Amfibis: diferència entre les revisions
Contingut suprimit Contingut afegit
m Revertides les edicions de Peresegura. Si penseu que és un error, deixeu un missatge a la meva discussió. |
Cap resum de modificació |
||
Línia 37:
La [[cintura escapular]] dels primers amfibis era gairebé idèntica a la dels [[peixos]] [[osteolepiformes]], tret de la presència d'un nou [[os dèrmic]], l'[[interclavular]] (absent en els amfibis moderns). La cintura escapular presentava dos elements diferenciats; d'una banda, els elements derivats [[endocondral]]s de l'aleta del precursos pisciforme ancestral, que servien per subministrar una superfície d'articulació a l'extremitat; de l'altra, un anell d'ossos d'origen dèrmic (escates cutànies) que s'havien enfonsat vers l'interior.
La [[cintura pelviana]] està molt més desenvolupada. En tots els tetràpodes, està formada per tres ossos principals: l'[[ílium]] en posició dorsal i, ventralment, el [[pubis]] en posició anterior i l'[[isqui]] en posició posterior; al punt d'unió d'aquests tres ossos es forma l'[[acetàbul]], on s'articula el cap del [[fèmur]].<ref name=
=== Potes ===
Els cossos submergits en [[aigua]] experimenten una pèrdua de pes igual al pes del volum d'aigua que desplacen. En canvi, els primers tetràpodes que sortiren de l'aigua es trobaren amb el problema que els calia un esquelet molt més robust per poder sostenir el seu pes a terra ferma.<ref name="Manual"/> En aquest sentit, el paper de les [[pota|potes]] fou molt important.
La disposició dels ossos i músculs de les extremitats anteriors i posteriors dels tetràpodes és d'una constància sorprenent, malgrat la gran varietat d'usos pels quals es fan servir.<ref name=
[[Fitxer:Notophthalmus viridescensPCCA20040816-3983A.jpg|333px|thumb|''[[Notophthalmus viridescens]]'' és un dels amfibis que poden regenerar membres perduts.]]
Línia 61:
=== Respiració ===
[[Fitxer:Kaulquappen Tadpole 4.JPG|thumb|Els capgrossos respiren per mitjà de brànquies.]]
Durant la seva evolució, els amfibis passaren de respirar l'[[oxigen|O<sub>2</sub>]] dissolt en l'aigua a respirar el de l'aire. Per fer-ho, substituïren les [[brànquies]] dels seus avantpassats peixos per altres òrgans respiratoris (gairebé sempre [[pulmons]], tot i que algunes espècies no en tenen). Tanmateix, cal remarcar que les formes larvàries (els [[capgròs|capgrossos]]) conserven brànquies exteriors, més ben adaptades al seu estil de vida aquàtic, i només les substitueixen per pulmons molt rudimentaris<ref name=
Els pulmons són airejats per mitjà de moviments de la boca (els amfibis no tenen [[diafragma muscular|diafragma]]) i a través de la pell, altament [[vas sanguini|vascularitzada]] i que sempre ha d'estar humida per permetre la respiració. La pell, com a element pertanyent a l'aparell respiratori, té una gran importància en alguns grups, que depenen en gran mesura de la respiració cutània. N'és un exemple la família [[neotropical]] dels [[centrolènid]]s, en què més del 80% s'efectua a través de la pell.<ref>Zweifel, Robert G. (1998). a Cogger, H.G. & Zweifel, R.G.: Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press, 94-95. ISBN 0-12-178560-2.</ref> En altres, els pulmons poden estar atrofiats o ser inexistents, com en les salamandres de la familia dels [[pletodòntid]]s<ref>Lanza, B., Vanni, S., & Nistri, A. (1998). a Cogger, H.G. & Zweifel, R.G.: Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press, 74-75. ISBN 0-12-178560-2.</ref><ref>Dunn, E. R. 1926. The salamanders of the Family Plethodontidae. Smith College. Northampton, Massachusetts.</ref> o l'anur ''[[Barbourula kalimantanensis]]'', el primer [[gripau]] descobert sense pulmons.<ref>Iskandar, Djoko T. (1978). [http://www.jstor.org/pss/1443681 "A New Species of Barbourula: First Record of a Discoglossid Anuran in Borneo"]. Copeia 1978 (4): 564–566.</ref><ref>Bickford, David; Iskandar, Djoko; Barlian, Anggraini. (2008) [http://www.dbs.nus.edu.sg/research/publications/papers/2008/currentbio(bickford).pdf A lungless frog discovered on Borneo]. ''Current Biology'' 18 (9): R374–R375.</ref>
Línia 67:
Els amfibis tenen un parell de [[nariu]]s que es comuniquen amb la boca i que estan dotades de vàlvules que impedeixen l'entrada d'aigua, contribuint a la respiració pulmonar.<ref name=storer/>
===
[[Fitxer:Circulació_dels_amfibis.PNG|thumb|left|La circulació en els amfibis]]
Els amfibis tenen un estat [[larvari]] i un d'adult, amb una [[aparell circulatori|circulació]] diferent a cada fase.
En l'estat larvari, la circulació és semblant a la dels [[peixos]]. Surten quatre [[artèries]] de l'[[aorta]] ventral, de les quals tres van a les [[brànquies]] i l'altra comunica amb els pulmons, encara no desenvolupats, de manera que porta [[sang]] desoxigenada.<ref name=duellman>Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref>
A la fase adulta, els amfibis (particularment els anurs) perden les brànquies i desenvolupen pulmons, i la circulació esdevé doble amb l'aparició d'una [[circulació menor]] que s'afegeix a la [[circulació major]], ja existent. Tenen un [[cor]] tricameral format per un [[ventricle cardíac]] i dues [[aurícula (cor)|aurícules]] (segons el cas, podrien ser considerades una única aurícula, dividida totalment o parcial).<ref name=duellman/><ref name=storer>Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6a edició. MC. Graw Hill Book Company, Inc</ref> La circulació major consisteix en un trajecte general pel cos, mentre que la menor realitza un trajecte exclusivament pulmonar i incomplet, car la sang es mescla al ventricle, i en recórrer el cos conté una part oxigenada i una altra desoxigenada. A causa de la mescla entre sang venosa i sang arterial, la sang, en sortir del [[cor]], és distribuïda mitjançant una vàlvula espiral anomenada [[vàlvula sigmoide]], que s'encarrega d'enviar la sang oxigenada als òrgans i la desoxigenada als pulmons. El funcionament d'aquesta vàlvula encara és desconegut.
=== Aparell digestiu i excretor ===
La boca assoleix una gran mida, i a vegades està dotada de petites [[dents]] dèbils. La [[llengua (anatomia)|llengua]] és carnosa i en alguns grups està subjecta per la seva part anterior i lliure per la posterior, per tal que pugui ser projectada vers l'exterior i capturar preses. Són animals engolidors, car introdueixen les preses directament al tub digestiu sense fragmentar-les gaire, molent-les simplement amb les dents maxil·lars. Aleshores, l'aliment arriba a l'[[estómac]] passant per l'[[esòfag]]. Després, continua a l'[[intestí prim]], on es produeix gran part de la [[digestió]]. Els sucs pancreàtics i la [[bilis]] contribueixen a digerir l'aliment i extreure'n els nutrients. Quan el menjar passa a l'intestí gros, l'aigua és reabsorbida i els residus són excretats per la [[cloaca]], una cavitat on desemboquen els aparells digestiu, urinari i reproductor, amb un únic orifici de sortida a l'exterior. La cloaca també existeix en els [[rèptils]], els [[ocells]] i els [[monotremes]].<ref name=hickman/>
Una de les adaptacions dels amfibis per la vida terrestre és l'eliminació del [[nitrogen]] residual per mitjà d'[[urea]], en lloc d'[[amoníac]] com en el cas dels peixos. La urea requereix menys aigua, i per tant permet estalviar una major quantitat d'aquest requisit indispensable per la vida.<ref name="Manual"/>
=== Verí ===
[[Fitxer:Schrecklicherpfeilgiftfrosch-01.jpg|thumb|La [[granota verinosa daurada]], el vertebrat més verinós del món.]]
Hi ha nombroses espècies d'amfibi que produeixen secrecions [[verí|tòxiques]], principalment com mecanisme d'autodefensa contra [[depredador]]s. Per exemple, s'han identificat més de cent [[toxina|toxines]] diferents de les secrecions cutànies de les granotes de la família dels [[dendrobàtid]]s, especialment dels gèneres ''[[Dendrobates]]'' i ''[[Phyllobates]]''.
Aquest últim gènere de granotes compta amb un [[verí]] extremament potent, que també es troba en unes poques espècies d'[[ocells]] [[passeriformes]] i escarabats [[melírid]]s. Es tracta de la [[batracotoxina]], un [[alcaloide]] [[cardiotòxic]] i [[neurotòxic]] que és més de mil vegades més potent que el [[cianur]]. La seva [[fórmula química]] és C<sub>31</sub>H<sub>42</sub>N<sub>2</sub>O<sub>6</sub>. El seu efecte neurotòxic es deu al fet que actua directament sobre els [[canal de sodi|canals d'ions de sodi]]<ref name="pmid16354762">{{ref-publicació |autor=Wang S. Y., Mitchell J., Tikhonov D. B., Zhorov B. S., Wang G. K.|article=How batrachotoxin modifies the sodium channel permeation pathway: computer modeling and site-directed mutagenesis |publicació=Mol. Pharmacol. |volum=69 |exemplar=3 |pàgines=788–95 |any=2006 |mes=Març |pmid=16354762 |doi=10.1124/mol.105.018200|url=http://molpharm.aspetjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16354762}}</ref> implicats en la generació de [[potencial d'acció]], modificant-ne tant la selectivitat d'ions com la sensibilitat de voltatge. La batracotoxina també interfereix amb el [[cor]], provocant [[arítmia|arítmies]], [[extrasístole]]s, [[fibril·lació ventricular]] i altres canvis que poden causar una [[aturada cardíaca]]. La batracotoxina també indueix un alliberament massiu d'[[acetilcolina]] als nervis i músculs, així com la destrucció de [[vesícula sinàptica|vesícules sinàptiques]].
En realitat, les granotes no produeixen elles mateixes la toxina. Es creu que l'obtenen quan es mengen [[formigues]] o altres insectes del seu hàbitat natural, i que al seu torn els insectes obtenen el verí d'una font [[vegetal]]. La toxina ha estat descoberta recentment en [[coleòpter|escarabats]],<ref name="pmid15520388">{{ref-publicació |autor=Dumbacher J. P., Wako A., Derrickson S. R., Samuelson A., Spande T. F., Daly J. W.|article=Melyrid beetles (Choresine): a putative source for the batrachotoxin alkaloids found in poison-dart frogs and toxic passerine birds |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=101 |exemplar=45 |pàgines=15857–60 |any=2004 |mes=Novembre |pmid=15520388 |pmc=528779 |doi=10.1073/pnas.0407197101|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15520388}}</ref> fent que siguin la font més probable de la toxina dels ocells i les granotes.<ref name="calacademy.org">{{ref-web|url=http://www.calacademy.org/science_now/academy_research/powerful_poison.html|títol=calacademy.org |format= |obra= |consulta=}}</ref> Les granotes en captivitat no produeixen batracotoxina, per la qual cosa no és perillós manipular-les. Algunes tribus [[amerindis|ameríndies]] suquen les puntes de les fletxes i dels dards en verí de granota per tenir més èxit en la caça.
D'altra banda, els tritons del gènere ''[[Taricha]]'' compten amb un verí anomenat [[tetrodotoxina]], una potent [[neurotoxina]] que també es troba en [[peix globus|peixos globus]], [[estrelles de mar]], [[polp|pops]] i nombrosos [[helmints]]. Tot i ser molt menys tòxica que la batracotoxina, la tetrodotoxina és igualment potencialment letal pels humans, tot i que només si és ingerida o s'absorbeix a través d'una ferida. Els científics creuen que en realitat aquesta toxina és sintetitzada per [[eubacteris]] que viuen dins dels tritons, dels gèneres ''[[Pseudoalteromonas]]'', ''[[Pseudomonas]]'' i ''[[Vibrio]]''. Aquest verí fa que els tritons tinguin pocs depredadors naturals, però algunes espècies de [[Thamnophis|serps de galons]] han desenvolupat una resistència [[genètica]] a la tetrodotoxina.
== Distribució i hàbitats ==
[[Fitxer:P anguinus-head1.jpg|thumb|Els [[olm]]s s'han adaptat a un estil de vida cavernícola.]]
Els amfibis s'han estès gairebé arreu del món. Es troben a tots els [[continent]]s tret de l'[[Antàrtida]], tot i que en aquest últim s'hi han trobat [[fòssils]] que demostren que hi habitaren en el passat. També estan absents de nombroses illes oceàniques.<ref>"[http://magma.nationalgeographic.com/ngexplorer/0403/articles/mainarticle.html Freaky Frogs]," a ''[[National Geographic (revista)|National Geographic]] Explorer. Consultat el 18 juliol 2007.</ref><ref>[http://evolution-facts.org/Ev-V3/3evlch27.htm ''Evolution Encyclopedia'', Volume: Geographical Distribution]. Consultat el 18 juliol 2007 2007.</ref> La distribució dels [[gimnofions]] s'estén principalment per les àrees tropicals de [[Sud-amèrica]], [[Àfrica]] i el sud-est [[asiàtic]], mentre que els [[urodels]] viuen a tots els continents tret de l'[[Antàrtida]] i [[Oceania]] (tot i que la seva distribució africana és molt limitada). Els [[anurs]] tenen la distribució més extensa dels tres ordres vivents d'amfibis: les úniques regions extenses d'on són absents són l'Àrtic, l'Antàrtida, el centre d'[[Aràbia]], el desert del [[Sàhara]] i l'illa meridional de [[Nova Zelanda]].
Tot i que els amfibis prefereixen els hàbitats [[tropical]]s (i és en aquestes zones que hi ha la màxima diversitat), també han colonitzat una varietat d'altres hàbitats. Se'ls troba tant als [[desert]]s<ref name="desertmuseum">{{ref-llibre|cognom = Steven J. Phillips, Patricia Wentworth Comus (eds.)|títol = A Natural History of the Sonoran Desert|editorial = University of California Press|data = 2000|isbn = 0-520-21980-5|pàgines = 537 }}</ref> com les coves,<ref>[[Ross Piper|Piper, Ross]] (2007), ''Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals'', Greenwood Press.</ref> en [[aiguamoll]]s i a les [[regions polars]]. Tot i que algunes poques espècies poden sobreviure en aigua salabrosa i fins i tot aigua marina, i que el clade extingit dels [[trematosauroïdeu]]s s'adaptà a una vida marina, avui en dia no existeix cap amfibi marí.
== Etologia ==
=== Comportament ===
L'estil de vida dels amfibis és tan variat com ho són la seva morfologia i els seus hàbitats. N'hi ha que són diürns, crepusculars i nocturns, i d'altres que són actius de nit i de dia. També existeixen importants diferències en el comportament social. Alguns amfibis viuen en solitari, mentre que d'altres són gregaris i viuen en grups de molts exemplars.<ref name="GUI01">Guillaume O. (2000). ''Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae)''. Can. J. Zool. '''78'''(2): 167–173</ref> Hi ha bastants [[#Verí|espècies d'amfibis que són verinoses]]. La gran majoria d'aquestes espècies utilitzen el verí com mecanisme de defensa passiva, i només algunes espècies de [[salamàndrid]]s són capaces d'administrar voluntàriament el verí als depredadors.<ref name="Verinosos">{{ref-publicació
Linha 92 ⟶ 120:
== Reproducció ==
Els amfibis són [[dioècia|dioics]], és a dir, tenen sexes separats, i en molts casos hi ha [[dimorfisme sexual]].<ref name=
Els amfibis han de romandre a prop de l'aigua, com mínim per [[reproducció|reproduir-se]]. Això és cert fins i tot en el cas de les espècies adaptades a climes secs, tot i que algunes, com les granotes del gènere ''[[Eleutherodactylus]]''<ref>El [[gènere (biologia)|gènere]] més gran de [[vertebrats]] en nombre d'espècies.</ref> o les [[pletodòntid|salamandres sense pulmons]], no necessiten aigües obertes.
Linha 167 ⟶ 195:
=== Primers tetràpodes ===
[[Fitxer:Peixàpodes.png|thumb|300px|[[Sarcopterigi|Peixos d'aleta lobulada]] i tetràpodes '''amfibis''' del [[Devonià superior]].]]
Es creu que els primers [[tetràpodes]] evolucionaren en hàbitats d'[[aiguamoll]]s i aigües somes a finals del [[Devonià]], fa poc més de 365 milions d'anys.<ref name="Manual">Díaz, J. i Santos, T. (1998) ''Zoología. Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales''. [[Madrid]], Editorial Síntesis. ISBN 84-7738-591-2.</ref> A finals del Devonià, les [[embriofití|plantes terrestres]] havien estabilitzat els hàbitats d'aigua dolça, permetent el desenvolupament de les primeres [[zona humida|zones humides]], amb [[xarxa tròfica|xarxes tròfiques]] cada cop més complexes.
Durant els trenta milions d'anys que separaren els tetràpodes del Devonià superior i els '''amfibis''' del [[Carbonífer mitjà]] (el [[buit de Romer]]) es desenvoluparen la [[columna vertebral]] dels tetràpodes, les [[pota|potes]] amb [[dit]]s i altres adaptacions per la vida terrestre.<ref name="Romer's Gap">{{cite conference|title=Romer's Gap and the terrestrialization of Paleozoic arthropods and limbed vertebrates|author=Condrad C. Labandeira|url=http://gsa.confex.com/gsa/2007AM/finalprogram/abstract_131340.htm|journal=Physiological and Biochemical Zoology|date=Octubre del 2007|booktitle= }}</ref> Les [[Pavelló auricular|orelles]] i el [[crani]] també sofriren canvis. El nombre de dits de les potes quedà estandarditzat en cinc, a mesura que els llinatges amb més dits s'extingien.
| |||