Arqueobacteris: diferència entre les revisions

Contingut suprimit Contingut afegit
m Corregit: ats a cap altre forma de -> ats a cap altra forma de
m wikicheck
Línia 21:
Els '''arqueobacteris''' o '''arqueus''' (''Archaea'') són un grup de [[microorganismes]] [[unicel·lular]]s; el terme '''arxibacteri''' n'és una denominació desestimada. Els arqueobacteris, com els [[eubacteri]]s, són [[procariotes]] que manquen de [[nucli cel·lular]] o qualsevol altre [[orgànul]] dins les cèl·lules. En el passat, se'ls considerà un grup inusual de bacteris, però com que tenen una [[evolució|història evolutiva]] independent i presenten moltes diferències en la seva bioquímica respecte a la resta de formes de vida, actualment se'ls classifica com un [[domini taxonòmic|domini]] distint en el [[sistema de tres dominis]]. En aquest sistema, presentat per [[Carl Woese]], les tres branques evolutives principals són els arqueobacteris, els bacteris i els [[eucariotes]]. Els arqueobacteris estan subdividits en quatre [[fílum]]s, dels quals dos, els [[crenarqueot]]s i els [[euriarqueot]]s, són estudiats més intensivament. La classificació dels arqueobacteris roman dificultosa, car la immensa majoria d'aquests organismes no han estat mai estudiats al laboratori i només se'ls ha detectat per mitjà de l'anàlisi dels seus [[àcids nucleics]] en mostres del medi ambient.
 
En general, els arqueobacteris i bacteris són bastant semblants en forma i en mida, tot i que alguns arqueobacteris tenen formes molt inusuals, com ara les cèl·lules planes i quadrades d'''[[Haloquadra|Haloquadra walsbyi]]''. Malgrat aquesta semblança visual amb els bacteris, els arqueobateris tenen gens i diverses [[ruta metabòlica|rutes metabòliques]] que són més properes a les dels eucariotes; notablement, els [[enzims]] implicats en la [[transcripció (genètica)|transcripció]] i la [[traducció (biologia)|traducció]]. Altres aspectes de la bioquímica dels arqueobacteris són únics, com ara els [[èter lípid|èters lípids]]s de les seves [[membrana cel·lular|membranes cel·lulars]]. Els arqueobacteris exploten una varietat de recursos molt més grans que els eucariotes; des de [[compost orgànic|compostos orgànics]] familiars com ara els [[sucre]]s, fins a l'ús d'[[amoníac]], [[Ió (àtom)|ions de metalls]] o fins i tot [[hidrogen]] com nutrients. Els arqueobacteris tolerants de la sal (els [[halobacteri]]s) utilitzen la llum solar com font d'energia, i altres espècies d'arqueobacteris [[fixació del carboni|fixen carboni]]; tanmateix, a diferència de les [[plantes]] i els [[cianobacteri]]s, no es coneix cap espècie d'arqueobacteri que sigui capaç d'ambdues coses. Els arqueobacteris es [[reproducció asexual|reprodueixen asexualment]] i es divideixen per [[fissió binària]], fragmentació o gemmació; a diferència dels bacteris i els eucariotes, no es coneix cap espècie d'arqueobacteri que formi [[endòspora|espores]].
 
Originalment, els arqueobacteris eren vists com a [[extremòfil]]s que vivien en ambients severs, com ara [[aigües termals]] i [[llac salat|llacs salats]], però posteriorment se'ls ha observat en una gran varietat d'[[hàbitats]], com ara [[sòl]]s, [[oceans]] i [[aiguamoll]]s. Els arqueobacteris són especialment nombrosos als oceans, i els que es troben al [[plàncton]] podrien ser un dels grups d'organismes més abundants del planeta. Aquests procariotes són actualment considerats una part important de la vida a la Terra i podrien jugar un paper important tant en el [[cicle del carboni]] com en el [[cicle del nitrogen]]. No es coneixen exemples clars de [[patògens]] o [[paràsits]] arquobacterians, però solen ser [[Mutualisme (biologia)|mutualistes]] o [[comensalisme|comensals]]. En són exemples els arqueobacteris [[metanogen|metanògens]] que viuen a l'[[intestí]] dels [[humans]] i els [[remugó|remugants]], on estan presents en grans quantitats i contribueixen a [[digerir]] l'aliment. Els arqueobacteris tenen la seva importància en la tecnologia; hi ha metanògens que són utilitzats per produir [[biogàs]] i com part del [[depuració|procés de depuració]], i els enzims d'arqueobacteris extremòfils capaços de resistir a temperatures elevades i solvents orgànics són explotats en la [[biotecnologia]].
 
L'any 2012 es va demostrar per primera vegada, que els arqueobacteris són consumits per organismes vius, en concret per part de cucs [[poliquet]]s dins la família ''[[Dorvilleidae]]''. L'estudi es va publicar al ''Society for Microbial Ecology Journal'', de la revista [[Nature]].<ref>[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/03/120312140316.htm ScienceDaily]</ref>
Línia 29:
=== Un nou domini ===
{{principal|Domini taxonòmic}}
A principis del segle XX, els procariotes eren considerats un únic grup d'organismes i classificats segons la seva [[bioquímica]], [[morfologia (biologia)|morfologia]] i [[metabolisme]]. Per exemple, els microbiòlegs intentaven classificar els microorganismes segons l'estructura de la seva [[paret cel·lular]], la seva forma, i les substàncies que consumeixen.<ref>{{ref-publicació |autor=Staley JT |article=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |publicació=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volum=361 |exemplar=1475 |pàgines=1899–909 |any=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914}}</ref> Tanmateix, el 1965 es proposà un nou sistema,<ref>{{ref-publicació |autor=Zuckerkandl E, Pauling L |article=Molecules as documents of evolutionary history |publicació=J. Theor. Biol. |volum=8 |exemplar=2 |pàgines=357–66 |any=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> utilitzant les seqüències [[gen]]ètiques d'aquests organismes per esbrinar quins procariotes estan realment relacionats entre ells. Aquest mètode, conegut com a [[filogènia]], és el mètode principal utilitzat actualment.
[[Fitxer:Grand prismatic spring.jpg|thumb|250px|Els arqueobacteris foren descoberts per primer cop en ambients extrems, com ara [[aigües termals]] volcàniques.]]
Els arqueobacteris foren classificats per primer cop com un grup separat de procariotes el 1977 per [[Carl Woese]] i [[George E. Fox]] en [[arbre filogenètic|arbres filogenètics]] basats en les seqüències de gens d'[[ARN ribosòmic]] (ARNr).<ref>{{ref-publicació|autor=Woese C, Fox G |article=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |publicació=Proc Natl Acad Sci USA |volum=74 |exemplar=11 |pàgines=5088–90 |any=1977 |pmid=270744 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=270744 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088}}</ref> Aquests dos grups foren originalment denominats arqueobacteris i eubaceris i tractats com [[regne (biologia)|regnes]] o subregnes, que Woese i Fox denominaren "regnes originals". Woese argumentà que aquest gup de procariotes és un tipus de vida fonamentalment distint. Per emfatitzar aquesta diferència, aquests dos dominis foren posteriorment anomenats ''Archaea'' i ''Eubacteria''.<ref>{{ref-publicació |autor=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |article=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=87 |exemplar=12 |pàgines=4576–9 |any=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576}}</ref> El nom científic ''Archaea'' prové del [[grec antic]] ἀρχαῖα, que vol dir "els antics".<ref>archaea. (2008). Al ''Merriam-Webster Online Dictionary''. Consultat l'1 juliol 2008, de http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea</ref> El terme "arqueobacteri" prové de la combinació d'aquesta arrel i del terme grec ''baktērion'', que significa "petit bastó".
 
Originalment, només es classificaren els [[metanogen|metanògens]] en aquest nou domini, i els arqueobacteris eren considerats extremòfils que només viuen en hàbitats com ara [[aigües termals]] i [[llac salat|llacs salats]]. A finals del segle XX, els microbiòlegs ds'adonaren que els arqueobacteris són un grup d'organismes gran i divers àmpliament distribuïts a la [[natura]], i que són comuns en hàbitats molt menys extrems, com ara sòls i oceans.<ref name=DeLong>{{ref-publicació |autor=DeLong EF |article=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |publicació=Curr. Opin. Genet. Dev. |volum=8 |exemplar=6 |pàgines=649–54 |any=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref> Aquesta nova presa de consciència de la importància i l'omnipresència vingué de l'ús de la [[reacció en cadena de la polimerasa]] per detectar procariotes en mostres d'aigua o sòl a partir únicament dels seus [[àcids nucleics]]. Això permet detectar i identificar organismes que no poden ser [[cultiu (microbiologia)|cultivats]] al laboratori, que sol ser difícil.<ref>{{ref-publicació |autor=Theron J, Cloete TE |article=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |publicació=Crit. Rev. Microbiol. |volum=26 |exemplar=1 |pàgines=37–57 |any=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Schmidt TM |article=The maturing of microbial ecology |publicació=Int. Microbiol. |volum=9 |exemplar=3 |pàgines=217–23 |any=2006 |pmid=17061212 |url=http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf}}</ref>
 
=== Classificació actual ===
Línia 41:
[[Fitxer:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|thumb|left|Els [[ARMAN]] són un nou grup d'arqueobacteris descobert recentment en [[drenatge miner àcid]].]]
 
La classificació dels arqueobacteris en espècies també és controvertida. En biologia, una [[espècie]] és un grup d'organismes relacionats. Una definició popular d'espècie entre els [[animals]] és un conjunt d'organismes que poden reproduir-se entre ells i que estan [[aïllament reproductiu|reproductivament aïllats]] d'altrealtres grups d'organismes (és a dir, no poden reproduir-se amb altres espècies).<ref>{{ref-publicació |autor=de Queiroz K |article=Ernst Mayr and the modern concept of species |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=102 Suppl 1 |pàgines=6600–7 |any=2005 |pmid=15851674 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674 |doi =10.1073/pnas.0502030102}}</ref> Tanmateix, els esforços per classificar els procariotes tals com els arqueobacteris en espècies es compliquen pel fet que són asexuals i que presenten un alt nivell de [[transferència horitzontal de gens]] entre llinatges. Aquest tema és controvertit; per exemple, algunes dades suggereixen que en arqueobacteris com ara ''[[Ferroplasma]]'', es poden agrupar cèl·lules individuals en poblacions de genoma molt similar i que rarament transfereixen gens a grups més divergents de cèl·lules.<ref>{{ref-publicació |autor=Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF |article=Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma |publicació=Genetics |volum=177 |exemplar=1 |pàgines=407–16 |any=2007 |pmid=17603112 |url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112 |doi =10.1534/genetics.107.072892}}</ref> Alguns argumenten que aquests grups de cèl·lules són anàlegs a espècies. D'altra banda, estudis d'''Halorubrum'' descobriren un intercanvi genètic significatiu entre aquestes poblacions.<ref>{{ref-publicació |autor=Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF |article=Searching for species in haloarchaea |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=104 |exemplar=35 |pàgines=14092–7 |any=2007 |pmid=17715057 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057 |doi =10.1073/pnas.0706358104 }}</ref> Aquests resultats han portat a pensar que classificar aquests grups d'organismes com espècies tindria poc sentit pràctic.<ref>{{ref-publicació |autor=Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA |article=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |publicació=Genome Res. |volum=15 |exemplar=7 |pàgines=954–9 |any=2005 |pmid=15965028 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 |doi =10.1101/gr.3666505}}</ref>
 
El coneixement actual sobre la diversitat dels arqueobacteris és fragmentari, i no es pot estimar amb cap mena de precisió el nombre total d'espècies d'arqueobacteris.<ref name=Robertson>{{ref-publicació |autor=Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR |article=Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea |publicació=Curr. Opin. Microbiol. |volum=8 |exemplar=6 |pàgines=638–42 |any=2005 |pmid=16236543}}</ref> Fins i tot les estimacions del nombre total de fílums arquobacterians varien entre 18 i 23, dels quals només vuit tenen representants que s'han cultivat i estudiat directament. Molts d'aquests grups hipotètics són coneguts únicament a partir d'una sola seqüència d'ARNr, cosa que indica que la diversitat d'aquests organismes roman completament desconeguda.<ref>{{ref-publicació |autor=Hugenholtz P |article=Exploring prokaryotic diversity in the genomic era |publicació=Genome Biol. |volum=3 |exemplar=2 |pàgines=REVIEWS0003 |any=2002 |pmid=11864374 |url=http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |doi =10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 }}</ref> El problema de com estudiar i classificar microbis no cultivats també es dóna en els bacteris.<ref>{{ref-publicació |autor=Rappé MS, Giovannoni SJ |article=The uncultured microbial majority |publicació=Annu. Rev. Microbiol. |volum=57 |pàgines=369–94 |any=2003 |pmid=14527284 |doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090759}}</ref>
Línia 52:
Woese argumentà que els bacteris, arqueobacteris i eucariotes representen cadascun un llinatge evolutiu distint que divergí fa molts milions d'anys d'una colònia ancestral d'organismes.<ref>{{ref-publicació |autor=Woese CR, Gupta R |article=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |publicació=Nature |volum=289 |exemplar=5793 |pàgines=95–6 |any=1981 |pmid=6161309 |doi=10.1038/289095a0}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Woese C |article=The universal ancestor |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=95 |exemplar=12 |pàgines=6854–9 |any=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854}}</ref> Tanmateix, alguns biòlegs han argumentat que els arqueobacteris i eucariotes sorgiren d'un grup de bacteris.<ref>{{ref-publicació |autor=Gupta RS |article=The natural evolutionary relationships among prokaryotes |publicació=Crit. Rev. Microbiol. |volum=26 |exemplar=2 |pàgines=111–31 |any=2000 |pmid=10890353 |doi=10.1080/10408410091154219}}</ref> [[Thomas Cavalier-Smith]] proposà el [[clade]] dels [[neomur]]s per representar aquesta teoria. ''Neomura'' vol dir "parets noves" i es refereix a la teoria que els arqueobacteris i els eucariotes haurien derivat de bacteris que (entre altres adaptacions) havien substituït les [[paret cel·lular|parets]] de [[peptidoglicà]] per altres [[glicoproteïna|glicoproteïnes]]. És possible que l'últim avantpassat comú dels bacteris i els arqueobacteris fos un termòfil, cosa que presenta la possibilitat que les temperatures baixes siguin "ambients extrems" pels arqueobacteris, i que els organismes que viuen en ambients més freds apareguessin més tard en la història de la vida a la Terra.<ref>{{ref-publicació |autor=Gribaldo S, Brochier-Armanet C |article=The origin and evolution of Archaea: a state of the art |publicació=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volum=361 |exemplar=1470 |pàgines=1007–22 |any=2006 |pmid=16754611 |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |doi =10.1098/rstb.2006.1841}}</ref> Com que els arqueobacteris i els bacteris no estan relacionats més estretament els uns amb els altres que amb els eucariotes, s'ha argumentat que el terme "procariota" no té un sentit evolutiu autèntic i que caldria descartar-lo completament.<ref name=PMID8177167>{{ref-publicació |autor=Woese CR |article=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |publicació=Microbiol. Rev. |volum=58 |exemplar=1 |pàgines=1–9 |any=1994 |mes=Març |pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167}}</ref>
 
La relació entre arqueobacteris i eucariotes roman un problema important. A part de les semblances en l'estructura i les funcions cel·lulars que es discuteixen més avall, molts arbres genètics agrupen els dos clades. Algunes de les primeres anàlisis fins i tot suggerien que la relació entre els eucariotes i el fílum arqueobacterià dels [[euriarqueot]]s és més propera que la relació entre els euriarqueots i els [[crenarqueot]]s.<ref>{{ref-publicació |autor=Lake JA |article=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |publicació=Nature |volum=331 |exemplar=6152 |pàgines=184–6 |any=1988 |mes = Gener |pmid=3340165 |doi=10.1038/331184a0}}</ref> Tanmateix, actualment es considera més versemblant que l'avantpassat dels eucariotes divergís bastant aviat dels arqueobacteris.<ref>{{ref-publicació |autor=Gouy M, Li WH |article=Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree |publicació=Nature |volum=339 |exemplar=6220 |pàgines=145–7 |any=1989 |mes=Maig |pmid=2497353 |doi=10.1038/339145a0}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV |article=The deep archaeal roots of eukaryotes |publicació=Mol. Biol. Evol. |any=2008 |mes=Maig |pmid=18463089 |doi=10.1093/molbev/msn108 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1 |volum=25 |pàgines=1619}}</ref> ElsEl descobriment de gens similars als dels arqueobacteris en alguns grups de bacteris, com ara ''[[Thermotogae|Thermotoga maritima]]'', fa que aquestes relacions siguin difícils de determinar, car ha tingut lloc una [[transferència horitzontal de gens]].<ref>{{ref-publicació |autor=Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, ''et al''. |article=Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima |publicació=Nature |volum=399 |exemplar=6734 |pàgines=323–9 |any=1999 |pmid=10360571 |doi=10.1038/20601}}</ref> Alguns han suggerit que els eucariotes sorgiren de la fusió d'un arqueobacteri i un bacteri, que esdevingueren el [[nucli cel·lular|nucli]] i el [[citoplasma]]; això explica diverses semblances genètiques però presenta dificultats a l'hora d'explicar l'estructura cel·lular.<ref>{{ref-publicació |autor=Lake JA. |article=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |publicació=Nature |volum=331 |exemplar=6152 |pàgines=184–6 |any=1988 |pmid=3340165 |doi=10.1038/331184a0}}</ref>
 
== Morfologia ==
Línia 66:
[[Fitxer:Archaea membrane.svg|thumb|300px|Estructures de la membrana. '''A dalt''': un fosfolípid arqueobacterià, '''1''' [[cadena lateral]] d'isoprè, '''2''' enllaç èter, '''3''' L-glicerol, '''4''' fragments de fosfats. '''Al mig''': un fosfolípid bacterià i eucariota: '''5''' àcid gras, '''6''' enllaç èster, '''7''' D-glicerol, '''8''' fragments de fosfats. '''A baix''': '''9''' bicapa lipídica dels bacteris i eucariotes, '''10''' monocapa lipídica d'alguns arqueobacteris.]]
 
Les membranes arqueobacterianes es componen de molècules que difereixen molt de les que es troben en altres formes de vida, cosa que és una prova que els arqueobacteris només tenen una relació distant amb els bacteris i eucariotes.<ref name=Koga/> En tots els organismes, les [[membrana cel·lular|membranes cel·lulars]] es componen de molècules conegudes com a [[fosfolípid]]s. Aquestes molècules tenen una part [[molècula polar|polar]] que es dissol en l'aigua (el "cap" de [[fosfat]]s), i una part "greixosa" no polar que no es dissol en l'aigua (la "cua" de lípids). Aquestes parts diferents queden connectades per un grup [[glicerol]]. Dins l'aigua, els fosfolípids s'aglomeren, amb els caps de fosfats polars vers l'aigua i les cues lipídiques no polars lluny d'ella. Això fa que s'estructurin en capes. L'estructura principal de la membrana cel·lular és una doble capa d'aquests fosfolípids, que rep el nom de [[bicapa lipídica]].
 
Els fosfolípids de les membranes arqueobacterianes són inusuals en quatre coses. Primerament, els bacteris tenen membranes compostes principalment de [[lípid]]s [[èster]] amb [[glicerol]], mentre que els arqueobacteris les tenen compostes de [[lípid èter|lípids èter]] amb glicerol.<ref>{{ref-publicació |autor=De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A |article=Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids |publicació=Microbiol. Rev. |volum=50 |exemplar=1 |pàgines=70–80 |any=1986 |pmid=3083222 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222}}</ref> La diferència entre aquests dos tipus de fosfolípids és el tipus d'enllaç que uneix els lípids al grup glicerol; aquests dos tipus d'enllaç apareixen en groc a la imatge de la dreta. En els lípids èster hi ha un [[èster|enllaç èster]], mentre que en la resta de lípids hi ha un [[èter|enllaç èter]]. Els enllaços èter tenen una resistència química superior a la dels enllaços èster, cosa que podria contribuir a la capacitat d'alguns arqueobacteris de sobreviure a temperatures extremes o en ambients molt àcids o alcalins.<ref>{{ref-publicació |autor=Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN |article=Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress |publicació=Front. Biosci. |volum=5 |pàgines=D813–20 |any=2000 |mes=Setembre |pmid=10966867 |url=http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm |doi=10.2741/albers}}</ref> Els eubacteris i eucariotes també contenen alguns lípids èter, però a diferència dels arqueobacteris, aquests lípids no formen una part important de les seves membranes.
 
Segonament, els lípids arquobacterians són únics perquè l'[[estereoquímica]] del grup glicerol és la inversa deque la que s'observa en altres organismes. El grup glicerol pot existir en dues formes que són la imatge inversa l'una de l'altra, i que es poden denominar formes dretana i esquerrana; en llenguatge químic se les anomena [[enantiòmer]]s. De la mateixa manera que una mà dreta no entra fàcilment dins un guant per la mà esquerra, una molècula de glicerol dretana generalment no pot ser utilitzada o creada per [[enzims]] adaptats per la forma esquerrana. Això suggereix que els arqueobacteris utilitzen enzims completament diferents per sintetitzar els seus fosfolípids dels que utilitzen els bacteris i eucariotes; com que aquests enzims es desenvoluparen molt al principi de la història de la vida, això suggereix al seu torn que els arqueobacteris se separaren molt aviat dels altres dos dominis.<ref name=Koga>{{ref-publicació |autor=Koga Y, Morii H |article=Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations |publicació=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volum=71 |exemplar=1 |pàgines=97–120 |any=2007 |pmid=17347520 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520 |doi =10.1128/MMBR.00033-06}}</ref>
 
Tercerament, les cues lipídiques dels fosfolípids dels arqueobacteris tenen una composició química diferent de les d'altres organismes. Els lípids arquobacterians es basen en la cadena lateral [[isoprè|isoprenoide]] i són llargues cadenes amb múltiples branques laterals i, a vegades, fins i tot anells de [[ciclopropà]] o [[ciclohexà]].<ref>{{ref-publicació |autor=Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA |article=Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota |publicació=J. Lipid Res. |volum=43 |exemplar=10 |pàgines=1641–51 |any=2002 |mes=Octubre |pmid=12364548 |url=http://www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548 |doi=10.1194/jlr.M200148-JLR200}}</ref> AixoAixò contrasta amb els [[àcid gras|àcids grassos]] que hi ha a les membranes d'altres organismes, que tenen cadenes rectes sense branques ni anells. Tot i que els isoprenoides tenen un paper important en la bioquímica de molts organismes, només els arqueobacteris els utilitzen per produir fosfolípids. Aquestes cadenes amb branques podrien ajudar a evitar que les membranes arqueobacterianes tinguin fuites a altes temperatures.<ref>{{ref-publicació |autor=Koga Y, Morii H |article=Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects |publicació=Biosci. Biotechnol. Biochem. |volum=69 |exemplar=11 |pàgines=2019–34 |any=2005 |mes=Novembre |pmid=16306681 |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf |doi=10.1271/bbb.69.2019}}</ref>
 
Finalment, en alguns arqueobacteris la bicapa lipídica és substituïda per una única monocapa. De fet, els arqueobacteris fusionen les cues de dues molècules fosfolipídiques independents en una única molècula amb dos caps polars; aquesta fusió podria fer la seva membrana més rígida i més apta per resistir ambients severs.<ref>{{ref-publicació |autor=Hanford MJ, Peeples TL |article=Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications |publicació=Appl. Biochem. Biotechnol. |volum=97 |exemplar=1 |pàgines=45–62 |any=2002 |mes = Gener |pmid=11900115 |doi=10.1385/ABAB:97:1:45}}</ref> Per exemple, tots els lípids de ''[[Ferroplasma]]'' són d'aquest tipus, cosa que es creu que ajuda aquest organisme a sobreviure en els medis extraordinàriament àcids en què habita.<ref>{{ref-publicació |autor=Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF |article=Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid |publicació=Extremophiles |volum=8 |exemplar=5 |pàgines=411–9 |any=2004 |mes=Octubre |pmid=15258835 |doi=10.1007/s00792-004-0404-5}}</ref>
Línia 78:
=== Paret cel·lular i flagels ===
{{principal|Paret cel·lular}}
La majoria d'arqueobacteris tenen una paret cel·lular; les excepcions són ''[[Thermoplasma]]'' i ''[[Ferroplasma]]''.<ref>{{ref-publicació |autor=Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, ''et al'' |article=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |publicació=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volum=50 Pt 3 |pàgines=997–1006 |any=2000 |mes=Maig |pmid=10843038 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038}}</ref> En la majoria d'arqueobacteris, la paret es compon de proteïnes de capa de superfície, que formen una [[capa S]].<ref>{{ref-publicació |autor=Sára M, Sleytr UB |article=S-Layer proteins |publicació=J. Bacteriol. |volum=182 |exemplar=4 |pàgines=859–68 |any=2000 |pmid=10648507 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507 |doi=10.1128/JB.182.4.859-868.2000}}</ref> Una capa S és una agrupació rígida de molècules proteíniques que cobreixen l'exterior de la cèl·lula com una [[cota de malla]].<ref>{{ref-publicació |autor=Engelhardt H, Peters J |article=Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions |publicació=J Struct Biol |volum=124 |exemplar=2–3 |pàgines=276–302 |any=1998|pmid = 10049812 |doi=10.1006/jsbi.1998.4070}}</ref> Aquesta capa ofereix una protecció química i física, i pot servir de barrera, impedint que entrin en contacte [[macromolècula|macromolècules]] amb la membrana cel·lular.<ref name=Kandler1998/> A diferència dels bacteris, la majoria d'arqueobacteris no tenen [[peptidoglicà]] a la paret cel·lular.<ref name="Howland">{{ref-llibre |cognom=Howland |nom=John L. |any=2000 |títol=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |pàgines=32 |lloc=Oxford |editorial=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4 }}</ref> L'excepció és el [[pseudopeptidoglicà]], que es troba en els [[metanobacterial]]s, però aquest polímer és diferent del peptidoglicà bacterià carja que manca de [[aminoàcid|D-aminoàcids]] i [[àcid N-acetilmuràmic]].<ref name=Kandler1998>{{ref-publicació|autor=Kandler, O.; König, H. |any=1998 |article=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |publicació=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |volum=54 |exemplar=4 |pàgines=305–308 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf}}</ref>
 
Els arqueobacteris també tenen [[flagel]]s, que funcionen d'una manera semblant als flagels bacterians – són llargs palets moguts per motors rotatoris situats a la base dels flagels. Aquests motors són impulsats pel [[gradient electroquímic|gradient de protons]] de la membrana. Tanmateix, els flagels arquobacterians són notablement diferents en la seva composició i el seu desenvolupament.<ref name=Thomas>{{ref-publicació |autor=Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF |article=The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure |publicació=FEMS Microbiol. Rev. |volum=25 |exemplar=2 |pàgines=147–74 |any=2001 |pmid=11250034 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x}}</ref> Cada tipus de flagel evolucionà d'un avantpassat diferent; el flagel bacterià evolucionà d'un [[secreció|sistema de secreció de tipus III]], mentre que els flagels arquobacterians semblen haver evolucionat dels [[pilus|pili]] bacterians de tipus IV.<ref>{{ref-publicació |autor=Ng SY, Chaban B, Jarrell KF |article=Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications |publicació=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volum=11 |exemplar=3–5 |pàgines=167–91 |any=2006 |pmid=16983194 |doi=10.1159/000094053}}</ref> A diferència del flagel bacterià, que és un palet buit i que està format per subunitats que es mouen per la cavitat central i després s'afegeixen a la punta del flagel, els flagels arquobacterians se sintetitzen per mitjà de l'addició de subunitats a la seva base.<ref>{{ref-publicació |autor=Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF |article=Prokaryotic motility structures |publicació=Microbiology (Reading, Engl.) |volum=149 |exemplar=Pt 2 |pàgines=295–304 |any=2003 |mes=Febrer |pmid=12624192 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12624192 |doi=10.1099/mic.0.25948-0}}</ref>
Línia 180:
En contrast amb la varietat d'usos dels enzims arquobacterians, els usos dels organismes en si en la biotecnologia són més limitats. Tanmateix, els arqueobacteris metanògens són una part vital del [[tractament de residus]], car formen part de la comunitat de microorganismes que duen a terme la [[digestió anaeròbica]] i produeixen [[biogàs]].<ref>{{ref-publicació |autor=Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M |article=Perspectives on biotechnological applications of archaea |publicació=Archaea |volum=1 |exemplar=2 |pàgines=75–86 |any=2002 |pmid=15803645 |url=http://archaea.ws/archive/pdf/volume1/issue2/1-75.pdf}}</ref> En la [[mineralúrgia]], els arqueobacteris acidòfils són prometedors per l'extracció de metalls dels [[mineral]]s, incloent-hi [[or]], [[cobalt]] i [[coure]].<ref>{{ref-publicació |autor=Norris PR, Burton NP, Foulis NA |article=Acidophiles in bioreactor mineral processing |publicació=Extremophiles |volum=4 |exemplar=2 |pàgines=71–6 |any=2000 |pmid=10805560 |doi=10.1007/s007920050139}}</ref>
 
S'ha descobert una nova classe d'[[antibiòtics]] potencialment útils en els arqueobacteris. S'han descrit algunes d'aquestes [[arqueocina|arqueocines]], però es creu que n'existeixen centenars més, especialment en ''[[Haloarchaea]]'' i ''[[Sulfolobus]]''.<ref>{{ref-publicació |autor=O'Connor EM, Shand RF |article=Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics |publicació=J. Ind. Microbiol. Biotechnol. |volum=28 |exemplar=1 |pàgines=23–31 |any=2002 |mes=Gener |pmid=11938468 |doi=10.1038/sj/jim/7000190}}</ref> Aquests compostos són importants car tenen una estructura diferent ade la dels antibiòtics bacterians, de manera que poden tenir un mode d'acció diferent. A més, podrien permetre la creació de nous [[marcador seleccionable|marcadors seleccionables]] per utilitzar-los en la biologia molecular arqueobacteriana. El descobriment de noves arqueocines depèn de la recol·lecció i cultiu reeixits de noves espècies d'arqueobacteris del medi ambient.<ref>{{ref-llibre|autor = Shand RF; Leyva KJ|capítol = Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country|editor = Blum P (ed.)|títol = Archaea: New Models for Prokaryotic Biology|editorial = Caister Academic Press|any = 2008|isbn = 978-1-904455-27-1}}</ref>
 
== Referències ==