|
Quan els ribosomes comencen a sintetitzar proteïnes necessàries en orgànuls concrets, el ribosoma que s’encarrega de la proteïna en qüestió pot adherir-se a una membrana. En cèl·lules eucariotes això passa en una regió del reticle endoplasmàtic anomenat reticle endoplasmàtic rugós. Les noves cadenes polipeptídiques són inserides directament dins el reticle endoplasmàtic pel ribosoma i són transportades des d’allà cap a altres destinacions a través de la via secretora. Els ribosomes de membrana sovint sintetitzen proteïnes que seran dirigides a la membrana plasmàtica o expulsades de la cèl·lula per [[exocitosi]].
FABRICIO
==Estructura==
Les subunitats de ribosomes procariotes i eucariotes són força similars.<ref># ^ a b Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A (2000). "Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution". Cell 102 (5): 615–23. doi:10.1016/S0092-8674(00)00084-2. PMID 11007480.</ref> La unitat de mesura és l’[[Svedberg]], mesura del grau de sedimentació en una centrifugació més que de la mida, raó per la qual els noms dels fragments no són la suma d’aquests (la subunitat 70s està composta per 50s i 30s).
Els organismes procariotes tenen ribosomes de 70s, cadascun consistent en una subunitat petita de 30s i una de gran de 50s. Aquesta subunitat gran està formada per una subunitat de RNA de 5s (consistent en 120 nucleòtids), una de 23s (de 2900 nucleòtids) i 31 proteïnes. La subunitat de 30s té una subunitat de 1540 nucleòtids d’RNA de 16s enllaçat a 21 proteïnes.<ref name="a">^ a b c d e f The Molecular Biology of the Cell, fourth eddition. Bruce Alberts, et al. Garland Science (2002) pg. 342 ISBN 0-8153-3218-1</ref> El nivell d’afinitat pels llocs d’unió del RNAt amb els ribosomes d’E. Coli van permetre la identificació de les proteïnes A i P normalment associades amb l’activitat de la peptidil transferasa; les proteïnes etiquetades són les L27, L14, L15, L16, L2; La L27 es troba localitzada a la part donadora tal com fou mostrat per E. Collatz and A.P. Czernilofsky et al. (FEBS articles, 63 pp 283-286, 1976, Proc. Natl. Sci., USA, 71, pp230-234, 1974). Les proteïnes involucrades en la iniciació de la traducció, les S1 i S21, estan associades amb l’extrem 3’ del RNA ribosomal de 16s, com determinà A.P. Czernilofsky et al. per l’encreuament de proteïnes d’RNA amb la seqüència Shine-Dalgarno (FEBS articles, 58, pp281-284, 1975).
[[Fitxer:Ribosome shape.png|left|thumb|Ribosoma 70s, propi dels bacteris.]]
Els organismes eucariotes tenen ribosomes de 80s, cadascun consistent en una subunitat petita de 40s i una de gran de 60s. La seva subunitat gran està composta per RNA de 5s (120 nucleòtids), RNa de 28s (4700 nucleòtids), RNA de 5.8s (160 nucleòtids) i unes 49 proteïnes. La subunitat de 40s té un RNA de 18s (1900 nucleòtids) i unes 33 proteïnes.<ref name="a"/> La identificació dels llocs d’enllaç del RNA de transferència en ribosomes de fetges de rata va ser duta a terme per A.P. Czernilofsky et al. 1977, amb moltes proteïnes incloent L32/33, L36, L21, L23, L28/29 i L13 (Molec. Gen. Genet. 153, pp231-235, 1977).
Els ribosomes trobats en [[cloroplasts]] i mitocondris d’eucariotes consisteixen en una subunitat petita i una de gran unides per proteïnes en una partícula de 70s.<ref name="a"/> Es creu que aquests orgànuls són descendents de bacteris (vegeu la [[teoria endosimbiòtica]]) i com a tals els seus ribosomes són similars als dels bacteris.<ref># ^ The Molecular Biology of the Cell, fourth edition. Bruce Alberts, et al. Garland Science (2002) pg. 808 ISBN 0-8153-3218-1</ref>
Els ribosomes varis comparteixen una estructura central força similar tot i les grans diferències de mida. La majoria del RNA està altament organitzat en diverses estructures terciàries conegudes com a “tertiary structural motifs”. El RNA extra dels ribosomes més grans és en llargues insercions que surten de l’estructura principal sense trencar-la o canviar-la.<ref name="a"/> Tota l’activitat catalítica del ribosoma és duta a terme pel RNA; les proteïnes resideixen a la superfície i sembla que estableixin l’estructura.<ref name="a"/>
Les diferències entre ribosomes bacterians i eucariotes són explotades per químics farmacèutics per crear antibiòtics que puguin destruir infeccions bacterianes sense malmetre les cèl·lules de la persona infectada. Degut a les diferències de les seves estructures, els ribosomes de 70s dels bacteris són vulnerables a aquests antibiòtics mentre que els ribosomes de 80s dels eucariotes no ho són.<ref>^ Recht MI, Douthwaite S, Puglisi JD (1999). "Basis for bacterial specificity of action of aminoglycoside antibiotics". EMBO J 18 (11): 3133–8. doi:10.1093/emboj/18.11.3133. PMC 1171394. PMID 10357824. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1171394.</ref> Tot i que els mitocondris posseeixen ribosomes similars als dels bacteris, aquests no són afectats per aquests antibiòtics perquè estan envoltats d’una doble membrana que no admet aquests medicaments fàcilment dins l’orgànul.<ref>^ O'Brien, T.W., The General Occurrence of 55S Ribosomes in Mammalian Liver Mitochondria. J. Biol. Chem., 245:3409 (1971).</ref>
===Estructura d’alta resolució===
L’[[estructura molecular]] general del ribosoma ha estat coneguda des de principis dels anys 70. A principis de 2000 l’estructura va ser aconseguida a altes resolucions, en l’ordre de pocs Armstrongs.
[[Fitxer:5S ribosomal RNA ribbons.jpg|right|thumb|Estructura de la subunitat del RNA de 5s.]]
Els primers documents que donaven l’estructura del ribosoma a resolució atòmica van ser publicats en una ràpida successió a finals del 2000. Primer va ser publicada la unitat de 50s (procariotes grans) dels arqueans ''Haloarcula marismortui''.<ref>^ a b Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore P, Steitz T (2000). "The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 ångström resolution". Science 289 (5481): 905–20. doi:10.1126/science.289.5481.905. PMID 10937989.</ref> Poc després ho va ser l’estructura de la subunitat de 30s de ''Thermus thermophilus''<ref>^ a b Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A (2000). "Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution". Cell 102 (5): 615–23. doi:10.1016/S0092-8674(00)00084-2. PMID 11007480.</ref> i al cap de poc, va ser publicada una estructura molt més detallada.<ref>^ Wimberly BT, Brodersen DE, Clemons WM, et al. (September 2000). "Structure of the 30S ribosomal subunit". Nature 407 (6802): 327–39. doi:10.1038/35030006. PMID 11014182.</ref> Aquests estudis estructurals van ser premiats amb el [[Premi Nobel de química]] de 2009. A principis de l’any següent (maig de 2001) aquests estudis coordinats van servir per reconstruir l’estructura sencera de la subunitat de 70s de ''T. thermophilus'' amb una resolució de 5.5 Armstrongs.<ref>^ Yusupov MM, Yusupova GZ, Baucom A, et al. (May 2001). "Crystal structure of the ribosome at 5.5 A resolution". Science 292 (5518): 883–96. doi:10.1126/science.1060089. PMID 11283358.</ref>
Dos documents van ser publicats el novembre de 2005 amb estructures de ribosomes de 70s d’[[Escherichia coli]]. Les estructures vacants de ribosomes van ser determinades amb una resolució de 3.5 Armstrongs utilitzant [[cristal·lografia]] de rajos x.<ref>^ Schuwirth BS, Borovinskaya MA, Hau CW, et al. (November 2005). "Structures of the bacterial ribosome at 3.5 A resolution". Science 310 (5749): 827–34. doi:10.1126/science.1117230. PMID 16272117.</ref> Dues setmanes més tard, una estructura detallada per microscòpia electrònica de criofractura va representar el ribosoma amb una resolució entre 11 i 15 Armstrongs en l’acte de passar una nova proteïna sintetitzada per un canal translocador de proteïnes.<ref>^ Mitra K, Schaffitzel C, Shaikh T, et al. (November 2005). "Structure of the E. coli protein-conducting channel bound to a translating ribosome". Nature 438 (7066): 318–24. doi:10.1038/nature04133. PMC 1351281. PMID 16292303. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1351281.</ref>
Primer les estructures atòmiques del complex ribosòmic de molècules d’RNAt i RNAm van poder ser observades utilitzant cristal·lografia de rajos x pels dos grups independentment, amb una resolució de 2.8<ref>^ Selmer M, Dunham CM, Murphy FV, et al. (September 2006). "Structure of the 70S ribosome complexed with mRNA and tRNA". Science 313 (5795): 1935–42. doi:10.1126/science.1131127. PMID 16959973.</ref> i 3.7<ref>^ Korostelev A, Trakhanov S, Laurberg M, Noller HF (September 2006). "Crystal structure of a 70S ribosome-tRNA complex reveals functional interactions and rearrangements". Cell 126 (6): 1065–77. doi:10.1016/j.cell.2006.08.032. PMID 16962654.</ref> Armstrongs. Aquestes estructures permeten veure els detalls de les interaccions dels ribosomes de ''Thermus thermophilus'' amb enllaços de RNAm i amb enllaços RNAt a parts del ribosoma. Les interaccions del ribosoma amb RNAm llargs que contenen seqüències Shine-Dalgamo van ser visualitzats poc després amb una resolució de 4.5 a 5.5 Armstrongs.<ref>^ Yusupova G, Jenner L, Rees B, Moras D, Yusupov M (November 2006). "Structural basis for messenger RNA movement on the ribosome". Nature 444 (7117): 391–4. doi:10.1038/nature05281. PMID 17051149.</ref>
==Funció==
|
