Carles Martín-Closas

Atopochara trivolvis

Atopochara trivolvis (literalment en grec “Chara atípica enrotllada tres vegades”) és un caròfit fòssil que va viure durant el Cretaci inferior, principalment en llacs i aiguamolls que envoltaven l’antiga mar Tetis. Aquesta espècie es coneix sobretot a partir de la seva fructificació (utricle), que desenvolupà una simetria triradiada característica al voltant de l'oospora. L'espai entre l’utricle i l’oospora calcificava en vida de la planta i és el què es conserva en estat fòssil. Els utricles d’aquesta espècie van canviant gradualment la seva estructura al llarg del temps, de manera que cada estadi evolutiu correspon a un estatge geològic del Cretaci. Aquest fet determina que aquest caròfit fòssil tingui un gran interès en la datació (biostratigrafia) de les roques continentals d’aquesta edat. Atopochara trivolvis s’originà en les antigues illes de la mar Tetis, però durant el Cretaci inferior s'estengué cap a l'Àsia, fins arribar al Japó, i cap a Amèrica, assolint una distribució cosmopolita fa 100 milions d’anys. S’extingí poc abans del límit del Cretaci-Paleogen.

Descripció

Atopochara trivolvis, com totes les espècies de la família Clavatoraceae, es caracteritza morfològicament a partir del seu utricle fòssil. En aquesta espècie l’utricle consta de tres branques o unitats de simetria equivalents que es disposaven formant tres radis separats 120º entre ells al voltant de l’ l’oospora. Aquesta no estava calcificada i només es coneix per les seves impremtes en la paret interna de l'utricle. L'estructura de l’utricle va anar canviant gradualment durant el Cretaci. Inicialment, cadascuna de les tres unitats de simetria constava d’una cèl·lula basal on s’hi articulen tres cèl·lules que al seu torn es trifurquen de nou. La cèl·lula de la dreta d’aquesta darrera trifurcació acaba en forca i portava un òrgan sexual masculí globulós anomenat anteridi. Hi havia més anteridis disposats entre les branques. Al llarg del Cretaci aquesta estructura es va anar simplificant, les cèl·lules s’allargaren i s’incrementà la seva torsió helicoidal al voltant de l’oospora. El nombre d’anteridis va decréixer i la seva posició s’allunyà de la capa calcificada. Aquests canvis van anar associats a un augment de la mida de la fructificació al llarg del temps.

L’aparell vegetatiu d’Atopochara trivolvis no es coneix amb precisió perquè mai s’ha trobat un utricle en connexió anatòmica amb el seu tal·lus. No obstant, els utricles d’aquesta espècie estan sovint associats a restes vegetatives del gènere fòssil Clavatoraxis i es creu que aquest parataxó correspondria doncs al tal·lus d’Atopochara trivolvis.

Evolució i biogeografia

L’origen de l’espècie es desconeix, però algun autors pensen que derivaria d’una altra espècie, del Juràssic superior, anomenada Echinochara peckii, per simplificació de l’estructura del seu utricle. L’utricle d’Atopochara trivolvis va anar canviant gradualment al llarg del temps, seguint un procés de transformació intra-específica que es coneix com anagènesi. En el Berriasià (fa entre 145 i 138,9 milions d’anys) es troben els utricles estructuralment mes complexos i amb nombrosos anteridis, pertanyents a la varietat Atopochara trivolvis var. horrida , exclusivament a les illes de la mar Tetis corresponents a l’actual Europa occidental. En el Valanginià (fa entre 139,8 i 132,9 milions d’anys) d’anys) l’espècie, amb la varietat Atopochara trivolvis var. micrandra, va assolir l’Europa oriental. En el Barremià (fa entre 129,4 i 125 milions d’anys) Atopochara trivolvis var triquetra, que ja només mostra 3 petites marques dels anteridis, s’estenia per tot Àsia, el nord d’Àfrica i parts d’Amèrica del Sud, aleshores fusionada amb Àfrica. Aquesta varietat es va descriure per primer cop a partir de fòssils trobats al Cap del Terme (l’Hospitalet de l’Infant, Tarragonès). A l’Aptià (fa entre 125 i 113 milions danys) Atopochara trivolvis var. trivolvis va assolir la seva màxima extensió i es trobava representada en tota la franja tropical i subtropical de l’hemisferi nord, mentre que a l’hemisferi sud, d’on es disposa de moltes menys dades, s’ha trobat com a mínim a Argentina i al Brasil. Es desconeix quin va ser el vector animal que va permetre la dispersió d’aquesta espècie aquàtica per una franja tan àmplia del planeta. Alguns autors han proposat que els dinosaures o les aus primitives podrien transportar els utricles en el seu tracte intestinal, com ho fan actualment alguns anàtids migradors amb les oòspores dels caròfits vius del gènere Chara. Al final del Cretaci inferior, les poblacions d’Atopochara trivolvis es van disgregar en diferents parts del món, on presentaven característiques morfològiques diferents segons la regió. Això s’ha interpretat com una manca de comunicació entre les poblacions distants de l’espècie. Els seus darrers representants, pertanyents a Atopochara trivolvis var. ulanensis, s’han localitzat al Maastrichtià (fa entre 70 i 66 milions d’anys) a Mongòlia i el nord de la Xina. La seva extinció s’esdevingué abans del límit Cretaci-Paleogen i per tant no estaria relacionada amb la crisi biòtica global d’aquest límit.

Paleoecologia

Atopochara trivolvis presenta una expansió dels seus requeriments ecològics paral·lela a la seva expansió biogeogràfica. Inicialment, a la base del Cretaci, aquesta espècie vivia exclusivament en llacs i aiguamolls d’aigua dolça i elevada alcalinitat. En el Barremià ja es troba ocupant llacunes litorals salabroses, a més dels llacs i aiguamolls d’aigua dolça, tant d’aigües alcalines com més àcides, i també colonitzà petites basses de plana d’inundació fluvial. Aquesta versatilitat ecològica la va mantenir durant quasi tota la seva existència, excepte al final, al Maastrichtià, quan només ocupava basses de plana d’inundació fluvial. Probablement aquesta gran tolerància ecològica va afavorir la seva expansió i la seva longevitat com espècie.