}}</ref> o la granota ''[[Nannophrys ceylonensis]]'', els capgrossos de la qual són semiterrestres i viuen en roques humides.<ref>{{ref-web| url = http://www.encyclopedia.com/doc/1P.html| títol = Ontogenetic Changes in Diet and Intestinal Morphology in Semi-Terrestrial Tadpoles of Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae)
}}</ref><ref>{{ref-web| url = http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_lists_genera_&table=amphib&where-genus=Nannophrys&where-species=ceylonensis| títol = Nannophrys ceylonensis - Sri Lanka rock frog| consulta = 06-03-2009| editor = Amphibiaweb.org| data = 10-05-2005
}}</ref> Les larves manquen de pulmons, parpelles i potes, i tenen un esquelet cartilaginós, un sistema de [[línia lateral]], brànquies (en un principi externes, i després internes) i una cua amb plecs dorsals i ventrals per nedar.<ref>{{ref-web| url = http://www.britannica.com/eb/article-40603/Anura| títol = Anura:: From tadpole to adult - Britannica Online Encyclopedia| consulta = 03-11-2008| editor = Britannica.com
}}</ref> Algunes espècies, que sofreixen la metamorfosi dins l'ou i es desclouen amb la forma d'adults però més petites, mai no desenvolupen brànquies, sinó que tenen zones especialitzades de la pell que s'encarreguen de la respiració. Els capgrossos també manquen de dents autèntiques, però les mandíbules de la majoria d'espècies solen tenir dues fileres allargades i paral·leles de petites estructures [[ceratina|ceratinitzades]] anomenades ceradonts al maxil·lar superior, mentre que el maxil·lar inferior en té tres, envoltades per un bec corni, però el nombre de fileres pot ser absent o inexistent, o molt més elevat. Les larves són típicament [[herbivorisme|herbívores]], i s'alimenten principalment d'[[algues]], incloent-hi [[diatomea|diatomees]] que filtren de l'aigua mitjançant les brànquies. Algunes espècies són carnívores a la fase de capgròs, alimentant-se d'insectes, capgrossos més petits i peixos. S'ha observat [[canibalisme]] entre els capgrossos.
Els capgrossos són molt vulnerables a la depredació per part de peixos, [[tritó (amfibi)|tritons]], [[ditisc|escarabats d'aigua]] depredadors i ocells com ara [[alcedínid]]s. La fase de capgròs pot durar només una setmana, o en algunes espècies els capgrossos poden hibernar i fer la metamorfosi l'any següent. En els [[pípid]]s (excepte ''[[Hymenochirus]]''), els capgrossos tenen un parell de [[bigoti (anatomia)|bigotis]] anteriors que fan que semblin petits [[siluriforme|peixos gat]].<ref>{{ref-web| url = http://amphibiaweb.org/lists/Pipidae.shtml| títol = AmphibiaWeb - Pipidae| consulta = 03-11-2008| editor = Amphibiaweb.org
}}</ref>
[[Fitxer:Typhlonectes compressicauda 2.jpg|left|thumb|''[[Typhlonectes compressicauda]]'' adult]]
Amb l'excepció de la base de la cua, on algunes estructures vertebrals es desenvolupen per donar origen a l'urostil en un moment posterior de la vida, la cua manca dels elements sòlids, segmentaris, esquelètics de cartílag o teixit ossi que són típics de la resta de vertebrats, tot i que evidentment conté un [[notocordi]].
Al final de la fase larvària, els amfibis sofreixen una [[metamorfosi]], per la qual passen a la fase adulta. La metamorfosi significa una transfomació dramàtica de la morfologia i de la fisiologia, a mesura que els capgrossos desenvolupen potes posteriors, després potes anteriors, perden les brànquies i desenvolupen pulmons. Els seus intestins s'escurcen a mesura que passen d'una dieta herbívora a una de carnívora. Els ulls migren rostralment i dorsal, permeten la visió binocular dels adults. Aquest canvi en la posició dels ulls representa el pas de ser presa a ser depredador, a mesura que el capgròs es desenvolupa i depèn menys d'un camp de visió ample, i més de la percepció de la profunditat. La fase final del desenvolupament implica [[apoptosi]] (mort cel·lular programada) i reabsorció de la cua. Després de la metamorfosi, els adults joves poden deixar l'aigua i dispersar-se en hàbitats terrestres, o continuar vivint a l'hàbitat aquàtic com adults.
=== Longevitat ===
[[Fitxer:Andrias japonicus cropped.jpg|thumb|L'amfibi més longeu conegut fou una [[salamandra gegant del Japó]] que visqué cinc dècades i mitja.]]
Se sap que l'esperança de vida dels amfibis és tan variada com el seu mode de vida o la seva fisiologia. Tanmateix, el que es coneix de la seva [[longevitat]] s'ha après a partir de l'estudi d'un nombre relativament reduït d'espècies; la majoria d'estudis sobre la longevitat s'han fet sobre animals salvatges, i podria ser que se subestimés fins i tot l'esperança de vida en captivitat. S'ha observat una tendència dels amfibis a viure més temps que [[mamífers]] d'una mida similar. Sembla que el [[biologia del desenvolupament|desenvolupament]] i la longevitat dels amfibis és molt més variable i dependent de les condicions ambientals que en els mamífers. Les espècies que viuen en regions nòrdiques o muntanyoses tendeixen a viure més temps i a assolir la [[maduresa sexual|maduresa]] més tard, possiblement a causa de la [[hibernació]]. S'ha observat un envelliment gradual com en els mamífers, però algunes espècies d'amfibi poden presentar un envelliment negligible, incloent-hi [[neurogènesi]] i [[ovogènesi]] en la fase adulta.<ref>{{ref-publicació|autor=de Magalhaes, J. P., Budovsky, A., Lehmann, G., Costa, J., Li, Y., Fraifeld, V., Church, G. M.|article=The Human Ageing Genomic Resources: online databases and tools for biogerontologists|any=2009|publicació=Aging Cell|volum=8|exemplar=1|pàgines=65-72|url=http://genomics.senescence.info/species/entry.php?taxon=Amphibia}}</ref> Algunes espècies d'amfibis només viuen uns pocs mesos, però la majoria de les espècies viuen almenys alguns anys i algunes [[salamandres]] fins i tot superen els 50 anys (el rècord conegut és el d'una [[salamandra gegant del Japó]] que visqué 55 anys<ref name="AmfibiWeb">{{ref-web|títol=Amphibian Facts|editor=AmphibiaWeb|url=http://amphibiaweb.org/amphibian/facts.html|data=2009|consulta=07-04/2009}}</ref>).
== Conservació ==
{{principal|Declivi en les poblacions d'amfibis}}
[[Fitxer:Bufo periglenes1.jpg|thumb|''[[Bufo periglenes]]'' fou un dels primers indicadors del declivi dels '''amfibis'''. Antigament considerat abundant, fou vist per darrera vegada el [[1989]].<ref>[http://www.iucnredlist.org/search/details.php/3172/summ IUCN Red List]</ref> L'última vegada que crià en quantitats normals fou el 1987. El [[1988]] només se'n trobaren vuit mascles i dues femelles. El [[1989]], només se'n trobà un exemplar mascle, que fou l'última observació de l'espècie.]]
Des de la dècada del 1980 s'està produint un dramàtic [[declivi en les poblacions d'amfibis]] d'arreu del món,<ref name=conservorg>[http://www.conservation.org/xp/news/press_releases/2004/101404spa.xml Conservation International] Comunicat de prems – Amfibis en declivi dramàtic.</ref><ref Name=eco2site>[http://www.eco2site.com/News/Nov-04/anfibios.asp eco2site] Un catastròfic declivi dels amfibis adverteix d'una significativa degradació ambiental.</ref><ref Name=frogwatch1>[http://www.nwf.org/frogwatchUSA/content_decline-11-04.cfm FrogWatch USA] Amphibian Decline: Frogs still in a fix.</ref><ref Name=howstuff1>*[http://science.howstuffworks.com/bye-bye-kermie.htm Howstuffworks] Are frogs on the brink of extinction?</ref> que es caracteritza per col·lapses en les [[població|poblacions]] i per [[extincions]] massives localitzades. L'any [[1993]], les poblacions de més de 500 espècies de [[granotes]] i [[salamandres]] dels cinc continents presentaven un declivi en la seva població.<ref Name=vialjl>Vial JL, Saylor L. 1993. The Status of Amphibian Populations: a Compilation and Analisis. IUCN/SSC Declining Amphibian Taskforce. Work. Doc. No. 1.</ref> El declivi dels amfibis està afectant milers d'[[espècies]] en tota mena d'[[ecosistemes]], per la qual cosa ha estat assenyalat com una de les amenaces més crítiques a la [[biodiversitat global]].<ref Name=Ross>Ross A. Alford, Atephen J. Richards. 1999. Global Amphibian Declines: A Problem in applied ecology. Anual Review of Ecology and Systematics, Vol. 30. (1999), pàg. 133-165.</ref><ref name="FS!">{{ref-web|títol=Frightening statistics!|url=http://www.amphibianark.org/statistics.htm|editor=amphibian Ark}}</ref>
Els declivis i extincions massives en les poblacions d'amfibis són un problema local amb complexes causes globals. Entre les causes es troben: augments en l'índex de [[ultraviolat|rajos ultraviolats]] (conseqüència del debilitament de la [[capa d'ozó]]), nous [[depredador]]s als [[ecosistemes]] actuals ([[espècie introduïda|espècies introduïdes]]), [[fragmentació d'hàbitat|fragmentació]] i [[pèrdua d'hàbitat]], [[toxicitat]] i [[acidesa]] ambiental, [[malaltia|malalties emergents]], [[canvi climàtic]], i interaccions entre tots aquests factors.
Inicialment, els informes sobre el dramàtic declivi dels amfibis no foren presos en compte per tota la comunitat científic, i alguns científics argumentaven que les poblacions dels amfibis, com els altres animals, varien amb el temps. Actualment existeix el consens que han tingut lloc alarmants declivis en les poblacions d'amfibis de tot el globus,<ref Name=Vitt>Vitt LJ, Caldwell JP, Wilbur HM, Smith DC. 1990. Amphibians as harbingers of decay. BioScience 40:418-18</ref><ref Name=Pechmann>Pechmann JHK, Wake DB. 1997. Declines and disappearances of amphibian populations. In Principles of Conservation Biology, ed. GK Meffe, CR Carroll pàg. 135-37. Sunderland, MA: Sinauer. 2nd ed.</ref><ref Name=Blau5>Blaustein AR, Wake DB, Sousa WP. 1994. Amphibian declines: judging stability, persistence, and suceptibility of populations to local and global extinctions. Conserv. Biol. 8:60-71.</ref><ref Name=Corn>Corn PS. 1994. What we know and don't know about amphibian declines in the west. Insustainable Ecological Systems: Implementing an Ecological Approach to Land Management, ed. LF DeBano, WW Covington, pàg. 59-67. Fort Collins, CO:USDA For. Serv. Rocky Mountain For. Range Exp. Station.</ref><ref Name=Kuzmin>Kuzmin S. 1994. The problem of declining amphibian populations in the Commonwealth of Independent States and adjacent territories. Alytes 12:123-34</ref><ref Name=Wldman>Waldman B, Tocher M. 1998. Behavioral ecology. generic diversity, and declining amphibian populations. In Behavioural Ecology and Conservation Biology, ed. T. Caro, pàg. 394-443. Mew York: Oxford Univ. Press.</ref> i s'espera que els declivis continuïn augmentant.
Com que la majoria dels amfibis estan exposats tant a hàbitats terrestres com aquàtics, i tenint en compte que la seva pell és altament [[permeabilitat|permeable]], es creu que els amfibis poden ser més sensibles a les [[toxines]] del [[medi ambient]], o als canvis en els patrons de [[temperatura]], [[pluges]] o [[humitat]] que altres espècies de vertebrats terrestres.<ref Name=Vitt/> Els científics estan començant a descriure els amfibis com "canaris en una mina de carbó", en referència a un indicador de la [[contaminació]] generada per l'activitat humana, i creuen que probablement aviat es començaran a veure afectades altres espècies d'animals.
Davant el nombre creixent d'espècies amenaçades, s'ha implementat una estratègia de [[conservació de la natura|conservació]] a escala internacional per tal de combatre les múltiples causes del declivi dels amfibis. Els principals mètodes utilitzats són la protecció dels hàbitats naturals, la [[cria en captivitat]], la reintroducció d'amfibis i l'eradicació de determinades [[espècie invasora|espècies invasores]].
== Relació amb els humans ==
Sens dubte, els amfibis han marcat la [[història universal|història dels humans]] de manera decisiva. Des de temps immemorials, els humans s'han menjat la seva carn i utilitzat el seu verí per a caçar o com a element ritual màgic. Se'ls ha utilitzat en la [[medicina tradicional]] de nombroses cultures. Encara avui se n'extreu productes d'interès mèdic i se'ls utilitza com [[animal de laboratori|animals de laboratori]]. De la mateixa manera, els humans també han influït de forma important la majoria d'amfibis. Moltes espècies han estès la seva difusió gràcies als humans o han estat introduïdes en noves regions per ells. Tanmateix, les seves poblacions són sovint delmades per la caça i per la destrucció del seu hàbitat, i se n'ha reduït la difusió. Molts amfibis s'han [[extinció|extingit]] per l'acció directa o indirecta dels humans.
=== Usos dels amfibis ===
[[Fitxer:African Clawed Frog.JPG|thumb|''[[Xenopus laevis]]'' és l'amfibi més utilitzat com [[organisme model]].]]
Els humans han utilitzat una sèrie d'amfibis en l'àmbit de la investigació científica. Aquests animals de laboratori són [[organisme model|organismes model]]. A més, també es cacen animals salvatges per consumir-los o per utilitzar elements de la seva anatomia i/o fisiologia, i es crien animals domèstics que viuen amb els humans i que són mantinguts com [[animals de companyia]]. Altres amfibis han estat utilitzats com agents de [[control biològic]], i alguns han jugat un paper important en els ritus religiosos o culturals d'alguns pobles.<ref>{{ref-llibre|autor=Stebbins, R. C. & Cohen, N. W.|capítol=Contributions of Amphibians to Human Welfare|títol=Natural History of Amphibians|lloc=Princeton|editorial=Princeton University Press|anyarxiu=1995|any=1997|isbn=978-0691102511}}</ref>
==== Motius pel seu ús ====
[[Fitxer:Mitosis-fluorescent.jpg|thumb|Una [[cèl·lula]] [[pulmonar]] de [[tritó (amfibi)|tritó]] experimenta [[mitosi]].]]
* Un dels motius més importants per la caça o cria d'amfibis és el consum de la seva [[carn]]. Les granotes, i més concretament les seves [[anques de granota|anques]] són consumides pels humans, tot i que les granotes comestibles només són una cinquantena d'espècies. De fet, la majoria són tòxiques i algunes tenen efectes [[al·lucinogen|al·lucinògens]]. Les potes de granota són extremament populars a [[Europa]], el [[Canadà]] i els Estats Units. A la dècada del 1990, Europa importà 6.000 tones de potes de granota. Entre el [[1981]] i el [[1984]], els Estats Units importaren més de tres milions de quilograms de potes de granota per any. Això equival aproximadament a 26 milions de granotes.<ref Name=JensenCamp>Jensen, J. B., and C. D. Camp. 2003. Human exploitation of amphibians: direct and indirect impacts. Pàgines 199-213 a R. D. Semlitsch, editor. Amphibian Conservation. Smithsonian Institution, Washington.</ref>
* Nombroses espècies d'amfibi produeixen secrecions cutànies d'interès mèdic. Per exemple, les secrecions cutànies de la [[reineta gegant]] tenen propietats [[antisèptic|antibacterianes]] i [[antivíric|antivíriques]] que podrien resultar útils en preparats [[farmacologia|farmacèutics]]. La reineta gegant també produeix substàncies que estimulen el [[pàncrees]] i l'[[intestí]]. ''[[Epipedobates tricolor]]'' produeix un [[alcaloide]] anomenat [[epibatidina]], que serveix com [[analgèsic]] 200 vegades més potent que la [[morfina]], però sense produir ni addicció ni efectes sedants. Finalment, s'ha demostrat que les secrecions de ''[[Xenopus laevis]]'' afavoreixen la curació de talls i ferides, i fins i tot se n'ha pogut elaborar productes per reparar [[coberteria|coberteries]].
* Un altre ús científic dels amfibis és com [[organisme model|organismes model]]. Els organismes models són espècies intensivament estudiades per entendre fenòmens biològics concrets. Gràcies als experiments realitzats sobre amfibis com ''[[Xenopus laevis]]'' s'han produït importants avenços científics. Per exemple, cap a finals del segle XVIII, [[Luigi Galvani]] féu un experiment amb anques de granota, estudiant la contracció dels [[músculs]] sota la influència d'un corrent [[elèctric]],<ref>''Aloysii Galvani De viribus electricitatis in motu musculari commentarius''; Luigi Galvani; Bononiæ: Instituti Scientiarum, 1791.</ref> contribuint al posterior descobriment de les cèl·lules electroquímiques per part d'[[Alessandro Volta]]. També s'han utilitzat amfibis per estudiar fenòmens [[bioquímic]]s i [[cel·lular]]s, així com per desenvolupar [[medicament]]s per un ús [[humà]] posterior.
* Els amfibis han estat utilitzats per múltiples cultures en els seus rituals religiosos i màgics, a més de la seva medicina tradicional. La tribu dels katukinas utilitza el verí d'una [[granota arborícola]] de l'Amazones per tractar una sèrie de malalties comunes, i els homes de la tribu creuen que aquest verí els dóna sort a la caça. Els amerindis dels Estats Units també utilitzaven granotes i gripaus en els seus rituals xamànics; en alguns casos, n'ingerien les secrecions per entrar en estat de trànsit. Un ritu [[yupik]] per curar malalties consisteix a posar una granota al cap del malalt, que ha de romandre assegut al sol. Segons la seva creença, la granota es va inflant amb els "vapors" de la malaltia i acaba marxant, enduent-se el mal.<ref>{{ref-llibre|autor=Ann Fienup-Riordan|títol=Boundaries and Passages: Rule and Ritual in Yup'Ik Eskimo Oral Tradition|editorial=University of Oklahoma Press|any=1995|isbn=978-0806126463}}</ref>
[[Fitxer:Cane-toad.jpg|thumb|El [[gripau gegant]] ha esdevingut una plaga a [[Austràlia]] des que hi fou introduït el 1935.]]
* Finalment, els amfibis tenen un paper important en el [[control biològic]]. Com que la seva dieta es compon en gran mesura d'[[insectes]], els amfibis eviten que la població d'[[artròpodes]] d'un ecosistema determinat exploti, cosa que podria provocar greus danys als [[agricultura|conreus]]. Un augment descontrolat de la població d'insectes no només pot perjudicar l'agricultura, sinó que en alguns casos també pot provocar [[epidèmia|epidèmies]]; ''[[Dendrobates auratus]]'', un anur originari d'Amèrica Central, fou introduït a [[Hawaii]] per controlar-hi les poblacions de [[mosquits]] portadors de malalties. La [[granota bramadora]] també ha estat introduïda a molts llocs com agent de control biològic. En algunes ocasions, els plans d'introducció d'una espècie com control biològic han sortit malament. El 1935 s'introduïren [[gripaus gegants]] a Austràlia en un intent de controlar l'[[escarabat gris de la canya de sucre]], però en les dècades que han passat des d'aleshores s'han estès més enllà del que estava previst i en nombrosos casos estan perjudicant greument espècies nadiues, tant d'amfibis com d'altres grups.<ref> {{ref-publicació | cognom = Mayes|nom = P.J.|article = Diet and foraging behaviour of the semi-aquatic ''Varanus mertensi'' (Reptilia: Varanidae)|url = http://publish.csiro.au/%3Fact%3Dview_file%26file_id%3DWR04040.pdf|publicació = Wildlife Research|volum = 32|pàgines = 67–74|any = 2005|coautors = Thompson, G. G. & Withers P.C.|doi = 10.1071/WR04040|format=PDF}} </ref>
==== Amfibis domèstics ====
Nombrosos amfibis són mantinguts com [[animal de companyia|animals de companyia]], és a dir, per la felicitat i l'afecte que donen i no per un profit econòmic directe. Per tenir un amfibi en condicions adequades cal tenir un [[vivari]] que reprodueixi de la manera més fidel possible l'ecosistema original de l'animal. En el cas dels amfibis aquàtics, cal que sigui un [[Aquari (recipient)|aquari]], mentre que els amfibis terrestres requereixen un [[terrari]]. El terrari es pot adaptar posant-hi còdols, fulles petites i sòl. Quan s'humiteja el terrari (amb aigua sense [[hipoclorit sòdic|clor]], car aquest és tòxic i pot travessar fàcilment la pell dels amfibis<ref>{{ref-web| url = http://www.pets.ca/articles/pet-amphibians.htm| títol = Caring for amphibians| consulta = 17-04-2009| autor = Laura Platt| editor = Pets.ca| data = 2008
}}</ref>), es forma un cicle de l'aigua natural dins del microambient. La [[molsa]] i les plàntules d'arbre són [[plantes]] aptes per aquest tipus de medis. Cal alimentar-los amb una dieta apropiada, que inclogui [[insectes]], [[larves]] d'insecte o [[cucs]].
Entre els anurs més populars com animals de companyia hi ha les espècies dels gèneres ''[[Hymenochirus]]'', ''[[Ceratophrys]]'' i ''[[Dendrobates]]'', el [[gripau de ventre de foc oriental]], la [[reineta gegant]], la [[reineta verda]] i ''[[Xenopus laevis]]''. Entre els urodels més populars hi ha la [[salamandra tigrada]], els [[tritó (amfibi)|tritons]] i especialment l'[[axolot]], preuat pel fet que assoleix la [[maduresa sexual]] i viu tota la seva vida [[neotènia|sense passar de la fase larvària]].<ref>Tot i que es pot induir la [[metamorfosi]] en els axolots per mitjà d'injeccions de [[iode]] o de [[tiroxina]], és un procediment extremament complicat que pot causar greus danys a la salut de l'animal, i que fins i tot en el millor dels casos en redueix dràsticament la [[longevitat]].</ref> Pel seu estil de vida, els gimnofions mantinguts com animals de companyia són molt rars.
=== Aspectes culturals ===
[[Fitxer:Frog1larcomuseum.jpg|thumb|Granota [[mochica]] ([[Perú]])]]
Molts amfibis tenen un paper rellevant en la història cultural. Alguns, als quals s'han assignat qualitats fantàstiques (com les [[salamandres]] i el seu suposat domini sobre el [[foc]]) són [[animal heràldic|animals heràldics]] o símbols i emblemes. Molts amfibis, especialment els anurs, han aparegut en [[faula|faules]] i [[conte de fades|contes de fades]], sovint com amics de les [[bruixeria|bruixes]] o com víctimes dels seus encanteris. En almenys una ocasió, la granota ha representat la vanidesa.<ref>''La granota i el bou'', faula d'[[Isop]].</ref> També existeixen cultures que han relacionat els amfibis amb la fertilitat, la fortuna, la protecció i altres aspectes beneficiosos.<ref>Morgan, Adrian. ''Toads and Toadstools: The Natural History, Folklore, and Cultural Oddities of a Strange Association''. Sea Berkeley, CA: Celestial Arts: 1995.</ref><ref>Griffiths, Richard A. ''Newts and Salamanders of Europe''. San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.</ref><ref>Lee, Julian C.''A Field Guide to the Amphibians & Reptiles of the Maya World: The lowlands of Mexico, northern Guatemala, and Belize''. Nova York: Cornell University Press, 2000.</ref> Els [[xamanisme|xamans]] de les religions primitives els utilitzaven com símbols [[religió|religiosos]] i per elaborar drogues [[al·lucinogen|al·lucinògenes]]. A l'[[antic Egipte]], la deessa del naixement [[Heqet|Hequet]] era representada amb cap de granota, i es posaven objectes amb forma d'amfibis a les tombes per repel·lir els dimonis de l'inframón. D'altra banda, el poble [[mochica]] de l'antic [[Perú]] venerava els animals, i sovint presentava granotes al seu art.<ref>Berrin, Katherine & Larco Museum. ''The Spirit of Ancient Peru:Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera.'' Nova York: Thames and Hudson, 1997.</ref>
== Sistemàtica i història evolutiva ==
{{principal|Amfibi prehistòric}}
Els amfibis són probablement un grup [[monofilètic]].<ref name="Cecilis">{{ref-publicació|autor = Zardoya, R. & Meyer, A.|article =Mitochondrial Evidence on the Phylogenetic Position of Caecilians (Amphibia: Gymnophiona)| any = 2000| publicació = Genetics |volum = 155|pàgines = 765-775| url =http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1461123&blobtype=pdf}}</ref> Això vol dir que descendeixen tots d'un mateix avantpassat comú i que inclouen tots els descendents d'aquest avantpassat comú. Les seves tres infraclasses (''[[Lepospondyli]]'', ''[[Temnospondyli]]'' i ''[[Amphibia]]'') també són [[tàxon]]s monofilètics.
=== Primers tetràpodes ===
[[Fitxer:Peixàpodes.png|thumb|300px|[[Sarcopterigi|Peixos d'aleta lobulada]] i tetràpodes '''amfibis''' del [[Devonià superior]].]]
Es creu que els primers [[tetràpodes]] evolucionaren en hàbitats d'[[aiguamoll]]s i aigües somes a finals del [[Devonià]], fa poc més de 365 milions d'anys.<ref name="Manual">Díaz, J. i Santos, T. (1998) ''Zoología. Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales''. [[Madrid]], Editorial Síntesis. ISBN 84-7738-591-2.</ref> A finals del Devonià, les [[embriofití|plantes terrestres]] havien estabilitzat els hàbitats d'aigua dolça, permetent el desenvolupament de les primeres [[zona humida|zones humides]], amb [[xarxa tròfica|xarxes tròfiques]] cada cop més complexes.º En aquest temps també existien hàbitats pantanosos com ara zones humides somes, llacunes costaneres i grans [[delta fluvial|deltes fluvials]] salabrosos, i hi ha molts indicis que els tetràpodes evolucionaren en aquest tipus de medi.<ref name="Air in Air">{{ref-publicació|article=Breathing Air in Air: In What Ways Might Extant Amphibious Fish Biology Relate to Prevailing Concepts about Early Tetrapods, the Evolution of Vertebrate Air Breathing, and the Vertebrate Land Transition?|autor=Jeffrey B. Graham i Heather J. Lee|url=http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/425184|publicació=Physiological and Biochemical Zoology|volum=77|exemplar=5|pàgines=720-731}}</ref> S'han trobat [[fòssils]] de tetràpodes primitius en sediments marins, i com que els fòssils dels tetràpodes primitius en general es troben arreu del món, degueren haver-se escampat seguint les línies costaneres; no podrien haver viscut únicament en aigua dolça.
Durant els trenta milions d'anys que separaren els tetràpodes del Devonià superior i els '''amfibis''' del [[Carbonífer mitjà]] (el [[buit de Romer]]) es desenvoluparen la [[columna vertebral]] dels tetràpodes, les [[pota|potes]] amb [[dit]]s i altres adaptacions per la vida terrestre.<ref name="Romer's Gap">{{cite conference|title=Romer's Gap and the terrestrialization of Paleozoic arthropods and limbed vertebrates|author=Condrad C. Labandeira|url=http://gsa.confex.com/gsa/2007AM/finalprogram/abstract_131340.htm|journal=Physiological and Biochemical Zoology|date=Octubre del 2007|booktitle= }}</ref> Les [[Pavelló auricular|orelles]] i el [[crani]] també sofriren canvis. El nombre de dits de les potes quedà estandarditzat en cinc, a mesura que els llinatges amb més dits s'extingien.
=== Amfibis del Carbonífer ===
[[Fitxer:Tuditanus1DB.jpg|thumb|left|''[[Tuditanus punctulatus]]'', un [[microsaure]] del [[Pennsylvanià]] de Nord-amèrica.]]
Els amfibis del [[Carbonífer]] (aprox. 360-300 [[milions d'anys]]) ja havien esdevingut diversos i nombrosos a mitjans del període. Alguns d'ells mesuraven fins a sis metres de llarg, i els que tenien una vida adulta principalment terrestre tenien una pell escatosa. Entre ells hi havia el que antigament s'anomenaven [[labirintodont]]s, un grup que ja no s'utilitza perquè [[parafiletisme|en descendeixen els amniotes]]. Els labirintodonts que sí que eren amfibis tenien un estil de vida principalment aquàtic, amb [[brànquies]] ben desenvolupades en estat adult i pulmons primitius. Probablement caçaven en aigües somes, i mesuraven fins a dos metres de llarg.
Els temnospòndils del Carbonífer incloïen formes semiaquàtiques primitives de mida mitjana (''[[Dendrerpeton]]'') o gran ([[cocleosaure]]). Altres, més avançades, eren petites i s'assemblaven a tritons o salamandres (''[[Limnerpeton]]''), i un grup, el dels [[branquiosaure]]s i els seus parents, fins i tot conservava brànquies externes com l'[[axolot]] d'avui en dia. A finals del Carbonífer i principis del [[Permià]] (fa uns 300 milions d'anys), alguns grups desenvoluparen potes i vèrtebres fortes i robustes, i s'adaptaren plenament a la vida terrestre (''[[Cacops]]'' i els altres [[dissoròfid]]s) o com depredadors semiaquàtics de fesomia semblant a la dels cocodrils (''[[Eryops]]'', ''[[Achelomas]]'').
L'últim gran grup d'amfibis del Carbonífer foren els [[lepospòndil]]s. Eren animals amb una varietat de formes curioses: d'[[anguila]], de [[serp]], de [[lacèrtid|sargantana]], de [[tritó (amfibi)|tritó]], etc. Es caracteritzaven per les seves [[vèrtebres]] senzilles en forma de [[bobina]], que no eren preformades en [[cartílag]] sinó que creixien com cilindres ossis al voltant del [[notocordi]]. Generalment, la part superior de la vèrtebra (l'[[arc neural]]) estava fusionat amb el centre. N'eren exemples els [[aïstòpodes]] i els [[microsaure]]s, que segons algunes autoritats podrien ser els avantpassats dels [[urodels]].
=== Amfibis del Permià ===
[[Fitxer:Diploceraspis12DB.jpg|thumb|''[[Diploceraspis]]'', un amfibi del Permià similar a ''[[Diplocaulus]]''.]]
En comparació amb el Carbonífer el [[Permià]] (aprox. 300-250 [[milions d'anys]]) fou un període àrid i sec. Això, juntament amb l'èxit creixent dels [[rèptils]], significà la fi dels temnospòndils terrestres. En canvi, els temnospòndils semiaquàtics i aquàtics continuaren prosperant. A mesura que es diversificaven als rius i llacs del [[Permià superior]], alguns d'ells esdevingueren més dependents de la vida aquàtica; se'ls feren les [[vèrtebres]] dèbils, les potes petites i vestigials, i el crani pesant se'ls féu gran i pla, amb els ulls mirant cap amunt. En són un exemple els [[estereospòndil]]s. En alguns llocs, els temnospòndils semiaquàtics ocuparen el nínxol ecològic dels [[cocodrils]], i a vegades fins i tot assumiren una [[morfologia (biologia)|morfologia]] similar.
D'altra banda, els lepospòndils desenvoluparen algunes de les seves formes més conegudes. Els [[microsaure]]s arribaren a la seva màxima diversitat, incloent-hi espècies ben adaptades a la vida a la terra (''[[Tuditanus]]'' i ''[[Pantylus]]''), espècies de vida subterrània, i espècies aquàtiques. Els [[lisoròfid]]s foren un grup d'amfibis semblants als [[aïstòpode]]s que prosperaren al Permià.
Fa 251,4 milions d'anys, l'[[extinció permiana]] provocà l'extinció del 57% de les [[família (biologia)|famílies]] i el 83% dels [[gènere (biologia)|gèneres]] d'éssers vius. L'extinció eliminà el 70% dels [[vertebrats]] terrestres, incloent-hi dos terços dels amfibis que vivien a la terra, i provocà un canvi tan dràstic en els [[ecosistemes]] globals que els amfibis ja quedarien desplaçats per sempre més del primer pla [[ecològic]] pels animals [[amniotes]].
=== Amfibis després del Paleozoic ===
En general, el clima sec i àrid del [[Triàsic]] fou molt més favorable pels [[amniotes]] (i sobretot pels [[sauròpsids]]) que no pas pels amfibis. Tot i que encara hi havia amfibis de gran mida, estaven limitats als hàbitats aquàtics o semiaquàtics i en clar retrocés. Per aquest motiu, aquests grans amfibis eren especialment vulnerables a les [[sequera|sequeres]]; s'han trobat nombroses tombes massives de [[metoposaure]]s, probablement d'animals que s'havien agrupat al voltant dels últims cossos d'[[aigua]] que quedaven durant una sequera.
Amb l'extinció dels lepospòndils a finals del Permià, els temnospòndils esdevingueren de llarg el grup dominant d'amfibis, però a principis del [[Mesozoic]] aparegueren els [[lissamfibis]], o amfibis moderns.
==== Aparició dels ordres moderns ====
[[Fitxer:Fossilised frog.jpg|thumb|Una granota fossilitzada de la [[República Txeca]].]]
Fins al descobriment de la forma [[Permià|permiana]] ''[[Gerobatrachus hottoni]]'', un batraci tija amb moltes característiques semblants a les de les salamandres, la granota primitiva més antiga coneguda era ''[[Triadobatrachus|Triadobatrachus massinoti]]'', del [[Triàsic inferior]] de [[Madagascar]].<ref>{{ref-web| url = http://www.tolweb.org/Triadobatrachus_massinoti/16962| títol = Triadobatrachus massinoti| consulta = 26-06-2008| cognom = Cannatella| nom = David| obra = Tree of Life| data = 1995
}}</ref> El crani és de granota, sent ample i amb òrbites grans, però el [[fòssil]] té trets que el diferencien dels amfibis moderns, com ara un [[ili (os)|ili]] diferent, un cos més llarg amb més [[vèrtebres]], i vèrtebres de la cua separades (en els anurs moderns, les vèrtebres caudals estan fusionades, formant un "urostil" o "còccix"). La [[tíbia]] i el [[peroné]] no estaven fusionats, de manera que és improbable que ''Triadobatrachus'' fos un bon saltador.
La granota autèntica més primitiva és ''[[Vieraella herbsti]]'', del [[Juràssic inferior]] (fa 213-188 milions d'anys). Només és coneguda a partir d'impressions dorsals i ventrals d'un únic exemplar i s'estimà la seva llargada en 33 mm des del musell fins a la cloaca. ''[[Notobatrachus degiustoi]]'', del Juràssic mitjà, és lleugerament més recent (fa 170-155 milions d'anys). És probable que al període Juràssic l'evolució dels anurs moderns ja fos completa. Els canvis evolutius principals inclogueren l'escurçament del cos i la pèrdua de la cua.
Les restes fòssils més antigues conegudes d'un [[urodel]] es remunten al [[Juràssic inferior]], amb un [[sirènid]] d'espècie indeterminada descobert a Andhra Pradesh ([[Índia]]). Tanmateix, es creu que el llinatge que porta als urodels ja s'havia separat de la resta d'amfibis al Permià mitjà-superior. Els primers urodels s'assemblaven probablement als [[criptobrancoïdeu]]s d'avui en dia. Les anàlisis [[filogènia|filogenètiques]] indiquen que tots els urodels basals tenien una distribució [[Àsia|asiàtica]], cosa que implicaria que tots els grups moderns d'aquest ordre d'amfibis tenen el seu origen en aquest continent. Els [[fòssils]] també indiquen que el [[pla corporal]] bàsic dels urodels ha romàs estable al llarg dels últims 150 milions d'anys.<ref>{{ref-publicació|autor=Gao, K. & Shubin, N. H.|article=Late Jurassic salamanders from northern China|any=2001|publicació=Nature|volum=410|pàgines=574-577|doi=10.1038/35069051|url=http://www.nature.com/nature/journal/v410/n6828/full/410574a0.html|format=Resum}}</ref>
El primer gimnofió conegut és ''[[Eocaecilia micropodia]]'', del [[Juràssic inferior]] d'[[Arizona]] ([[Estats Units]]). Compartia característiques amb les salamandres i els [[microsaures]]. A diferència dels gimnofions moderns, ''Eocaecilia'' tenia potes, i posseïa [[ulls]] ben desenvolupats que demostren que no tenia un estil de vida subterrani.<ref>{{ref-publicació|autor=Jenkins, F. A. & D. M. Walsh|article=An Early Jurassic caecilian with limbs|any=1993|publicació=Nature|volum=365|pàgines=246-250}}</ref>
=== Extinció K-T i després ===
A mitjans del [[Cretaci]] ja quedaven ben pocs temnospòndils. L'[[extinció del Triàsic-Juràssic]] n'havia eliminat totes les famílies de mida més gran, deixant només les famílies ''[[Brachyopidae]]'' i ''[[Chigutisauridae]]'', i també havien sofert molt per la competència primer dels [[fitosaure]]s i després dels [[crocodilis]]. El [[registre fòssil]] dels temnospòndils desapareix abans de l'[[extinció K-T]], però si encara haguessin quedat alguns supervivents, l'[[extinció]] hauria acabat amb ells.
No hi ha proves que es produïssin extincions massives d'amfibis al [[extinció K-T|límit K-T]], i les proves indiquen que la majoria de grups d'amfibis sobrevisqueren l'extinció relativament intactes. Diversos estudis detallats de gèneres de [[salamandres]] en capes fòssils de [[Montana]] mostren que sis d'entre set gèneres romangueren inalterats després de l'extinció.<ref name="Archibald">{{ref-publicació |autor=Archibald J. D., Bryant L. J. |any=1990|article=Differential Cretaceous–Tertiary extinction of nonmarine vertebrates; evidence from northeastern Montana. In: Global Catastrophes in Earth History: an Interdisciplinary Conference on Impacts, Volcanism, and Mass Mortality (Sharpton VL and Ward PD, editors) |publicació=Geological Society of America, Special Paper |volum=247 |pàgines=549–562}}</ref>
Les espècies de granota semblen haver sobreviscut i haver entrat al [[Paleocè]] amb pèrdues molt lleugeres. Tanmateix, el [[registre fòssil]] de famílies i de gèneres d'anurs és desigual. Un estudi detallat de tres gèneres de granota a Montana mostra que no foren afectats per l'[[extinció del Cretaci-Terciari]] i sobrevisqueren sense canvis aparents.<ref name="Archibald"/> La informació presenta pocs o cap indici d'extincions de famílies d'amfibis a voltants de l'extinció K-T. La supervivència dels amfibis fou conseqüència de la seva capacitat de refugiar-se dins l'aigua, així com de construir caus en sediments, al sòl, en fusta o a sota de roques.
Durant el [[Cenozoic]], els amfibis han romàs relativament estables, i l'únic esdeveniment de gran rellevància [[evolució|evolutiva]] fou l'extinció durant el [[Pliocè]] (fa aproximadament quatre milions d'anys) dels [[al·locaudats]], un quart ordre de lissamfibis que havia existit des del [[Juràssic mitjà]].
=== Sistemàtica ===
Els amfibis estan subdividits en dues subclasses amb tres ordres vivents en l'actualitat i set d'extints. Tots els amfibis vivents pertanyen a la subclasse dels [[lissamfibis]], tot i que algunes autoritats pensen que els lissamfibis evolucionaren de formes especialitzades de [[temnospòndil]]s<ref>Benton, M. J. (2000), ''Vertebrate Paleontology'', 2a edició. Blackwell Science Ltd 3a ed. (2004) - vegeu també [http://palaeo.gly.bris.ac.uk/benton/vertclass.html jerarquia taxonòmica dels vertebrats], segons Benton 2004</ref> o de [[lepospòndil]]s.<ref>Laurin, M. (1998): The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I — systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. ''Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris'', 13e Série 19: pp 1-42.</ref>
* '''Subclasse''' [[Lissamphibia]]
** Ordre [[Anura]]
*** Subordre [[Archaeobatrachia]]
*** Subordre [[Mesobatrachia]]
*** Subordre [[Neobatrachia]]
** Ordre [[Caudata]]
*** Subordre [[Cryptobranchoidea]]
*** Subordre [[Salamandroidea]]
*** Subordre [[Sirenoidea]]
** Ordre [[Gymnophiona]]
'''Notes:'''
* L'ordre dels anurs inclou tant les [[granotes]] com els [[gripaus]]. Tanmateix, la distinció entre ambdós és purament vernacular i no es correspon amb cap realitat [[taxonòmic]]a.
* La distinció entre els subordres dels arqueobatracis, mesobatracis i neobatracis està àmpliament consensuada, però les relacions entre les diferents famílies encara són objecte de debat.<ref>{{ref-publicació | cognom=Faivovich| nom=J.| coautors=C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J. A. Campbell, i W. C. Wheeler| article=Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision| publicació=Bulletin of the American Museum of Natural History| volum=294| pàgines=1–240| doi=10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2| any=2005}}</ref>
* Dins de l'ordre dels caudats, s'utilitza el clade Neocaudata per separar els criptobrancoïdeus i salamandroïdeus dels sirenoïdeus.
* L'ordre dels gimnofions, l'únic que no se subdivideix en subordres, inclou sis famílies vivents.
=== Ordres extints d'amfibis ===
La classificació tradicional dels amfibis afegia una tercera subclasse, la dels [[labirintodont]]s, que incloïa una gran diversitat de formes extintes que visqueren entre el [[Devonià]] i el [[Cretaci]]. Tanmateix, amb l'aplicació de mètodes [[filogenètic]]s, aquesta classificació canvià i es descartà el grup dels labirintodonts per ser [[parafilètic]] (els temnospòndils i els [[rèptils]] descendeixen d'aquest grup però no hi estan inclosos). També cal tenir en compte que alguns [[tetràpodes]] primitius, tot i ser sovint denominats "amfibis" i ser molt propers a ells morfològicament i evolutiva (com ara ''[[Ichthyostega]]'' o ''[[Elginerpeton]]''), no entren dins el [[grup corona]] Amphibia.
'''Ordres extints:'''
* Sense subclasse
** [[Temnospondyli]]
* Subclasse [[Lissamphibia]]
** [[Allocaudata]]
* Subclasse [[Lepospondyli]]
** [[Adelospondyli]]
** [[Aistopoda]]
** [[Lysorophia]]
** [[Microsauria]]
** [[Nectridea]]
== Referències ==
{{referències|2}}
== Enllaços externs ==
{{Projectes germans
|Viccionari=amfibi
|Viquidites=
|Commons=Category:Amphibia
|Viquillibres=
|Viquitexts=
|Viquiversitat=
|Viquinotícies=
|Viquiespècies=Amphibia
}}
* [http://www.fotodenatura.com/amfibis.htm Fotos d'amfibis i rèptils dels Països Catalans]
* [http://www.geocities.com/soccatherp/amfibis.html Amfibis dels Països Catalans]
* [http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php Amphibian Species of the World] (en anglès)
* [http://www.amphibians.org/ Amphibian Specialist Group] (en anglès)
* [http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit180/180.000.html Els amfibis vivents] a Palaeos.com (en anglès)
* [http://www.amphibianark.org/ Amphibian Ark] (en anglès)
* [http://www.arkive.org/threatened-species/amphibians/ Amfibis a l'ARKive] (en anglès)
* [http://www.zoneumide.org/varie/amphibiantreeoflife.pdf Arbre de la vida dels amfibis] (en anglès)
* [http://www.answers.com/topic/amphibians-and-humans Els amfibis i els humans] (en anglès)
* [http://www.reptile-stamps.de/html/amphibians Segells d'amfibis i mapes de distribució] (en anglès)
{{1000+AdQ|Ciència}}
{{Bases de dades taxonòmiques}}
{{Autoritat}}
[[Categoria:Articles de qualitat de ciències de la vida]]
| |||