Obre el menú principal

Canvis

93.881 octets eliminats ,  fa 2 anys
Leptictidium ha mogut Arqueobacteri a Arqueobacteris sobre una redirecció : Títol en plural d'acord amb les fonts fiables
#REDIRECCIÓ [[Arqueobacteris]]
{{IEV
|fossil_range =[[Paleoarqueà]] – recent
|authority =[[Carl Woese|Woese]], [[Otto Kandler|Kandler]] i [[Mark Wheelis|Wheelis]], 1990
|subdivision_ranks = Fílums
|subdivision =
* ''[[Crenarchaeota]]''
* ''[[Euryarchaeota]]''
* ''[[Korarchaeota]]''
* ''[[Nanoarchaeota]]''
|synonyms = *''Archaebacteria''
* ''Metabacteria''
* ''Mendosicutes''
}}
[[Fitxer:Phylogenetic tree-ca.svg|thumb|350px|[[Arbre filogenètic]]. Els arqueobacteris apareixen en vermell, al centre. Els noms científics en llatí apareixen en cursiva.]]
Els '''arqueobacteris''' o '''arqueus'''<ref>{{Ref-publicació|article = La denominació dels arqueus|publicació = Què cal saber, núm. 216|url = http://www.iec.cat/SCB/QueCalSaber/QCS216.pdf|data = Octubre 2009|autor = Societat Catalana de Biologia, IEC}}</ref> (''Archaea'') són un grup de [[microorganismes]] [[unicel·lular]]s; el terme '''arxibacteri''' n'és una denominació desestimada. Els arqueobacteris, com els [[eubacteri]]s, són [[procariotes]] que manquen de [[nucli cel·lular]] o qualsevol altre [[orgànul]] dins les cèl·lules. En el passat, se'ls considerà un grup inusual de bacteris, però com que tenen una [[evolució|història evolutiva]] independent i presenten moltes diferències en la seva bioquímica respecte a la resta de formes de vida, actualment se'ls classifica com un [[domini taxonòmic|domini]] distint en el [[sistema de tres dominis]]. En aquest sistema, presentat per [[Carl Woese]], les tres branques evolutives principals són els arqueobacteris, els bacteris i els [[eucariotes]]. Els arqueobacteris estan subdividits en quatre [[fílum]]s, dels quals dos, els [[crenarqueot]]s i els [[euriarqueot]]s, són estudiats més intensivament. La classificació dels arqueobacteris roman dificultosa, car la immensa majoria d'aquests organismes no han sigut mai estudiats al laboratori i només se'ls ha detectat per mitjà de l'anàlisi dels seus [[àcids nucleics]] en mostres del medi ambient.
 
En general, els arqueobacteris i bacteris són bastant semblants en forma i en mida, tot i que alguns arqueobacteris tenen formes molt inusuals, com ara les cèl·lules planes i quadrades d'''[[Haloquadra|Haloquadra walsbyi]]''. Malgrat aquesta semblança visual amb els bacteris, els arqueobateris tenen gens i diverses [[ruta metabòlica|rutes metabòliques]] que són més properes a les dels eucariotes; notablement, els [[enzims]] implicats en la [[transcripció (genètica)|transcripció]] i la [[traducció (biologia)|traducció]]. Altres aspectes de la bioquímica dels arqueobacteris són únics, com ara els [[èter lípid|èters lípids]] de les seves [[membrana cel·lular|membranes cel·lulars]]. Els arqueobacteris exploten una varietat de recursos molt més grans que els eucariotes; des de [[compost orgànic|compostos orgànics]] familiars com ara els [[sucre]]s, fins a l'ús d'[[amoníac]], [[Ió (àtom)|ions de metalls]] o fins i tot [[hidrogen]] com nutrients. Els arqueobacteris tolerants de la sal (els [[halobacteri]]s) utilitzen la llum solar com font d'energia, i altres espècies d'arqueobacteris [[fixació del carboni|fixen carboni]]; tanmateix, a diferència de les [[plantes]] i els [[cianobacteri]]s, no es coneix cap espècie d'arqueobacteri que sigui capaç d'ambdues coses. Els arqueobacteris es [[reproducció asexual|reprodueixen asexualment]] i es divideixen per [[fissió binària]], fragmentació o gemmació; a diferència dels bacteris i els eucariotes, no es coneix cap espècie d'arqueobacteri que formi [[endòspora|espores]].
 
Originalment, els arqueobacteris eren vists com a [[extremòfil]]s que vivien en ambients severs, com ara [[aigües termals]] i [[llac salat|llacs salats]], però posteriorment se'ls ha observat en una gran varietat d'[[hàbitats]], com ara [[sòl]]s, [[oceans]] i [[aiguamoll]]s. Els arqueobacteris són especialment nombrosos als oceans, i els que es troben al [[plàncton]] podrien ser un dels grups d'organismes més abundants del planeta. Aquests procariotes són actualment considerats una part important de la vida a la Terra i podrien tenir un paper important tant en el [[cicle del carboni]] com en el [[cicle del nitrogen]]. No es coneixen exemples clars de [[patògens]] o [[paràsits]] arquobacterians, però solen ser [[Mutualisme (biologia)|mutualistes]] o [[comensalisme|comensals]]. En són exemples els arqueobacteris [[metanogen|metanògens]] que viuen a l'[[intestí]] dels [[humans]] i els [[remugó|remugants]], on estan presents en grans quantitats i contribueixen a [[digerir]] l'aliment. Els arqueobacteris tenen la seva importància en la tecnologia; hi ha metanògens que són utilitzats per produir [[biogàs]] i com a part del [[depuració|procés de depuració]], i els enzims d'arqueobacteris extremòfils capaços de resistir a temperatures elevades i solvents orgànics són explotats en la [[biotecnologia]].
 
L'any 2012 es va demostrar per primera vegada, que els arqueobacteris són consumits per organismes vius, en concret per part de cucs [[poliquet]]s dins la família ''[[Dorvilleidae]]''. L'estudi es va publicar al ''Society for Microbial Ecology Journal'', de la revista [[Nature]].<ref>[http://www.sciencedaily.com/releases/2012/03/120312140316.htm ScienceDaily]</ref>
== Classificació ==
=== Un nou domini ===
{{principal|Domini taxonòmic}}
A principis del segle XX, els procariotes eren considerats un únic grup d'organismes i classificats segons la seva [[bioquímica]], [[morfologia (biologia)|morfologia]] i [[metabolisme]]. Per exemple, els microbiòlegs intentaven classificar els microorganismes segons l'estructura de la seva [[paret cel·lular]], la seva forma, i les substàncies que consumeixen.<ref>{{ref-publicació |autor=Staley JT |article=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |publicació=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volum=361 |exemplar=1475 |pàgines=1899–909 |any=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914}}</ref> Tanmateix, el 1965 es proposà un nou sistema,<ref>{{ref-publicació |autor=Zuckerkandl E, Pauling L |article=Molecules as documents of evolutionary history |publicació=J. Theor. Biol. |volum=8 |exemplar=2 |pàgines=357–66 |any=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> utilitzant les seqüències [[gen]]ètiques d'aquests organismes per esbrinar quins procariotes estan realment relacionats entre ells. Aquest mètode, conegut com a [[filogènia]], és el mètode principal utilitzat actualment.
[[Fitxer:Grand prismatic spring.jpg|thumb|250px|Els arqueobacteris foren descoberts per primer cop en ambients extrems, com ara [[aigües termals]] volcàniques.]]
Els arqueobacteris foren classificats per primer cop com un grup separat de procariotes el 1977 per [[Carl Woese]] i [[George E. Fox]] en [[arbre filogenètic|arbres filogenètics]] basats en les seqüències de gens d'[[ARN ribosòmic]] (ARNr).<ref>{{ref-publicació|autor=Woese C, Fox G |article=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |publicació=Proc Natl Acad Sci USA |volum=74 |exemplar=11 |pàgines=5088–90 |any=1977 |pmid=270744 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=270744 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088}}</ref> Aquests dos grups foren originalment denominats arqueobacteris i eubaceris i tractats com [[regne (biologia)|regnes]] o subregnes, que Woese i Fox denominaren "regnes originals". Woese argumentà que aquest gup de procariotes és un tipus de vida fonamentalment distint. Per emfatitzar aquesta diferència, aquests dos dominis foren posteriorment anomenats ''Archaea'' i ''Eubacteria''.<ref>{{ref-publicació |autor=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |article=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=87 |exemplar=12 |pàgines=4576–9 |any=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576}}</ref> El nom científic ''Archaea'' prové del [[grec antic]] ἀρχαῖα, que vol dir "els antics".<ref>[http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea archaea]. (2008). ''Merriam-Webster Online Dictionary'' [Consultat l'1 de juliol de 2008]</ref> El terme "arqueobacteri" prové de la combinació d'aquesta arrel i del terme grec ''baktērion'', que significa "petit bastó".
 
Originalment, només es classificaren els [[metanogen|metanògens]] en aquest nou domini, i els arqueobacteris eren considerats extremòfils que només viuen en hàbitats com ara [[aigües termals]] i [[llac salat|llacs salats]]. A finals del segle XX, els microbiòlegs s'adonaren que els arqueobacteris són un grup d'organismes gran i divers àmpliament distribuïts a la [[natura]], i que són comuns en hàbitats molt menys extrems, com ara sòls i oceans.<ref name=DeLong>{{ref-publicació |autor=DeLong EF |article=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |publicació=Curr. Opin. Genet. Dev. |volum=8 |exemplar=6 |pàgines=649–54 |any=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref> Aquesta nova presa de consciència de la importància i l'omnipresència vingué de l'ús de la [[reacció en cadena de la polimerasa]] per detectar procariotes en mostres d'aigua o sòl a partir únicament dels seus [[àcids nucleics]]. Això permet detectar i identificar organismes que no poden ser [[cultiu microbiològic|cultivats]] al laboratori, que sol ser difícil.<ref>{{ref-publicació |autor=Theron J, Cloete TE |article=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |publicació=Crit. Rev. Microbiol. |volum=26 |exemplar=1 |pàgines=37–57 |any=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Schmidt TM |article=The maturing of microbial ecology |publicació=Int. Microbiol. |volum=9 |exemplar=3 |pàgines=217–23 |any=2006 |pmid=17061212 |url=http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf}}</ref>
 
=== Classificació actual ===
{{principal|Classificació científica|sistemàtica}}
La classificació dels arqueobacteris, i dels procariotes en general, és un camp en constant moviment i controvertit. Els sistemes actuals de classificació intenten organitzar els arqueobacteris en grups d'organismes que comparteixen trets estructurals i avantpassats comuns.<ref name=Gevers>{{ref-publicació |autor=Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, ''et al''. |article=Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy |publicació=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volum=361 |exemplar=1475 |pàgines=1911–6 |any=2006 |pmid=17062410 |doi=10.1098/rstb.2006.1915 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915}}</ref> Aquestes classificacions es basen significativament en l'ús de seqüències de gens d'[[ARN ribosòmic]] per revelar les relacions entre els organismes ([[filogènia molecular|filogenètica molecular]]).<ref name=Robertson/> La majoria d'espècies d'arqueobacteris cultivables i ben investigades són membres de dos fílums principals, els [[euriarqueot]]s i [[crenarqueot]]s. S'han proposat temptativament altres grups. Per exemple, a la peculiar espècie ''[[Nanoarchaeum|Nanoarchaeum equitans]]'', que fou descoberta el 2003, se li ha atribuït el seu propi fílum, el dels [[nanoarqueot]]s.<ref>{{ref-publicació |autor=Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. |article=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont |publicació=Nature |volum=417 |exemplar=6884 |pàgines=27–8 |any=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a}}</ref> També s'ha proposat el nou fílum dels [[korarqueot]]s, que conté un nombre reduït d'inusuals espècies termòfiles que comparteixen trets dels dos fílums principals, però que són més properes als crenarqueots.<ref>{{ref-publicació |autor=Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR |article=Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=93 |exemplar=17 |pàgines=9188–93 |any=1996 |pmid=8799176 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176 |doi=10.1073/pnas.93.17.9188}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Elkins JG, Podar M, Graham DE, ''et al''. |article=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=105 |exemplar=23 |pàgines=8102–7 |any=2008 |mes=Juny |pmid=18535141 |doi=10.1073/pnas.0801980105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141}}</ref> Altres espècies d'arqueobacteris recentment descobertes només tenen una relació distant amb qualsevol d'aquests grups, com ara els [[ARMAN|nanoorganismes arquobacterians acidòfils de Richmond Mine]] (ARMAN), que foren descoberts el 2006.<ref>{{ref-publicació |autor=Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. |article=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science |publicació=Science |volum=314 |exemplar=6884 |pàgines=1933 – 1935 |any=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602}}</ref>
 
[[Fitxer:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|thumb|left|Els [[ARMAN]] són un nou grup d'arqueobacteris descobert recentment en [[drenatge miner àcid]].]]
 
La classificació dels arqueobacteris en espècies també és controvertida. En biologia, una [[espècie]] és un grup d'organismes relacionats. Una definició popular d'espècie entre els [[animals]] és un conjunt d'organismes que poden reproduir-se entre ells i que estan [[aïllament reproductiu|reproductivament aïllats]] d'altres grups d'organismes (és a dir, no poden reproduir-se amb altres espècies).<ref>{{ref-publicació |autor=de Queiroz K |article=Ernst Mayr and the modern concept of species |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=102 Suppl 1 |pàgines=6600–7 |any=2005 |pmid=15851674 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674 |doi =10.1073/pnas.0502030102}}</ref> Tanmateix, els esforços per classificar els procariotes tals com els arqueobacteris en espècies es compliquen pel fet que són asexuals i que presenten un alt nivell de [[transferència horitzontal de gens]] entre llinatges. Aquest tema és controvertit; per exemple, algunes dades suggereixen que en arqueobacteris com ara ''[[Ferroplasma]]'', es poden agrupar cèl·lules individuals en poblacions de genoma molt similar i que rarament transfereixen gens a grups més divergents de cèl·lules.<ref>{{ref-publicació |autor=Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF |article=Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma |publicació=Genetics |volum=177 |exemplar=1 |pàgines=407–16 |any=2007 |pmid=17603112 |url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112 |doi =10.1534/genetics.107.072892}}</ref> Alguns argumenten que aquests grups de cèl·lules són anàlegs a espècies. D'altra banda, estudis d'''Halorubrum'' descobriren un intercanvi genètic significatiu entre aquestes poblacions.<ref>{{ref-publicació |autor=Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF |article=Searching for species in haloarchaea |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=104 |exemplar=35 |pàgines=14092–7 |any=2007 |pmid=17715057 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057 |doi =10.1073/pnas.0706358104 }}</ref> Aquests resultats han portat a pensar que classificar aquests grups d'organismes com espècies tindria poc sentit pràctic.<ref>{{ref-publicació |autor=Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA |article=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |publicació=Genome Res. |volum=15 |exemplar=7 |pàgines=954–9 |any=2005 |pmid=15965028 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 |doi =10.1101/gr.3666505}}</ref>
 
El coneixement actual sobre la diversitat dels arqueobacteris és fragmentari, i no es pot estimar amb cap mena de precisió el nombre total d'espècies d'arqueobacteris.<ref name=Robertson>{{ref-publicació |autor=Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR |article=Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea |publicació=Curr. Opin. Microbiol. |volum=8 |exemplar=6 |pàgines=638–42 |any=2005 |pmid=16236543}}</ref> Fins i tot les estimacions del nombre total de fílums arquobacterians varien entre 18 i 23, dels quals només vuit tenen representants que s'han cultivat i estudiat directament. Molts d'aquests grups hipotètics són coneguts únicament a partir d'una sola seqüència d'ARNr, cosa que indica que la diversitat d'aquests organismes roman completament desconeguda.<ref>{{ref-publicació |autor=Hugenholtz P |article=Exploring prokaryotic diversity in the genomic era |publicació=Genome Biol. |volum=3 |exemplar=2 |pàgines=REVIEWS0003 |any=2002 |pmid=11864374 |url=http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |doi =10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 }}</ref> El problema de com estudiar i classificar microbis no cultivats també es dóna en els bacteris.<ref>{{ref-publicació |autor=Rappé MS, Giovannoni SJ |article=The uncultured microbial majority |publicació=Annu. Rev. Microbiol. |volum=57 |pàgines=369–94 |any=2003 |pmid=14527284 |doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090759}}</ref>
 
== Origen i evolució ==
{{principal|Línia temporal de l'evolució}}
Els arqueobacteris són una forma de vida molt antiga. S'han datat [[fòssils]] probables d'aquestes cèl·lules de fa gairebé 3.500 milions d'anys,<ref>{{ref-publicació |autor=Schopf J |article=Fossil evidence of Archaean life |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf |publicació=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volum=361 |exemplar=1470 |pàgines=869–85 |any=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834}}</ref> i s'han detectat restes de lípids que podrien ser arquobacterians o eucariotes en [[esquist]]s de fa 2.700 milions d'anys.<ref>{{ref-publicació |autor=Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE |article=Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes |publicació=Science |volum=285 |exemplar=5430 |pàgines=1033–6 |any=1999 |pmid=10446042 |doi=10.1126/science.285.5430.1033}}</ref> Com que la majoria de procariotes no tenen una morfologia característica, la forma dels fòssils no serveix per identificar-los com arqueobacteris. En canvi, fòssils químics, en forma dels [[lípid]]s únics dels arqueobacteris, ofereixen més informació car aquests compostos no apareixen en altres grups d'organismes.<ref>{{ref-publicació |autor=Chappe B, Albrecht P, Michaelis W |article=Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums |publicació=Science |volum=217 |exemplar=4554 |pàgines=65–66 |any=1982 |mes=Juliol |pmid=17739984 |doi=10.1126/science.217.4554.65}}</ref> Aquests lípids han sigut detectats en roques que daten del [[Precambrià]]. Les restes més antigues conegudes d'aquests lípids d'isoprè daten del [[cinturó d'Isua]], a l'oest de [[Groenlàndia]], que inclouen sediments formats fa 3.800 milions d'anys que són els més antics del món.<ref>{{ref-publicació |cognom=Hahn |nom=Jürgen |coautors=Pat Haug |any=1986 |article=Traces of Archaebacteria in ancient sediments |publicació=System Applied Microbiology |volum=7 |exemplar=Archaebacteria '85 Proceedings |pàgines=178–83}}</ref> L'origen dels arqueobacteris sembla extremament remot en el temps, i el llinatge arqueobacterià podria ser el més antic de la Terra.<ref name=Wang>{{ref-publicació |autor=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |article=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |publicació=Genome Res. |volum=17 |exemplar=11 |pàgines=1572–85 |any=2007 |pmid=17908824 |doi=10.1101/gr.6454307}}</ref>
 
[[Fitxer:Collapsed tree labels simplified.png|thumb|400px|right|Aquest [[arbre filogenètic]] mostra la relació entre els arqueobacteris i la resta de formes de vida. Els [[eucariotes]] estan en vermell, els arqueobacteris en verd i els [[eubacteri]]s en blau. Adaptat de Ciccarelli ''et al''.<ref>{{ref-publicació |autor=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |article=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |publicació=Science |volum=311 |exemplar=5765 |pàgines=1283–7 |any=2006 |pmid=16513982 |doi=10.1126/science.1123061}}</ref>]]
Woese argumentà que els bacteris, arqueobacteris i eucariotes representen cadascun un llinatge evolutiu distint que divergí fa molts milions d'anys d'una colònia ancestral d'organismes.<ref>{{ref-publicació |autor=Woese CR, Gupta R |article=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |publicació=Nature |volum=289 |exemplar=5793 |pàgines=95–6 |any=1981 |pmid=6161309 |doi=10.1038/289095a0}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Woese C |article=The universal ancestor |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=95 |exemplar=12 |pàgines=6854–9 |any=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854}}</ref> Tanmateix, alguns biòlegs han argumentat que els arqueobacteris i eucariotes sorgiren d'un grup de bacteris.<ref>{{ref-publicació |autor=Gupta RS |article=The natural evolutionary relationships among prokaryotes |publicació=Crit. Rev. Microbiol. |volum=26 |exemplar=2 |pàgines=111–31 |any=2000 |pmid=10890353 |doi=10.1080/10408410091154219}}</ref> [[Thomas Cavalier-Smith]] proposà el [[clade]] dels [[neomur]]s per representar aquesta teoria. ''Neomura'' vol dir "parets noves" i es refereix a la teoria que els arqueobacteris i els eucariotes haurien derivat de bacteris que (entre altres adaptacions) havien substituït les [[paret cel·lular|parets]] de [[peptidoglicà]] per altres [[glicoproteïna|glicoproteïnes]]. És possible que l'últim avantpassat comú dels bacteris i els arqueobacteris fos un termòfil, cosa que presenta la possibilitat que les temperatures baixes siguin "ambients extrems" pels arqueobacteris, i que els organismes que viuen en ambients més freds apareguessin més tard en la història de la vida a la Terra.<ref>{{ref-publicació |autor=Gribaldo S, Brochier-Armanet C |article=The origin and evolution of Archaea: a state of the art |publicació=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volum=361 |exemplar=1470 |pàgines=1007–22 |any=2006 |pmid=16754611 |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |doi =10.1098/rstb.2006.1841}}</ref> Com que els arqueobacteris i els bacteris no estan relacionats més estretament els uns amb els altres que amb els eucariotes, s'ha argumentat que el terme "procariota" no té un sentit evolutiu autèntic i que caldria descartar-lo completament.<ref name=PMID8177167>{{ref-publicació |autor=Woese CR |article=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |publicació=Microbiol. Rev. |volum=58 |exemplar=1 |pàgines=1–9 |any=1994 |mes=Març |pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167}}</ref>
 
La relació entre arqueobacteris i eucariotes roman un problema important. A part de les semblances en l'estructura i les funcions cel·lulars que es discuteixen més avall, molts arbres genètics agrupen els dos clades. Algunes de les primeres anàlisis fins i tot suggerien que la relació entre els eucariotes i el fílum arqueobacterià dels [[euriarqueot]]s és més propera que la relació entre els euriarqueots i els [[crenarqueot]]s.<ref>{{ref-publicació |autor=Lake JA |article=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |publicació=Nature |volum=331 |exemplar=6152 |pàgines=184–6 |any=1988 |mes = Gener |pmid=3340165 |doi=10.1038/331184a0}}</ref> Tanmateix, actualment es considera més versemblant que l'avantpassat dels eucariotes divergís bastant aviat dels arqueobacteris.<ref>{{ref-publicació |autor=Gouy M, Li WH |article=Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree |publicació=Nature |volum=339 |exemplar=6220 |pàgines=145–7 |any=1989 |mes=Maig |pmid=2497353 |doi=10.1038/339145a0}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV |article=The deep archaeal roots of eukaryotes |publicació=Mol. Biol. Evol. |any=2008 |mes=Maig |pmid=18463089 |doi=10.1093/molbev/msn108 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1 |volum=25 |pàgines=1619}}</ref> El descobriment de gens similars als dels arqueobacteris en alguns grups de bacteris, com ara ''[[Thermotogae|Thermotoga maritima]]'', fa que aquestes relacions siguin difícils de determinar, car ha tingut lloc una [[transferència horitzontal de gens]].<ref>{{ref-publicació |autor=Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, ''et al''. |article=Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima |publicació=Nature |volum=399 |exemplar=6734 |pàgines=323–9 |any=1999 |pmid=10360571 |doi=10.1038/20601}}</ref> Alguns han suggerit que els eucariotes sorgiren de la fusió d'un arqueobacteri i un bacteri, que esdevingueren el [[nucli cel·lular|nucli]] i el [[citoplasma]]; això explica diverses semblances genètiques però presenta dificultats a l'hora d'explicar l'estructura cel·lular.<ref>{{ref-publicació |autor=Lake JA. |article=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |publicació=Nature |volum=331 |exemplar=6152 |pàgines=184–6 |any=1988 |pmid=3340165 |doi=10.1038/331184a0}}</ref>
 
== Morfologia ==
[[Fitxer:Relative scale.ca.svg|thumb|250px|left|La mida de les cèl·lules procariotes en comparació amb altres cèl·lules i biomolècules.]]
La mida dels arqueobacteris varia entre 0,1 [[micròmetre (unitat)|micròmetres]] (μm) i més de 15 μm de diàmetre, i existeixen en diverses formes, habitualment esferes, bastons, espirals o plaques.<ref name=Bergey/> Altres morfologies dels [[crenarqueot]]s inclouen cèl·lules lobulades de forma irregular en ''[[Sulfolubus]]'', filaments prims semblants a agulles de menys d'un micròmetre de diàmetre en ''[[Thermofilum]]'', i barres gairebé perfectament rectangulars a ''[[Thermoproteus]]'' i ''[[Pyrobaculum]]''.<ref>Barns, Sue i Burggraf, Siegfried. (1997) [http://tolweb.org/Crenarchaeota/9 Crenarchaeota]. Versió de l'1 gener 1997. a ''The Tree of Life Web Project''</ref> Fins i tot existeix una espècie d'arqueobacteri plana i quadrada anomenada ''[[Haloquadra|Haloquadra walsbyi]]'', que viu en basses hipersalines.<ref name=Walsby1980>{{ref-publicació |autor=Walsby, A.E. |any=1980 |article=A square bacterium |publicació=Nature |volum=283 |exemplar=5742 |pàgines=69–71 |doi=10.1038/283069a0}}</ref> Aquestes formes inusuals són suportades probablement tant per les seves parets cel·lulars com per un [[citosquelet procariota]]. En els arqueobacteris existeixen proteïnes relacionades amb els components del citosquelet d'altres organismes,<ref>{{ref-publicació |autor=Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, ''''et al''.'' |article=An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin |publicació=J. Bacteriol. |volum=189 |exemplar=5 |pàgines=2039–45 |any=2007 |pmid=17189356 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17189356 |doi =10.1128/JB.01454-06}}</ref> i es formen filament dins de les seves cèl·lules,<ref>{{ref-publicació |autor=Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ |article=Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton? |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=94 |exemplar=10 |pàgines=5383–8 |any=1997 |pmid=9144246 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9144246 |doi=10.1073/pnas.94.10.5383}}</ref> però a diferència d'altres organismes, aquestes estructures cel·lulars no estan ben compreses en els arqueobacteris.<ref>{{ref-publicació |autor=Hixon WG, Searcy DG |article=Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts |publicació=BioSystems |volum=29 |exemplar=2–3 |pàgines=151–60 |any=1993 |pmid=8374067 |doi=10.1016/0303-2647(93)90091-P}}</ref>
 
Algunes espècies d'arqueobacteris formen agregats o filaments de cèl·lules de fins a 200 μm de llargada,<ref name=Bergey/> i aquests organismes poden ser membres prominents de les comunitats microbials que produeixen [[biofilm]]s.<ref>{{ref-publicació |autor=Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P |article=Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases |publicació=Nat. Rev. Microbiol. |volum=2 |exemplar=2 |pàgines=95–108 |any=2004 |pmid=15040259 |doi=10.1038/nrmicro821}}</ref> N'és un exemple extrem ''[[Thermococcus|Thermococcus coalescens]]'', car agregats d'aquestes cèl·lules es fusionen en cultiu, formant cèl·lules úniques gegants.<ref>{{ref-publicació |autor=Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, ''''et al''.'' |article=Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount |publicació=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volum=55 |exemplar=Pt 6 |pàgines=2507–14 |any=2005 |mes=Novembre |pmid=16280518 |doi=10.1099/ijs.0.63432-0 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16280518}}</ref> Una forma especialment elaborada de colònia pluricel·lular és la dels arqueobacteris del gènee ''[[Pyrodictium]]''. Les seves cèl·lules produeixen agrupacions de llargs i prims tubs buits que reben el nom de cànules, que sobresurten de la superfície de les cèl·lules i les connecten en una densa colònia semblant a un arbust.<ref>{{ref-publicació |autor=Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R |article=Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography |publicació=J. Struct. Biol. |volum=141 |exemplar=1 |pàgines=34–42 |any=2003 |pmid=12576018 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847702005816 |doi=10.1016/S1047-8477(02)00581-6}}</ref> Es desconeix la funció d'aquestes cànules, però podrien permetre a les cèl·lules comunicar-se o intercanviar nutrients amb les seves veïnes.<ref>{{ref-publicació |autor=Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H |article=In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope |publicació=J. Bacteriol. |volum=181 |exemplar=16 |pàgines=5114–8 |any=1999 |pmid=10438790 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10438790 |doi=10.1073/pnas.241636498v1 |doi_brokendate=20-07-2008}}</ref> També es poden formar colònies per associació entre espècies diferents. Per exemple, en una comunitat que fou descoberta el 2001 en un aiguamoll alemany, hi havia colònies blanques i rodones d'una nova espècie d'arqueobacteri del fílum dels euriarqueots escampades al llarg de filaments prims que poden mesurar fins a 15 cm de llarg; aquests filaments es componen d'una espècie particular de bacteris.<ref>{{ref-publicació |autor=Rudolph C, Wanner G, Huber R |article=Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology |publicació=Appl. Environ. Microbiol. |volum=67 |exemplar=5 |pàgines=2336–44 |any=2001 |mes=Maig |pmid=11319120 |pmc=92875 |doi=10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11319120}}</ref>
 
== Estructura cel·lular ==
Els arqueobacteris són semblants als bacteris en la seva estructura [[cel·lular]] general, però la composició i organització d'algunes d'aquestes estructures diferencien els arqueobacteris. Com els bacteris, els arqueobacteris manquen de membranes interiors, de manera que les seves cèl·lules no contenen orgànuls.<ref name=PMID8177167/> També s'assemblen als bacteris en què la seva membrana cel·lular està habitualment delimitada per una [[paret cel·lular]] i en què neden per mitjà d'un o més [[flagel]]s.<ref name=Thomas/> En la seva estructura general, els arqueobacteris s'assemblen especialment als bacteris [[grampositiu]]s, car la majoria tenen una única membrana plasmàtica i paret cel·lular, i manquen d'[[espai periplàsmatic]]; l'excepció d'aquesta regla general és l'arqueobacteri ''[[Ignicoccus]]'', que té un espai periplasmàtic particularment gran que conté [[vesícula|vesícules]] limitades per membranes, i que queda tancat per una membrana exterior.<ref>{{ref-publicació |autor=Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H |article=The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon |publicació=Archaea |volum=1 |exemplar=1 |pàgines=9–18 |any=2002 |mes=Març |pmid=15803654 |url=http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf}}</ref>
 
=== Membrana cel·lular ===
[[Fitxer:Archaea membrane.svg|thumb|300px|Estructures de la membrana. '''A dalt''': un fosfolípid arqueobacterià, '''1''' [[cadena lateral]] d'isoprè, '''2''' enllaç èter, '''3''' L-glicerol, '''4''' fragments de fosfats. '''Al mig''': un fosfolípid bacterià i eucariota: '''5''' àcid gras, '''6''' enllaç èster, '''7''' D-glicerol, '''8''' fragments de fosfats. '''A baix''': '''9''' bicapa lipídica dels bacteris i eucariotes, '''10''' monocapa lipídica d'alguns arqueobacteris.]]
 
Les membranes arqueobacterianes es componen de molècules que difereixen molt de les que es troben en altres formes de vida, cosa que és una prova que els arqueobacteris només tenen una relació distant amb els bacteris i eucariotes.<ref name=Koga/> En tots els organismes, les [[membrana cel·lular|membranes cel·lulars]] es componen de molècules conegudes com a [[fosfolípid]]s. Aquestes molècules tenen una part [[molècula polar|polar]] que es dissol en l'aigua (el "cap" de [[fosfat]]s), i una part "greixosa" no polar que no es dissol en l'aigua (la "cua" de lípids). Aquestes parts diferents queden connectades per un grup [[glicerol]]. Dins l'aigua, els fosfolípids s'aglomeren, amb els caps de fosfats polars vers l'aigua i les cues lipídiques no polars lluny d'ella. Això fa que s'estructurin en capes. L'estructura principal de la membrana cel·lular és una doble capa d'aquests fosfolípids, que rep el nom de [[bicapa lipídica]].
 
Els fosfolípids de les membranes arqueobacterianes són inusuals en quatre coses. Primerament, els bacteris tenen membranes compostes principalment de [[lípid]]s [[èster]] amb [[glicerol]], mentre que els arqueobacteris les tenen compostes de [[lípid èter|lípids èter]] amb glicerol.<ref>{{ref-publicació |autor=De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A |article=Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids |publicació=Microbiol. Rev. |volum=50 |exemplar=1 |pàgines=70–80 |any=1986 |pmid=3083222 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222}}</ref> La diferència entre aquests dos tipus de fosfolípids és el tipus d'enllaç que uneix els lípids al grup glicerol; aquests dos tipus d'enllaç apareixen en groc a la imatge de la dreta. En els lípids èster hi ha un [[èster|enllaç èster]], mentre que en la resta de lípids hi ha un [[èter|enllaç èter]]. Els enllaços èter tenen una resistència química superior a la dels enllaços èster, cosa que podria contribuir a la capacitat d'alguns arqueobacteris de sobreviure a temperatures extremes o en ambients molt àcids o alcalins.<ref>{{ref-publicació |autor=Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN |article=Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress |publicació=Front. Biosci. |volum=5 |pàgines=D813–20 |any=2000 |mes=Setembre |pmid=10966867 |url=http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm |doi=10.2741/albers}}</ref> Els eubacteris i eucariotes també contenen alguns lípids èter, però a diferència dels arqueobacteris, aquests lípids no formen una part important de les seves membranes.
 
Segonament, els lípids arquobacterians són únics perquè l'[[estereoquímica]] del grup glicerol és la inversa que la que s'observa en altres organismes. El grup glicerol pot existir en dues formes que són la imatge inversa l'una de l'altra, i que es poden denominar formes dretana i esquerrana; en llenguatge químic se les anomena [[enantiòmer]]s. De la mateixa manera que una mà dreta no entra fàcilment dins un guant per la mà esquerra, una molècula de glicerol dretana generalment no pot ser utilitzada o creada per [[enzims]] adaptats per la forma esquerrana. Això suggereix que els arqueobacteris utilitzen enzims completament diferents per sintetitzar els seus fosfolípids dels que utilitzen els bacteris i eucariotes; com que aquests enzims es desenvoluparen molt al principi de la història de la vida, això suggereix al seu torn que els arqueobacteris se separaren molt aviat dels altres dos dominis.<ref name=Koga>{{ref-publicació |autor=Koga Y, Morii H |article=Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations |publicació=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volum=71 |exemplar=1 |pàgines=97–120 |any=2007 |pmid=17347520 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520 |doi =10.1128/MMBR.00033-06}}</ref>
 
Tercerament, les cues lipídiques dels fosfolípids dels arqueobacteris tenen una composició química diferent de les d'altres organismes. Els lípids arquobacterians es basen en la cadena lateral [[isoprè|isoprenoide]] i són llargues cadenes amb múltiples branques laterals i, a vegades, fins i tot anells de [[ciclopropà]] o [[ciclohexà]].<ref>{{ref-publicació |autor=Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA |article=Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota |publicació=J. Lipid Res. |volum=43 |exemplar=10 |pàgines=1641–51 |any=2002 |mes=Octubre |pmid=12364548 |url=http://www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548 |doi=10.1194/jlr.M200148-JLR200}}</ref> Això contrasta amb els [[àcid gras|àcids grassos]] que hi ha a les membranes d'altres organismes, que tenen cadenes rectes sense branques ni anells. Tot i que els isoprenoides tenen un paper important en la bioquímica de molts organismes, només els arqueobacteris els utilitzen per produir fosfolípids. Aquestes cadenes amb branques podrien ajudar a evitar que les membranes arqueobacterianes tinguin fuites a altes temperatures.<ref>{{ref-publicació |autor=Koga Y, Morii H |article=Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects |publicació=Biosci. Biotechnol. Biochem. |volum=69 |exemplar=11 |pàgines=2019–34 |any=2005 |mes=Novembre |pmid=16306681 |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf |doi=10.1271/bbb.69.2019}}</ref>
 
Finalment, en alguns arqueobacteris la bicapa lipídica és substituïda per una única monocapa. De fet, els arqueobacteris fusionen les cues de dues molècules fosfolipídiques independents en una única molècula amb dos caps polars; aquesta fusió podria fer la seva membrana més rígida i més apta per resistir ambients severs.<ref>{{ref-publicació |autor=Hanford MJ, Peeples TL |article=Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications |publicació=Appl. Biochem. Biotechnol. |volum=97 |exemplar=1 |pàgines=45–62 |any=2002 |mes = Gener |pmid=11900115 |doi=10.1385/ABAB:97:1:45}}</ref> Per exemple, tots els lípids de ''[[Ferroplasma]]'' són d'aquest tipus, cosa que es creu que ajuda aquest organisme a sobreviure en els medis extraordinàriament àcids en què habita.<ref>{{ref-publicació |autor=Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF |article=Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid |publicació=Extremophiles |volum=8 |exemplar=5 |pàgines=411–9 |any=2004 |mes=Octubre |pmid=15258835 |doi=10.1007/s00792-004-0404-5}}</ref>
 
=== Paret cel·lular i flagels ===
{{principal|Paret cel·lular}}
La majoria d'arqueobacteris tenen una paret cel·lular; les excepcions són ''[[Thermoplasma]]'' i ''[[Ferroplasma]]''.<ref>{{ref-publicació |autor=Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, ''et al'' |article=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |publicació=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volum=50 Pt 3 |pàgines=997–1006 |any=2000 |mes=Maig |pmid=10843038 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038}}</ref> En la majoria d'arqueobacteris, la paret es compon de proteïnes de capa de superfície, que formen una [[capa S]].<ref>{{ref-publicació |autor=Sára M, Sleytr UB |article=S-Layer proteins |publicació=J. Bacteriol. |volum=182 |exemplar=4 |pàgines=859–68 |any=2000 |pmid=10648507 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507 |doi=10.1128/JB.182.4.859-868.2000}}</ref> Una capa S és una agrupació rígida de molècules proteíniques que cobreixen l'exterior de la cèl·lula com una [[cota de malla]].<ref>{{ref-publicació |autor=Engelhardt H, Peters J |article=Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions |publicació=J Struct Biol |volum=124 |exemplar=2–3 |pàgines=276–302 |any=1998|pmid = 10049812 |doi=10.1006/jsbi.1998.4070}}</ref> Aquesta capa ofereix una protecció química i física, i pot servir de barrera, impedint que entrin en contacte [[macromolècula|macromolècules]] amb la membrana cel·lular.<ref name=Kandler1998/> A diferència dels bacteris, la majoria d'arqueobacteris no tenen [[peptidoglicà]] a la paret cel·lular.<ref name="Howland">{{ref-llibre |cognom=Howland |nom=John L. |any=2000 |títol=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |pàgines=32 |lloc=Oxford |editorial=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4 }}</ref> L'excepció és el [[pseudopeptidoglicà]], que es troba en els [[metanobacterial]]s, però aquest polímer és diferent del peptidoglicà bacterià, ja que manca de [[aminoàcid|D-aminoàcids]] i [[àcid N-acetilmuràmic]].<ref name=Kandler1998>{{ref-publicació|autor=Kandler, O.; König, H. |any=1998 |article=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |publicació=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |volum=54 |exemplar=4 |pàgines=305–308 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf}}</ref>
 
Els arqueobacteris també tenen [[flagel]]s, que funcionen d'una manera semblant als flagels bacterians – són llargs palets moguts per motors rotatoris situats a la base dels flagels. Aquests motors són impulsats pel [[gradient electroquímic|gradient de protons]] de la membrana. Tanmateix, els flagels arquobacterians són notablement diferents en la seva composició i el seu desenvolupament.<ref name=Thomas>{{ref-publicació |autor=Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF |article=The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure |publicació=FEMS Microbiol. Rev. |volum=25 |exemplar=2 |pàgines=147–74 |any=2001 |pmid=11250034 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x}}</ref> Cada tipus de flagel evolucionà d'un avantpassat diferent; el flagel bacterià evolucionà d'un [[secreció|sistema de secreció de tipus III]], mentre que els flagels arquobacterians semblen haver evolucionat dels [[pilus|pili]] bacterians de tipus IV.<ref>{{ref-publicació |autor=Ng SY, Chaban B, Jarrell KF |article=Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications |publicació=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volum=11 |exemplar=3–5 |pàgines=167–91 |any=2006 |pmid=16983194 |doi=10.1159/000094053}}</ref> A diferència del flagel bacterià, que és un palet buit i que està format per subunitats que es mouen per la cavitat central i després s'afegeixen a la punta del flagel, els flagels arquobacterians se sintetitzen per mitjà de l'addició de subunitats a la seva base.<ref>{{ref-publicació |autor=Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF |article=Prokaryotic motility structures |publicació=Microbiology (Reading, Engl.) |volum=149 |exemplar=Pt 2 |pàgines=295–304 |any=2003 |mes=Febrer |pmid=12624192 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12624192 |doi=10.1099/mic.0.25948-0}}</ref>
 
== Metabolisme ==
{{principal|Metabolisme microbià}}
Els arqueobacteris presenten una gran varietat de reaccions químiques en el seu [[metabolisme]], i utilitzen moltes fonts d'energia diferents. Aquestes formes de metabolisme es classifiquen en [[classificació nutricional bàsica|grups nuricionals]], segons la font de l'energia i del carboni. Alguns arqueobacteris obtenen l'energia de [[compost inorgànic|composts inorgànics]] com ara el [[sofre]] o l'[[amoníac]] (són [[litòtrof]]s). Aquests arqueobacteris inclouen [[bacteri nitrificant|nitrificants]], [[metanogen|metanògens]] i [[oxidant]]s [[anaeròbic]]s de [[metà]].<ref name=valentine>{{ref-publicació |autor=Valentine DL |article=Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea |publicació=Nat. Rev. Microbiol. |volum=5 |exemplar=4 |pàgines=316–23 |any=2007 |pmid=17334387 |doi=10.1038/nrmicro1619}}</ref> En aquestes reaccions, un compost passa electrons a l'altre (en una reacció [[redox]]), alliberant energia que és utilitzada per alimentar les activitats de les cèl·lules. Un compost actua com [[donador d'electrons]] i l'altre com [[acceptor d'electrons]]. Una característica comuna de totes aquestes reaccions és que l'energia alliberada és utilitzada per generar [[trifosfat d'adenosina]] (ATP) per mitjà de la [[quimiosmosi]], que és el mateix procés bàsic que té lloc als [[mitocondris]] de les cèl·lules animals.<ref name=Schafer>{{ref-publicació |autor=Schäfer G, Engelhard M, Müller V |article=Bioenergetics of the Archaea |publicació=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volum=63 |exemplar=3 |pàgines=570–620 |any=1999 |mes=Setembre |pmid=10477309 |pmc=103747 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10477309}}</ref>
 
Altres grups d'arqueobacteris utilitzen la llum solar com font d'energia (són [[fotòtrof]]s). Tanmateix, cap d'aquests organismes no presenta una [[fotosíntesi]] generadora d'oxigen.<ref name=Schafer/> Moltes de les [[ruta metabòlica|rutes metabòliques]] bàsiques són compartides per totes les formes de vida; per exemple, els arqueobacteris utilitzen una forma modificada de la [[glicòlisi]] (la [[via Entner-Doudoroff]]), i un [[cicle de Krebs]] complet o parcial.<ref name=Zillig>{{ref-publicació |autor=Zillig W |article=Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria |publicació=Curr. Opin. Genet. Dev. |volum=1 |exemplar=4 |pàgines=544–51 |any=1991 |mes=Desembre |pmid=1822288 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80206-0}}</ref> Aquestes semblances amb la resta d'organismes probablement reflecteixen tant l'evolució primerenca d'aquestes parts del metabolisme en la història de la vida, com el seu alt nivell d'eficiència.<ref>{{ref-publicació |autor=Romano A, Conway T |article=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |publicació=Res Microbiol |volum=147 |exemplar=6–7 |pàgines=448–55 |any=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref>
 
{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
|+ Tipus nutricionals del metabolisme arqueobacterià
|-
!Tipus nutricional
!Font d'energia
!Font de carboni
!Exemples
|-
| [[Fotòtrof]]s
|align="center" | Llum solar
|align="center" | Compostos orgànics
| ''[[Halobacteria]]''
|-
| [[Litòtrof]]s
|align="center" | Compostos inorgànics
|align="center" | Compostos inorgànics o [[fixació del carboni]]
| ''[[Ferroglobus]]'', ''[[Methanobacteria]]'' o ''[[Pyrolobus]]''
|-
| [[Organòtrof]]s
|align="center" | Compostos orgànics
|align="center" | Compostos orgànics o [[fixació del carboni]]
| ''[[Pyrococcus]]'', ''[[Sulfolobus]]'' o ''[[Methanosarcinales]]''
|}
 
Alguns euriarqueots són [[metanogen|metanògens]] i produeixen gas metà en [[ambient anaeròbic|ambients anaeròbics]] com ara aiguamolls. Aquest tipus de metabolisme evolucionà aviat, i fins i tot és possible que el primer organisme de vida lliure fos un metanogen.<ref>{{ref-publicació |autor=Koch A |article=How did bacteria come to be? |publicació=Adv Microb Physiol |volum=40 |pàgines=353–99 |any=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6}}</ref> Una reacció típica d'aquests organismes implica l'ús de [[diòxid de carboni]] com receptor d'electrons per oxiditzar [[hidrogen]]. La metanogènesi implica una varietat de [[coenzim]]s que són únics a aquests arqueobacteris, com ara el [[coenzim M]] o el [[metanofuran]].<ref>{{ref-publicació |autor=DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS |article=Unusual coenzymes of methanogenesis |publicació=Annu. Rev. Biochem. |volum=59 |pàgines=355–94 |any=1990 |pmid=2115763 |doi=10.1146/annurev.bi.59.070190.002035}}</ref> Altres compostos orgànics com ara [[alcohols]], [[àcid acètic]] o [[àcid fòrmic]] són utilitzats com [[acceptor d'electrons|acceptors d'electrons]] pels metanògens. Aquestes reaccions són habituals en els arqueobacteris intestinals. L'àcid acètic també és descompost en metà i diòxid de carboni directament, pels arqueobacteris acetòtrofs. Aquests acetòtrofs són arqueobacteris de l'ordre dels [[metanosarcinal]]s, i són una part important de les comunitats de microorganismes productores de [[biogàs]].<ref>{{ref-publicació |autor=Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, ''et al'' |article=Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass |publicació=Syst. Appl. Microbiol. |any=2008 |mes=Maig |pmid=18501543 |doi=10.1016/j.syapm.2008.02.003 |volum=31 |pàgines=190}}</ref>
 
[[Fitxer:Bacteriorhodopsin.png|thumb|Bacteriorodopsina de l'arqueobacteri ''[[Halobacterium salinarum]]''. El [[cofactor (bioquímica)|cofactor]] de retinol i els residus implicats en la transferència de protons són mostrats com [[model de boles i varetes|models de boles i varetes]].<ref>Basat en [http://www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=1FBB PDB 1FBB]. Dades publicades a {{ref-publicació |autor=Subramaniam S, Henderson R |article=Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin |publicació=Nature |volum=406 |exemplar=6796 |pàgines=653–7 |any=2000 |mes=Agostt |pmid=10949309 |doi=10.1038/35020614}}</ref>]]
Altres arqueobacteris utilitzen el CO<sub>2</sub> de l'atmosfera com font de carboni, en un procés anomenat [[fixació del carboni]] (són [[autòtrof]]s). En els arqueobacteris, aquest procés implica o bé una forma molt modificada del [[cicle de Calvin]],<ref>{{ref-publicació |autor=Mueller-Cajar O, Badger MR |article=New roads lead to Rubisco in archaebacteria |publicació=Bioessays |volum=29 |exemplar=8 |pàgines=722–4 |any=2007 |mes=Agost |pmid=17621634 |doi=10.1002/bies.20616}}</ref> o una ruta metabòlica recentment descoberta coneguda com a cicle del 3-hidroxipropionat/4-hidroxibutirat.<ref>{{ref-publicació |autor=Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G |article=A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea |publicació=Science (journal) |volum=318 |exemplar=5857 |pàgines=1782–6 |any=2007 |mes=Desembre |pmid=18079405 |doi=10.1126/science.1149976}}</ref> Els crenarqueots també utilitzen el [[cicle de Krebs invers]] i els euriarqueots també utilitzen la [[via reductora acetil-CoA]].<ref>{{ref-publicació |autor=Thauer RK |article=Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation |publicació=Science (journal) |volum=318 |exemplar=5857 |pàgines=1732–3 |any=2007 |mes=Desembre |pmid=18079388 |doi=10.1126/science.1152209}}</ref> En aquests organismes, la fixació del carboni és alimentada per fonts inorgàniques d'energia, en lloc de ser alimentada per la llum solar com és el cas en les plantes i [[cianobacteri]]s. No es coneixen arqueobacteris que puguin dur a terme la [[fotosíntesi]], que és quan la llum és utilitzada pels [[fotoautòtrof]]s com font d'energia a més de font d'aliment per la fixació del diòxid de carboni.<ref name=Bryant>{{ref-publicació |autor=Bryant DA, Frigaard NU |article=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated |publicació=Trends Microbiol. |volum=14 |exemplar=11 |pàgines=488–96 |any=2006 |mes=Novembre |pmid=16997562 |doi=10.1016/j.tim.2006.09.001}}</ref> Les fonts d'energia utilitzades pels arqueobacteris per fixar el carboni són extremament diverses, i van de l'oxidació de l'[[amoníac]] (per part dels [[nitrosopumilal]]s en un metabolisme [[anammox]])<ref name="Francis">{{ref-publicació |autor=Francis CA, Beman JM, Kuypers MM |article=New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation |publicació=ISME J |volum=1 |exemplar=1 |pàgines=19–27 |any=2007 |mes=Maig |pmid=18043610 |doi=10.1038/ismej.2007.8}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA |article=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon |publicació=Nature |volum=437 |exemplar=7058 |pàgines=543–6 |any=2005 |mes=Setembre |pmid=16177789 |doi=10.1038/nature03911}}</ref> fins a l'oxidació d'[[àcid sulfhídric]] o [[sofre]] elemental per part d'espècie de ''[[Sulfolobus]]'', utilitzant oxigen o ions metàl·lics com acceptors d'electrons.<ref name=Schafer/>
 
Els arqueobacteris [[fotòtrof]]s utilitzen llum per produir energia química en forma d'ATP. En els [[halobacteri]]s hi ha bombes d'ions que s'activen per la llum, com ara la [[bacteriorodopsina]] i l'[[halorodopsina]], que generen gradients d'ions per mitjà del bombament d'ions vers l'exterior de la cèl·lula a través de la [[membrana plasmàtica]]. L'energia emmagatzemada en aquests [[gradient electroquímic|gradients electroquímics]] és posteriorment convertida en ATP per l'[[ATP sintasa]].<ref name=Bergey/> Aquest procés és una forma de [[fotofosforilació]]. L'estructura i el funcionament d'aquestes bombes activades per la llum han sigut estudiats en gran detall, cosa que ha revelat que la seva capacitat de moure ions a través de les membranes depèn en uns canvis produïts per la llum en l'estructura d'un [[cofactor (bioquímica)|cofactor]] de [[retinol]] sepel·lit al centre de la proteïna.<ref>{{ref-publicació |autor=Lanyi JK |article=Bacteriorhodopsin |publicació=Annu. Rev. Physiol. |volum=66 |pàgines=665–88 |any=2004 |pmid=14977418 |doi=10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049}}</ref>
 
== Genètica ==
{{principal|Plasmidi|nucleoide|genoma}}
Els arqueobacteris solen tenir un únic [[nucleoide]], mal anomenat cromosoma circular,<ref name=Allers/> la mida del qual pot arribar a 5.751.492 [[parell de bases|parells de bases]] en ''[[Methanosarcina acetivorans]]'',<ref>{{ref-publicació| doi = 11932238| issn = 1088-9051| volum = 12| exemplar = 4| pàgines = 532–42| autor= Galagan JE, ''et al''|article = The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity| publicació = Genome Research| data = Abril del 2002| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11932238}}</ref> que té el genoma arqueobacterià més gran seqüenciat fins a present. El genoma de ''[[Nanoarchaeum equitans]]'' és el genoma arqueobacterià més petit conegut amb només 490.885 parells de bases, i es calcula que només conté 537 gens codificadors de proteïnes.<ref>{{ref-publicació |autor=Waters E, ''et al'' |article=The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=100 |exemplar=22 |pàgines=12984–8 |any=2003 |pmid=14566062 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062
|doi =10.1073/pnas.1735403100}}</ref> En els arqueobacteris també s'observen petits fragments independents d'ADN, anomenats [[plasmidi]]s. Els plasmidis poden moure's d'una cèl·lula a l'altra pel contacte físic, en un procés que pot ser similar a la [[conjugació bacteriana]].<ref>{{ref-publicació |autor=Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W |article=A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating |publicació=J. Bacteriol. |volum=177 |exemplar=15 |pàgines=4417–26 |any=1995 |pmid=7635827 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7635827}}</ref><ref name=SotaTop>{{ref-llibre |urlcapítol=http://www.horizonpress.com/pla|autor=Sota M; Top EM|any=2008|capítol=Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids|títol=Plasmids: Current Research and Future Trends|editorial=Caister Academic Press|id=[http://www.horizonpress.com/pla] {{ISBN|978-1-904455-35-6}}}}</ref>
[[Fitxer:RT8-4.jpg|thumb|left|''[[Sulfolobus]]'' infectat amb el virus d'ADN STSV1.<ref>{{ref-publicació |autor=Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L |article=Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features |publicació=J. Virol. |volum=79 |exemplar=14 |pàgines=8677–86 |any=2005 |pmid=15994761 |url=http://jvi.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15994761 |doi =10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005}}</ref> La barra mesura 1 [[micròmetre (unitat)|micròmetre]].]]
Els arqueobacteris poden ser infectats per [[virus d'ADN]] bicatenari, que no estan relacionats a cap altra forma de virus i que tenen una varietat de formes inusuals; alguns semblen ampolles, barres ganxudes o llàgrimes.<ref>{{ref-publicació |autor=Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA |article=Viruses of the Archaea: a unifying view |publicació=Nat. Rev. Microbiol. |volum=4 |exemplar=11 |pàgines=837–48 |any=2006 |pmid=17041631 |doi=10.1038/nrmicro1527}}</ref> Aquests virus han sigut estudiats amb més detall en els arqueobacteris termòfils, especialment en els ordres dels [[sulfolobal]]s i els [[termoproteal]]s.<ref>{{ref-publicació |autor=Prangishvili D, Garrett RA |article=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses |publicació=Biochem. Soc. Trans. |volum=32 |exemplar=Pt 2 |pàgines=204–8 |any=2004 |pmid=15046572 |url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm |doi=10.1042/BST0320204}}</ref> Les defenses contra aquests virus poden implicar l'ús d'[[ARN interferent]] de seqüències d'[[ADN repetitiu]] dels genomes arquobacterians relacionades amb els gens dels virus.<ref>{{ref-publicació |autor=Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E |article=Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements |publicació=J. Mol. Evol. |volum=60 |exemplar=2 |pàgines=174–82 |any=2005 |pmid=15791728 |doi=10.1007/s00239-004-0046-3}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV |article=A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action |publicació=Biol. Direct |volum=1 |pàgines=7 |any=2006 |pmid=16545108 |doi=10.1186/1745-6150-1-7}}</ref>
 
Els arqueobacteris són genèticament distints dels bacteris i eucariotes, i fins a un 15% de les proteïnes que codifica un genoma arqueobacterià són únics als arqueobacteris, tot i que la majoria d'aquests gens únics manquen de funció coneguda.<ref>{{ref-publicació |autor=Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR |article=An archaeal genomic signature |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=97 |exemplar=7 |pàgines=3304–8 |any=2000 |pmid=10716711 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10716711 |doi =10.1073/pnas.050564797}}</ref> De la resta de gens únics als arqueobacteris que tenen una funció identificada, la majoria treballen en la metanogènesi. Els gens compartits pels arqueobacteris, bacteris i eucariotes formen un nucli comú de funcions cel·lulars, implicat principalment en la [[transcripció genètica|transcripció]], la [[traducció]], i el [[nucleòtid|metabolisme dels nucleòtids]].<ref name=Gaasterland/> Altres característiques distintives dels genomes arquobacterians són l'organització de gens amb funcions relacionades – com ara enzims que catalitzen fases de la mateixa [[ruta metabòlica]] – en nous [[operó|operons]], així com grans diferències en els seus gens d'[[ARNt]] i les seves [[aminoacil ARNt sintetasa|aminoacil ARNt sintetases]].<ref name=Gaasterland>{{ref-publicació |autor=Gaasterland T |article=Archaeal genomics |publicació=Curr. Opin. Microbiol. |volum=2 |exemplar=5 |pàgines=542–7 |any=1999 |pmid=10508726 |doi=10.1016/S1369-5274(99)00014-4}}</ref>
 
La transcripció i la traducció en els arqueobacteris són més similars als processos dels eucariotes que els dels bacteris, i l'[[ARN polimerasa]] i els [[ribosomes]] arquobacterians són molt propers als seus homòlegs eucariotes.<ref name=Allers>{{ref-publicació |autor=Allers T, Mevarech M |article=Archaeal genetics - the third way |publicació=Nat. Rev. Genet. |volum=6 |exemplar=1 |pàgines=58–73 |any=2005 |pmid=15630422 |doi=10.1038/nrg1504}}</ref> Tot i que els arqueobacteris només tenen un tipus d'ARN polimerasa, la seva estructura i funció en la transcripció sembla propera a la de l'[[ARN polimerasa II]] dels eucariotes, amb assemblatges proteics similars (els [[factor de transcripció general|factors de transcripció generals]]) que dirigeixen la unió de l'ARN polimerasa al [[promotor de l'ADN|promotor]] d'un gen.<ref>{{ref-publicació |autor=Werner F |article=Structure and function of archaeal RNA polymerases |publicació=Mol. Microbiol. |volum=65 |exemplar=6 |pàgines=1395–404 |any=2007 |mes=Setembre |pmid=17697097 |doi=10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x}}</ref> Tanmateix, altres [[factor de transcripció|factors de transcripció]] arquobacterians són més propers als que tenen els bacteris.<ref>{{ref-publicació |autor=Aravind L, Koonin EV |article=DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea |publicació=Nucleic Acids Res. |volum=27 |exemplar=23 |pàgines=4658–70 |any=1999 |pmid=10556324 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10556324 |doi=10.1093/nar/27.23.4658}}</ref> La [[modificiació posttranscripcional]] és més simple que en els eucariotes, car la majoria de gens arquobacterians manquen d'[[intró|introns]], tot i que hi ha molts introns en elseus gens de l'[[ARN de transferència]] i [[ARN ribosòmic]],<ref>{{ref-publicació |autor=Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA |article=Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution |publicació=Trends Biochem. Sci. |volum=22 |exemplar=9 |pàgines=326–31 |any=1997 |mes=Setembre |pmid=9301331 |doi=10.1016/S0968-0004(97)01113-4}}</ref> i pot haver-hi introns en alguns dels seus gens codificadors de proteïnes.<ref>{{ref-publicació |autor=Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, ''et al'' |article=Introns in protein-coding genes in Archaea |publicació=FEBS Lett. |volum=510 |exemplar=1-2 |pàgines=27–30 |any=2002 |mes=Gener |pmid=11755525 |doi=10.1016/S0014-5793(01)03219-7}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, ''et al'' |article=Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease |publicació=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volum=346 |exemplar=3 |pàgines=1024–32 |any=2006 |mes=Agost |pmid=16781672 |doi=10.1016/j.bbrc.2006.06.011}}
</ref>
 
== Reproducció ==
{{principal|Reproducció asexual}}
Els arqueobacteris es reprodueixen asexualment per fissió binària o múltiple, fragmentació, o gemmació; no experimenten [[meiosi]], de manera que si una espècie d'arqueobacteri existeix en més d'una forma, totes elles tindran el mateix material genètic.<ref name=Bergey>{{ref-llibre |títol=Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology |cognom=Krieg |nom=Noel |any=2005 |editorial=Springer |lloc=USA |isbn=978-0-387-24143-2 |pàgines=21–6}}</ref> La [[divisió cel·lular]] és controlada en els arqueobacteris en un [[cicle cel·lular]]; un cop el [[cromosoma]] de la cèl·lula s'ha replicat i els dos cromosomes fills han quedat separats, la cèl·lula es divideix.<ref name=Bernander>{{ref-publicació |autor=Bernander R |article=Archaea and the cell cycle |publicació=Mol. Microbiol. |volum=29 |exemplar=4 |pàgines=955–61 |any=1998 |pmid=9767564 |doi=10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x}}</ref> Els detalls del cicle cel·lular arqueobacterià només han sigut investigats en el gènere ''[[Sulfolobus]]'', però aquest té característiques que són similars tant als sistemes bacterians com als eucariotes. En aquest arqueobacteri, els cromosomes es repliquen a partir de múltiples punts d'inici ([[origen de replicació|orígens de replicació]]) utilitzant [[ADN polimerasa|ADN polimerases]] que s'assemblen als enzims eucariotes equivalents.<ref>{{ref-publicació |autor=Kelman LM, Kelman Z |article=Multiple origins of replication in archaea |publicació=Trends Microbiol. |volum=12 |exemplar=9 |pàgines=399–401 |any=2004 |pmid=153371581 |doi=10.1016/j.tim.2004.07.001}}</ref> Tanmateix, les proteïnes que controlen la divisió cel·lular, com ara la proteïna [[FtsZ]], que forma un anell contraent al voltant de la cèl·lula, i els components del [[septe]] que es forma a través del centre de la cèl·lula, són similars als seus homòlegs bacterians.<ref name=Bernander/>
 
Tant els bacteris com els eucariotes produeixen [[endòspora|espores]], però aquest fet no ha sigut observat en cap arqueobacteri conegut.<ref>{{ref-publicació |autor=Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J |article=Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch (Firmicutes) |publicació=Arch. Microbiol. |volum=182 |exemplar=2–3 |pàgines=182–92 |any=2004 |pmid=15340788 |doi=10.1007/s00203-004-0696-y}}</ref> Algunes espècies d'[[haloarqueu]]s experimenten [[dimorfisme fenotípic]] i creixen com diversos tipus diferents de cèl·lula, incloent-hi estructures amb parets gruixudes que són resistents als [[xoc osmòtic|xocs osmòtics]] i que permeten als arqueobacteris sobreviure en aigües amb concentracions baixes de sal, però aquestes no són estructures reproductives, sinó que podrien contribuir amb la dispersió a nous hàbitats.<ref>{{ref-publicació |autor=Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. |article=Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria |publicació=Arch. Microbiol. |volum=156 |exemplar=5 |pàgines=344–49 |any=1991 |doi=10.1007/BF00248708}}</ref>
 
== Ecologia ==
=== Hàbitats ===
Els arqueobacteris existeixen en una gran varietat d'[[hàbitats]], són una part important dels [[ecosistemes]] globals,<ref name=DeLong/> i podrien representar fins a un 20% del total de [[biomassa]] de la Terra.<ref>{{ref-publicació |autor=DeLong EF, Pace NR |article=Environmental diversity of bacteria and archaea |publicació=Syst. Biol. |volum=50 |exemplar=4 |pàgines=470–8 |any=2001 |pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> Nombrosos arqueobacteris són [[extremòfil]]s, i aquest tipus d'hàbitat fou vist històricament com el seu [[nínxol ecològic]].<ref name=valentine/> De fet, alguns arqueobacteris sobreviuen a altes temperatures, com la [[soca 121]], sovint per sobre de 100&nbsp;°C, com les que hi ha als [[guèiser]]s, [[xemeneia mineralitzant|xemeneies mineralitzants]], i pous de petroli. Altres viuen en hàbitats molt freds, i d'altres en aigües altament [[salinitat|salines]] [[àcid]]es o [[alcalinitat|alcalines]]. Tanmateix, altres arqueobacteris són [[mesòfil]]s que viuen en condicions molt més suaus; [[aiguamoll]]s, [[claveguera|clavegueres]], els [[oceans]] i el [[sòl]].<ref name=DeLong/>
[[Fitxer:Plankton satellite image.jpg|thumb|left|300px|Imatge del [[plàncton]] oceànic; els arqueobacteris formen una part important de la vida dels oceans.]]
Els arqueobacteris extremòfils són membres de quatre grups [[fisiologia|fisiològics]] principals. Són els [[halòfil]]s, [[termòfil]]s, [[alcalífil]]s i [[acidòfil]]s.<ref name=Pikuta/> Aquests grups no són incloents ni tenen una relació amb el fílum al qual pertanyi un determinat arqueobacteri, ni són mútuament exclusius, car alguns arqueobacteris pertanyen a diversos d'aquests grups. Tanmateix, són útils com punt de partida per la classificació d'aquests organismes.
 
Els halòfils, incloent-hi el gènere ''[[Halobacterium]]'', viuen en ambients extremament salins, com ara [[llac salat|llacs salats]], i comencen a superar els seus homòlegs bacterians a salinitats superiors al 20-25%.<ref name=valentine/> Els termòfils prosperen a temperatures per sobre de 45&nbsp;°C, en llocs com ara aigües termals; els arqueobacteris hipertermòfils són els que prosperen a temperatures superiors a 80&nbsp;°C.<ref>{{ref-llibre |títol=Brock Biology of Microorganisms|any=2006| autor=Madigan MT, Martino JM|edició=11a ed.|pàgines=136 |editorial=Pearson |isbn=0-13-196893-9}}</ref> La Soca 116 arqueobacteriana de ''[[Methanopyrus kandleri]]'' creix a 122&nbsp;°C, que és la temperatura més alta registrada a la qual prospera un organisme.<ref>{{ref-publicació|autor = Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K|article = Cell proliferation at 122&nbsp;°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation|publicació = Proc Natl Acad Sci U S A|any = 2008|volum = 105|pàgines = 10949-54|doi = 10.1073/pnas.0712334105}}</ref> Altres arqueobacteris existeixen en condicions molt àcides o alcalines.<ref name=Pikuta>{{ref-publicació |autor=Pikuta EV, Hoover RB, Tang J |article=Microbial extremophiles at the limits of life |publicació=Crit. Rev. Microbiol. |volum=33 |exemplar=3 |pàgines=183–209 |any=2007 |pmid=17653987 |doi=10.1080/10408410701451948}}</ref> Per exemple, un dels acidòfils arquobacterians més extrems és ''Picrophilus torridus'', que creix a un pH 0, cosa que equival a prosperar en [[àcid sulfúric]] amb una [[concentració molar]] d'1,2.<ref>{{ref-publicació |autor=Ciaramella M, Napoli A, Rossi M |article=Another extreme genome: how to live at pH 0 |publicació=Trends Microbiol. |volum=13 |exemplar=2 |pàgines=49–51 |any=2005 |mes=Febrer |pmid=15680761 |doi=10.1016/j.tim.2004.12.001}}</ref>
 
Aquesta resistència a ambients extrems ha convertit els arqueobacteris en el centre d'especulació sobre les possibles propietats de la [[vida extraterrestre]].<ref>{{ref-publicació |autor=Javaux EJ |article=Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond |publicació=Res. Microbiol. |volum=157 |exemplar=1 |pàgines=37–48 |any=2006 |pmid=16376523 |doi=10.1016/j.resmic.2005.07.008}}</ref> Aquesta s'ha centrat en la possibilitat que existeixi vida microbial a [[Mart (planeta)|Mart]],<ref>{{ref-publicació |autor=Nealson KH |article=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |publicació=Orig Life Evol Biosph |volum=29 |exemplar=1 |pàgines=73–93 |any=1999 |mes=Gener |pmid=11536899 |url=http://www.kluweronline.com/art.pdf?issn=0169-6149&volum=29&page=73 |doi=10.1023/A:1006515817767}}</ref> i fins i tot s'ha arribat a suggerir que microbis viables podrien viatjar entre planetes en [[meteorits]].<ref>{{ref-publicació |autor=Davies PC |article=The transfer of viable microorganisms between planets |publicació=Ciba Found. Symp. |volum=202 |pàgines=304–14; discussion 314–7 |any=1996 |pmid=9243022}}</ref>
 
Recentment, diversos estudis han demostrat que els arqueobacteris no existeixen únicament en medis mesòfils i termòfils, sinó que també estan presents, a vegades en altes quantitats, a temperatures baixes. Per exemple, els arqueobacteris són comuns en ambients oceànics freds com ara els mars polars.<ref>{{ref-publicació |autor=López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F |article=Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front |publicació=FEMS Microbiol. Ecol. |volum=36 |exemplar=2–3 |pàgines=193–202 |any=2001 |mes=Juliol |pmid=11451524}}</ref> Encara són més significants les grans quantitats d'aqueobacteris que viuen arreu del món en la comunitat planctònica (com a part del [[picoplàncton]]).<ref name=Karner>{{ref-publicació |autor=Karner MB, DeLong EF, Karl DM |article=Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean |publicació=Nature |volum=409 |exemplar=6819 |pàgines=507–10 |any=2001 |pmid=11206545 |doi=10.1038/35054051}}</ref> Tot i que aquests arqueobacteris poden ser presents en quantitats extremament grans (fins a un 40% de la biomassa microbial), gairebé cap d'aquestes espècies no ha sigut aïllada i estudiada en un [[cultiu pur]].<ref>{{ref-publicació |autor=Giovannoni SJ, Stingl U. |article=Molecular diversity and ecology of microbial plankton |publicació=Nature |volum=427 |exemplar=7057 |pàgines=343–8 |any=2005 |pmid=16163344 |doi=10.1038/nature04158 }}</ref> Per consegüent, la comprensió actual del paper dels arqueobacteris en l'ecologia dels oceans és rudimentària, de manera que la seva influència completa sobre els cicles [[biogeoquímica|biogeoquímics]] globals roman en gran part sense explorar.<ref>{{ref-publicació |autor=DeLong EF, Karl DM |article=Genomic perspectives in microbial oceanography |publicació=Nature |volum=437 |exemplar=7057 |pàgines=336–42 |any=2005 |mes=Setembre |pmid=16163343 |doi=10.1038/nature04157}}</ref> Tamateix, un estudi recent ha demostrat que un grup de crenarqueots marins són capaços de dur a terme la [[nitrificació]], suggerint que aquests organismes podrien ser importants en el [[cicle del nitrogen]] oceànic.<ref>{{ref-publicació |autor =Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. |article=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon |publicació=Nature |volum=437 |exemplar=7057 |pàgines=543–6 |any=2005 |pmid=16177789 |doi=10.1038/nature03911 }}</ref> També es troben grans quantitats d'arqueobacteris als [[sediments]] que cobreixen el [[fons marí]], i aquests organismes formen la majoria de cèl·lules vivents a profunditats de més d'un metre dins aquest sediment.<ref>{{ref-publicació |autor=Teske A, Sørensen KB |article=Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? |publicació=ISME J |volum=2 |exemplar=1 |pàgines=3–18 |any=2008 |mes=Gener |pmid=18180743 |doi=10.1038/ismej.2007.90}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU |article=Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments |publicació=Nature |pàgines= |any=2008 |mes=Juliol |pmid=18641632 |doi=10.1038/nature07174}}</ref>
 
=== Paper en els cicles químics ===
{{principal|Cicle biogeoquímic}}
Els arqueobacteris formen part dels sistemes de la Terra que reciclen elements com ara [[carboni]], [[nitrogen]] i [[sofre]] dels diversos hàbitats de cada [[ecosistema]]. Tot i que aquestes activitats són vitals pel funcionament normal dels ecosistemes, els arqueobacteris també poden contribuir als canvis que els humans causen a l'ambient, i fins i tot provocar [[contaminació]].
 
Els arqueobacteris duen a terme múltiples passos del [[cicle del nitrogen]]; això inclou tant reaccions dissimilatòries que eliminen nitrogen dels ecosistemes (com ara la respiració basada en [[nitrat]]s i la [[desnitrificació]]), com processos assimilatoris que introdueixen nitrogen, com ara l'assimilació de nitrogen i la [[fixació de nitrogen]].<ref>{{ref-publicació |autor=Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C |article=Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea |publicació=Microbiology (Reading, Engl.) |volum=150 |exemplar=Pt 11 |pàgines=3527–46 |any=2004 |mes=Novembre |pmid=15528644 |doi=10.1099/mic.0.27303-0 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/150/11/3527?view=long&pmid=15528644}}</ref> El paper dels arqueobacteris en les reaccions d'oxidació d'[[amoníac]] fou descobert recentment; és particularment important als oceans.<ref name="Francis"/><ref>{{ref-publicació |autor=Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, ''et al''. |article=Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids |publicació=Environ. Microbiol. |volum=9 |exemplar=4 |pàgines=1001–16 |any=2007 |mes=Abril |pmid=17359272 |doi=10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x}}</ref> Sembla que els arqueobacteris també tenen una especial importància en l'oxidació d'amoníac al sòl; produeixen [[nitrit]]s, que són posteriorment oxidats en [[nitrat]]s per altres microbis, i després absorbits per plantes i altres organismes.<ref>{{ref-publicació |autor=Leininger S, Urich T, Schloter M, ''et al'' |article=Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils |publicació=Nature |volum=442 |exemplar=7104 |pàgines=806–9 |any=2006 |mes=Agost |pmid=16915287 |doi=10.1038/nature04983}}</ref>
 
En el [[cicle del sofre]], els arqueobacteris que creixen oxidant compostos de [[sofre]] són importants car alliberen aquest element de les roques, fent-lo disponible per altres organismes. Tanmateix, els arqueobacteris que fan això, com ara ''Sulfolobus'', poden causar danys ambientals, car produeixen [[àcid sulfúric]] com producte residual, i el creixement d'aquests organismes en mines abandonades pot causar un [[drenatge miner àcid]].<ref name=Baker2003>{{citar ref|autor= Baker, B. J.; Banfield, J. F.|any= 2003|títol= Microbial communities in acid mine drainage|publicació= FEMS Microbiology Ecology|volum= 44|exemplar= 2|pàgines= 139–152|doi = 10.1016/S0168-6496(03)00028-X|url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1016/S0168-6496(03)00028-X}}</ref>
 
En el [[cicle del carboni]], els arqueobacteris metanògens són rellevants com productors de metà. La capacitat d'aquests arqueobacteris d'eliminar hidrogen és important en la degradació de matèria orgànica per part de les poblacions de microorganismes que actuen com [[desintegrador]]s en ecosistemes anaeròbics, com ara sediment, aiguamolls o instal·lacions de [[tractament de residus]].<ref>{{ref-publicació |autor=Schimel J |article=Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=101 |exemplar=34 |pàgines=12400–1 |any=2004 |mes=Agost |pmid=15314221 |pmc=515073 |doi=10.1073/pnas.0405075101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15314221}}</ref> Tanmateix, el metà és un dels [[gas d'efecte hivernacle|gasos d'efecte hivernacle]] més abundants de l'atmosfera terrestre, representant el 18% del total global.<ref>{{ref-web| url = http://www.mnp.nl/edgar/model/v32ft2000edgar/| títol = EDGAR 3.2 Fast Track 2000| consulta = 26-06-2008
}}</ref> És un gas d'efecte hivernacle 25 vegades més potent que el diòxid de carboni.<ref>{{ref-web| url = http://www.esrl.noaa.gov/media/2008/aggi.html| títol = Annual Greenhouse Gas Index (AGGI) Indicates Sharp Rise in Carbon Dioxide and Methane in 2007| consulta = 26-06-2008| data = 23-04-2008
}}</ref> Els metanògens són la font principal de metà atmosfèric, i són els responsables de gran part de les emissions anuals de metà del món.<ref name="Trace Gases">{{ref-web|url=http://www.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/134.htm#4211|títol=Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets|obra=Climate Change 2001|editor=United Nations Environment Programme}}</ref> Per tant, aquests arqueobacteris contribueixen a les emissions globals de gasos d'efecte hivernacle i a l'[[escalfament global]].
 
=== Interaccions amb altres organismes ===
{{principal|Interacció biològica}}
[[Fitxer:Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg|thumb|Els arqueobacteris metanògens formen una [[simbiosi]] amb els [[tèrmit]]s.]]
Les interaccions ben definides entre arqueobacteris i altres organismes són o bé [[Mutualisme (biologia)|mutualistes]] o bé [[comensalisme|comensalistes]]. El 2007, encara no es coneixia cap exemple clar de [[patogen]] o [[paràsit]] arqueobacterià.<ref>{{ref-publicació |autor=Eckburg P, Lepp P, Relman D |article=Archaea and their potential role in human disease |publicació=Infect Immun |volum=71 |exemplar=2 |pàgines=591–6 |any=2003 |pmid=12540534 |doi=10.1128/IAI.71.2.591-596.2003}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T |article=Pathogenic archaea: do they exist? |publicació=Bioessays |volum=25 |exemplar=11 |pàgines=1119–28 |any=2003 |pmid=14579252 |doi=10.1002/bies.10354}}</ref> Tanmateix, s'ha suggerit una relació entre la presència d'algunes espècies de metanògens i les [[malaltia periodontal|infeccions a la boca]],<ref>{{ref-publicació |autor=Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D |article=Methanogenic Archaea and human periodontal disease |publicació=Proc Natl Acad Sci U S a |volum=101 |exemplar=16 |pàgines=6176–81 |any=2004 |pmid=15067114 |doi=10.1073/pnas.0308766101}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP |article=Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections |publicació=J. Clin. Microbiol. |volum=44 |exemplar=4 |pàgines=1274–82 |any=2006 |mes=Abril |pmid=16597851 |pmc=1448633 |doi=10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006 |url=http://jcm.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16597851}}</ref> i ''[[Nanoarchaeum equitans]]'' podria ser parasitari, car només sobreviu i es reprodueix dins les cèl·lules del crenarqueot ''[[Ignicoccus|Ignicoccus hospitalis]]'',<ref>{{ref-publicació |autor=Waters E, Hohn MJ, Ahel I, ''et al''. |article=The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=100 |exemplar=22 |pàgines=12984–8 |any=2003 |mes=Octubre |pmid=14566062 |pmc=240731 |doi=10.1073/pnas.1735403100 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062}}</ref> i sembla no oferir cap benefici al seu [[hoste (biologia)|hoste]].<ref>{{ref-publicació |autor=Jahn U, Gallenberger M, Paper W, ''et al''. |article=Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea |publicació=J. Bacteriol. |volum=190 |exemplar=5 |pàgines=1743–50 |any=2008 |mes=Març |pmid=18165302 |doi=10.1128/JB.01731-07 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18165302}}</ref>
 
Un exemple ben comprès de mutualisme és la interacció entre els protozous i els arqueobacteris [[metanogen|metanògens]] del sistema digestiu d'animals que digereixen [[cel·lulosa]], com ara [[remugó|remugants]] i [[tèrmit]]s.<ref name=Chaban>{{ref-publicació |autor=Chaban B, Ng SY, Jarrell KF |article=Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary |publicació=Can. J. Microbiol. |volum=52 |exemplar=2 |pàgines=73–116 |any=2006 |mes=Febrer |pmid=16541146 |doi=10.1139/w05-147}}</ref> En aquests ambients anaeròbics, els [[protozous]] descomponen la cel·lulosa de material vegetal per obtenir-ne energia. Aquest procés allibera hidrogen com producte residual, però els nivells alts d'hidrogen redueixen l'energia generada per aquesta reacció. Quan els metanògens converteixen l'hidrogen en metà, els protozous se'n beneficien car podran obtenir més energia de la descomposició de la cel·lulosa..<ref>{{ref-publicació |autor=Schink B |article=Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation |publicació=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volum=61 |exemplar=2 |pàgines=262–80 |any=1997 |mes=Juny |pmid=9184013 |pmc=232610 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=232610&blobtype=pdf}}</ref>
 
Aquestes associacions entre metanògens i protozous van un pas més enllà en diverses espècies de protozous anaeròbics, com ara ''Plagiopyla frontata''; en aquest cas, els arqueobacteris viuen dins el protozou i consumeixen l'hidrogen produït als seus [[hidrogenosoma|hidrogenosomes]].<ref name=Lange2005>{{ref-publicació |autor=Lange, M.; Westermann, P.; Ahring, B.K. |any=2005 |article=Archaea in protozoa and metazoa |publicació=Applied Microbiology and Biotechnology |volum=66 |exemplar=5 |pàgines=465–474 |doi=10.1007/s00253-004-1790-4}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, ''et al''. |article=Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates |publicació=Mol. Biol. Evol. |volum=17 |exemplar=2 |pàgines=251–8 |any=2000 |mes=Febrer |pmid=10677847 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10677847}}</ref> S'estan descobrint associacions similars amb organismes més grans, amb el descobriment que l'arqueobacteri marí ''[[Cenarchaeum|Cenarchaeum symbiosum]]'' viu a dins de (és un [[endosimbiont]] de) l'[[porífer|esponja]] ''Axinella mexicana''.<ref name=Preston1996>{{ref-publicació |any=1996 |article=A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov |publicació=Proc Natl Acad Sci USA |volum=93 |exemplar=13 |pàgines=6241–6246 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=39006 |autor=Preston, C.M.; Wu, K.Y.; Molinski, T.F.; Delong, E.F. |doi =10.1073/pnas.93.13.6241 |pmid =8692799}}</ref>
 
Els arqueobacteris també poden ser comensals, beneficiant-se d'una associació sense ajudar o danyar l'altre organisme. Per exemple, el metanogen ''[[Methanobrevibacter smithii]]'' és de llarg l'arqueobacteri més comú de la [[flora humana]], representant aproximadament un 10% de tots els procariotes de l'intestí humà.<ref>{{ref-publicació |autor=Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, ''et al'' |article=Diversity of the human intestinal microbial flora |publicació=Science (journal) |volum=308 |exemplar=5728 |pàgines=1635–8 |any=2005 |mes=Juny |pmid=15831718 |pmc=1395357 |doi=10.1126/science.1110591 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15831718}}</ref> Com en el cas dels tèrmits, és possible que aquests metanògens siguin en realitat mutualistes en els humans, interaccionant amb altres microbis de l'intestí per facilitat la digestió dels aliments.<ref>{{ref-publicació |autor=Samuel BS, Gordon JI |article=A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism |publicació=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volum=103 |exemplar=26 |pàgines=10011–6 |any=2006 |mes=Juny |pmid=16782812 |pmc=1479766 |doi=10.1073/pnas.0602187103}}</ref> També hi ha comunitats arqueobacterianes associades amb una varietat d'altres organismes, com ara a la superfície de [[coralls]],<ref>{{ref-publicació |autor=Wegley, L.; Yu, Y.; Breitbart, M.; Casas, V.; Kline, D.I.; Rohwer, F. |any =2004 |article =Coral-associated Archaea |publicació =Marine Ecology Progress Series |volum =273 |pàgines =89–96 |url =http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf |doi=10.3354/meps273089|format=PDF}}</ref> i a la part del sòl que envolta les arrels de les plantes (la [[rizosfera]]).<ref>{{ref-publicació |autor=Chelius MK, Triplett EW |article=The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L |publicació=Microb. Ecol. |volum=41 |exemplar=3 |pàgines=252–63 |any=2001 |mes=Abril |pmid=11391463 |doi=10.1007/s002480000087}}</ref><ref>{{ref-publicació |autor=Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM |article=Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots |publicació=Environ. Microbiol. |volum=2 |exemplar=5 |pàgines=495–505 |any=2000 |mes=Octubre |pmid=11233158 |doi=10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x}}</ref>
 
== Importància en la tecnologia i la indústria ==
{{principal|Biotecnologia}}
Els arqueobacteris [[extremòfil]]s, especialment els que resisteixen la calor o acideses i alcalinitats extremes, són una font d'[[enzims]] que funcionen en aquestes condicions severes.<ref>{{ref-publicació |autor=Breithaupt H |article=The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry |publicació=EMBO Rep. |volum=2 |exemplar=11 |pàgines=968–71 |any=2001 |pmid=11713183 |doi =10.1093/embo-reports/kve238}}</ref><ref name=Egorova>{{ref-publicació |autor=Egorova K, Antranikian G |article=Industrial relevance of thermophilic Archaea |publicació=Curr. Opin. Microbiol. |volum=8 |exemplar=6 |pàgines=649–55 |any=2005 |pmid=16257257}}</ref> Aquests enzims tenen una gran varietat d'usos. Per exemple, [[ADN polimerasa|ADN polimerases]] termoestables, com ara la [[Pfu ADN polimerasa]] de ''[[Pyrococcus furiosus]]'', han revolucionat la [[biologia molecular]] permetent que es faci servir la [[reacció en cadena de la polimerasa]] com tècnica senzilla i ràpida per [[clonar]] ADN. En la indústria, [[amilasa|amilases]], [[galactosidasa|galactosidases]] i [[pul·lulanasa|pul·lulanases]] d'altres espècies de ''[[Pyrococcus]]'' que funcionen per sobre de 100&nbsp;°C permeten [[tractament d'aliments|tractar aliments]] a altres temperatures, com en la producció de [[llet]] i [[xerigot]] pobres en lactosa.<ref>{{ref-publicació |autor=Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A |article=Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing |publicació=Crit Rev Food Sci Nutr |volum=46 |exemplar=3 |pàgines=197–205 |any=2006 |pmid=16527752 |doi=10.1080/10408690590957296}}</ref> Els enzims d'aquests arqueobacteris termòfils també tendeixen a ser molt estables en dissolvents orgànics, permetent-ne la utilització en processos respectuosos amb el medi ambient en [[química verda]] que sintetitzen compostos orgànics.<ref name=Egorova/> L'estabilitat dels enzims termòfils també fa que siguin més fàcils d'utilitzar en la [[biologia estructural]], de manera que els enzims homòlegs d'enzims bacterians o eucariotes d'arqueobacteris extremòfils siguin utilitzats en estudis estructurals.<ref>{{ref-publicació |autor=Jenney FE, Adams MW |article=The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa) |publicació=Extremophiles |volum=12 |exemplar=1 |pàgines=39–50 |any=2008 |mes=Gener |pmid=17563834 |doi=10.1007/s00792-007-0087-9}}</ref>
 
En contrast amb la varietat d'usos dels enzims arquobacterians, els usos dels organismes en si en la biotecnologia són més limitats. Tanmateix, els arqueobacteris metanògens són una part vital del [[tractament de residus]], car formen part de la comunitat de microorganismes que duen a terme la [[digestió anaeròbica]] i produeixen [[biogàs]].<ref>{{ref-publicació |autor=Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M |article=Perspectives on biotechnological applications of archaea |publicació=Archaea |volum=1 |exemplar=2 |pàgines=75–86 |any=2002 |pmid=15803645 |url=http://archaea.ws/archive/pdf/volume1/issue2/1-75.pdf}}</ref> En la [[mineralúrgia]], els arqueobacteris acidòfils són prometedors per l'extracció de metalls dels [[mineral]]s, incloent-hi [[or]], [[cobalt]] i [[coure]].<ref>{{ref-publicació |autor=Norris PR, Burton NP, Foulis NA |article=Acidophiles in bioreactor mineral processing |publicació=Extremophiles |volum=4 |exemplar=2 |pàgines=71–6 |any=2000 |pmid=10805560 |doi=10.1007/s007920050139}}</ref>
 
S'ha descobert una nova classe d'[[antibiòtics]] potencialment útils en els arqueobacteris. S'han descrit algunes d'aquestes [[arqueocina|arqueocines]], però es creu que n'existeixen centenars més, especialment en ''[[Haloarchaea]]'' i ''[[Sulfolobus]]''.<ref>{{ref-publicació |autor=O'Connor EM, Shand RF |article=Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics |publicació=J. Ind. Microbiol. Biotechnol. |volum=28 |exemplar=1 |pàgines=23–31 |any=2002 |mes=Gener |pmid=11938468 |doi=10.1038/sj/jim/7000190}}</ref> Aquests compostos són importants car tenen una estructura diferent de la dels antibiòtics bacterians, de manera que poden tenir un mode d'acció diferent. A més, podrien permetre la creació de nous [[marcador seleccionable|marcadors seleccionables]] per utilitzar-los en la biologia molecular arqueobacteriana. El descobriment de noves arqueocines depèn de la recol·lecció i cultiu reeixits de noves espècies d'arqueobacteris del medi ambient.<ref>{{ref-llibre|autor = Shand RF; Leyva KJ|capítol = Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country|editor = Blum P (ed.)|títol = Archaea: New Models for Prokaryotic Biology|editorial = Caister Academic Press|any = 2008|isbn = 978-1-904455-27-1}}</ref>
 
== Referències ==
{{referències|2}}
 
== Enllaços externs ==
{{commonscat}}
* [http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp Plana sobre els arqueobacteris] (en anglès)
* [http://www.archaea.unsw.edu.au/ Plana de la UNSW] (en anglès)
 
 
{{Traducció imatge}}
 
{{1000+AdQ|Ciència}}
{{Bases de dades taxonòmiques}}
{{Autoritat}}
 
{{ORDENA:Arqueobacteri}}
[[Categoria:Arqueobacteris| ]]
[[Categoria:Traduccions que són articles de qualitat]]
[[Categoria:Articles de qualitat de ciències de la vida]]
[[Categoria:Articles de qualitat dels 1000]]
197.575

modificacions