Lleó de les cavernes

El lleó de les cavernes (Panthera leo spelaea) és una subespècie extinta del lleó que visqué a Euràsia durant el Plistocè. És coneguda pels seus fòssils i per l'art prehistòric. Probablement va evolucionar a Europa després de la tercera etapa interglacial de Cromeria, fa menys de 600.000 anys.

Lleó de les cavernes

Panthera leo spelaea
Dades
Longitud	2,1 m
Alçada	1,2 m
Pes	339 kg
Període
Plistocè
Estat de conservació
Fòssil
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Fílum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordre	Carnivora
Família	Felidae
Gènere	Panthera
Espècie	Panthera leo
Subespècie	Panthera leo spelaea (Goldfuss, 1810)
Nomenclatura
Ortografia original	Felis spelaea
Sinònims	Panthera spelaea
Protònim	Felis spelaea
Distribució
Mida

Crani

Fisonomia

El lleó de les cavernes era més gran que els lleons actuals i pot ser que fos un dels felins més grans que han existit tan sols darrere del lleó tigre (un híbrid de lleó amb una tigressa). El lleó de les cavernes era un 25% més gran que els lleons africans, feien 3 metres de llargada i els mascles pesaven entre 270 i 320kg, mentre que les femelles pesaven 175 kg.

Evolució

Els fèlids panterins semblants a un lleó van aparèixer per primera vegada a la gorja d'Olduvai de Tanzània fa al voltant de 1,7 -1,2 Ma. Aquests fèlids es van dispersar a Europa des de l'Àfrica oriental a la primera meitat del Plistocè mitjà, donant lloc a P. fossilis a Europa Central fa 610.000 anys. Panthera spelaea va evolucionar a partir de P. fossilis fa uns 460.000 anys al centre d'Europa durant a finals de la glaciació Saaliana tardana o principis de l'Eemià, i hauria estat comú a tota Euràsia des de fa 450.000 a 14.000 anys. Evidències genòmiques nuclears recents suggereixen que el mestissatge entre lleons moderns i tots els lleons fòssils eurasiàtics va tenir lloc fins fa 500.000 anys, però fa 470.000 anys, no es va produir cap encreuament posterior entre els dos llinatges.

• 
  Lleons de les cavernes i bisons representats a la cova de Chauvet, França.
• 
  Mitja escultura d'un lleó feta d'ivori de mamut, cova de Vogelherd, d'uns 35.000 anys d'antiguitat. Museu de la Universitat de Tübingen

Els fragments d'os de P. leo spelaea excavats a Polònia van ser datats per radiocarboni entre el principi i el final de la glaciació de Weichsel, i tenen entre 109.000 i 57.000 anys. A Euràsia, es va extingir fa entre 14.900 i 14.100 anys, i va sobreviure a Beríngia fins fa 13.800 a 13.300 anys, quan va retrocedir la glaciació de Weichsel. Les dades de la seqüència d'ADN mitocondrial de restes de lleons fòssils mostren que el lleó americà (Panthera atrox) representa un grup germà de P. leo spelaea, i probablement va sorgir quan una població primerenca de P. leo spelaea es va aïllar al sud de la capa de gel de la Serralada fa uns 340.000 anys.

Classificació

La classificació del lleó de les cavernes sempre ha estat discutida, ja que alguns la consideren una espècie a part (Panthera spelaea), altres la consideren una subespècie de tigre (Panthera tigris spelaea). Encara que la majoria d'experts creuen que és una subespècie de lleó. Gràcies a l'ADN s'ha pogut demostrar que era una subespècie de lleó, però que no estava emparentada amb cap de les subespècies actuals.

Felis spelaea va ser el nom científic utilitzat per Georg August Goldfuss l'any 1810 per a un crani de lleó fòssil que va ser excavat en una cova del sud d'Alemanya. Possiblement data de la glaciació de Würm.

Un autor va considerar que el lleó de les cavernes estava més relacionat amb el tigre basant-se en una comparació de les formes del crani, i va proposar el nom científic Panthera tigris spelaea. Els resultats dels estudis morfològics van mostrar que és diferent en l'anatomia cranial i dental per justificar l'estat específic de Panthera spelaea.

• 
  Crani de lleó de les cavernes exposat al Museu de Tolosa, França

Medi ambient

El lleó de les cavernes caçava els grans herbívors de la seva època com el cavall i el bisont. Algunes pintures apareixen diversos lleons caçant conjuntament, cosa que suggereix que caçaven d'una forma semblant als lleons actuals.

La seva extinció pot estar molt relacionada amb la desaparició de moltes de les preses de les que s'alimentaven.

Hàbitat, història i distribució

El lleó de les cavernes va derivar de Panthera leo fossilis fa 300.000 anys a Europa. Els fragments d'os més antics coneguts es van excavar a Iacútia i es van datar amb radiocarboni d'almenys 62.400 anys. Es va extingir fa uns 13.000 anys. El lleó de les cavernes visqué a Euràsia, des de la península Ibèrica fins a l'estret de Bering, des d'on creuaria cap a Amèrica i donaria lloc al lleó americà (Panthera leo atrox). També van sorgir del lleó de les cavernes el lleó del nord-est de la Xina (Panthera leo youngi) i el lleó de l'est de Sibèria (Panthera leo vereshchagini).

Lleons de les cavernes i altra fauna de l'edat de gel al nord de la península Ibèrica, del paleoartista espanyol Mauricio Antón

El lleó de les cavernes va formar una població contínua des d'Europa fins a Alaska a través del pont terrestre de Bering, en tota l'estepa de mamuts. Es va distribuir àmpliament des de la península Ibèrica, el sud-est d'Europa, Gran Bretanya, Europa Central, la plana d'Europa de l'Est i per la major part del nord d'Euràsia fins al Canadà i Alaska. Els fòssils més antics coneguts es van excavar al nord-est de Iacutia i es van datar amb radiocarboni amb 62.400 anys d'antiguitat. Els fòssils més joves coneguts tenen una data de 11.925 anys i es van trobar a prop de Fairbanks, Alaska.

Els ossos de falange excavats al complex de coves de La Garma d'Espanya eren datats amb radiocarboni entre 14.300 i 14.000 anys. A Eslovàquia, es van excavar restes de crani, fèmur i pelvis en deu coves càrstiques a zones muntanyoses i muntanyes a cotes de 240 a 1.133 m.

A la cova de Khayrgas de Iacútia, es van trobar ossos de P. leo spelaea juntament amb restes d'humans, llops, rens, cavalls i peixos del Plistocè en una capa datada entre 13.200 i 21.500 anys.

L'any 2008, un exemplar madur de lleó de les cavernes ben conservat va ser descobert prop del riu Mali Aniui, al districte autònom de Txukotka (Rússia), que encara conservava alguns rams de pèl. El lleó de les cavernes probablement es va trobar predominantment en hàbitats oberts com l'estepa i les praderies, tot i que també s'hauria produït en boscos oberts.

Paleobiologia

Reconstrucció d'un lleó de les cavernes, a la Caverne du Pont-d'Arc, França

P. leo spelaea va habitar en ambients oberts com l'estepa de mamuts i el bosc boreal. Va ser una de les espècies clau de l'estepa de mamuts, sent un dels principals depredadors al costat del llop (Canis lupus), la hiena de les cavernes (Crocuta crocuta spelaea) i l'ós bru (Ursus arctos). S'han trobat grans quantitats d'ossos pertanyents a P. spelaea a coves, on també es van trobar ossos de hiena de les cavernes, ós de les cavernes i artefactes paleolítics. No està clar si P. spelaea era social com el lleó modern; algunes proves indiquen que podria haver estat solitari.

Les anàlisis isotòpiques de mostres de col·lagen ossi extretes de fòssils indiquen que els cadells d'ós de les cavernes, rens i altres cèrvids eren destacats en la dieta dels lleons de les cavernes. Els lleons de les cavernes posteriors semblen haver depredat sobretot els rens, fins a la vora de l'extinció local o l'extirpació d'ambdues espècies. Altres espècies de preses possibles eren el cérvol gegant (Megaloceros giganteus), el cérvol comú (Cervus elaphus), el cavall salvatge (Equus ferus), el bou almesc (Ovibos moschatus), l'ur (Bos primigenius), el bisó europeu (Bison bonasus), el bisó estepari (Bison priscus), joves rinoceronts llanuts (Coelodonta antiquitatis) i joves mamuts llanuts (Mammuthus primigenius). Probablement va competir per les preses amb el lleopard europeu de l'edat de gel (P. pardus spelaea), així com les hienes de les cavernes (Crocuta crocuta spelaea), els óssos de les cavernes (Arctodus) i els llops (Canis lupus).

Restes i indicis

Les talles i les pintures rupestres de lleons de les cavernes, que es van descobrir a les coves de Lascaux i Chauvet a França, es van datar entre 15.000 i 17.000 anys. Un dibuix a la cova de Chauvet representa dos lleons de les cavernes caminant junts. El de primer pla és una mica més petit que el del fons, que s'ha dibuixat amb un escrot i sense melena. Aquestes pintures rupestres suggereixen que els lleons de les cavernes mascles no tenien melena completament o, com a molt, tenien crineres molt petites.

• 
  Dibuix d'un esquelet
• 
  Lleons de les cavernes. Cambra dels felins, coves de Lascaux

P. leo spelaea també es coneix per la figureta de Löwenmensch trobada a la cova de Vogelherd a la Jura de Suàbia, al sud-oest d'Alemanya, que data de la cultura de l'aurinyacià. Aquests artefactes arqueològics indiquen que podria haver estat present en rituals religiosos del paleolític.

Es pensava que P. spelaea era una de les espècies de lleons més grans. L'esquelet d'un mascle adult trobat l'any 1985 a prop de Siegsdorf (Alemanya) tenia una alçada de les espatlles d'uns 1,2 m i una longitud cap-cos de 2,1 m sense la cua, de mida similar a la grans lleons moderns. La mida d'aquest mascle va ser superada per altres exemplars, amb un altre mascle que arribava als 2,5 m de llarg sense la cua. De la mateixa manera, les petjades atribuïdes a un lleó de les cavernes mascle mesuraven 15 cm de diàmetre. Es va estimar que la Panthera spelaea més pesada pesava 339 kg. Això demostra que P. spelaea hauria estat fins a un 12% més gran que els lleons moderns, però encara més petit que l'anterior Panthera fossilis o el lleó americà (P. atrox).

Les pintures rupestres mostren gairebé exclusivament animals de caça sense melena, cosa que suggereix que els mascles no tenien melena. P. spelaea tenia un musell relativament més llarg i estret en comparació amb el del lleó actual. Malgrat això, les dues espècies no presenten grans diferències de morfologia. Com els lleons moderns, les femelles eren més petites que els mascles.

L'any 2016, els cabells trobats a prop del riu Maly Anyuy es van identificar com a pèls de lleó de les cavernes mitjançant l'anàlisi d'ADN. La comparació amb el cabell d'un lleó modern va revelar que el cabell dels lleons de les cavernes probablement era de color similar al del lleó modern, encara que una mica més clar. A més, es creu que el lleó de les cavernes tenia una capa inferior molt gruixuda i densa que comprenia un pèl ondulat de color groguenc a blanc tancat i comprimit amb una massa més petita de pèls de protecció de color més fosc, possiblement una adaptació al clima de l'Edat de Gel.

Recerca

Mòmies congelades de cadells trobats al permagel siberià: (a) cos d'Esparta (femella); (b) cos de Boris (mascle); (c) cap d'Esparta; (d) cap de Boris; (e) cos d'Esparta vista des de dalt; (f) «pinzell» marró fosc de la cua d'Esparta.

L'any 2015 es van descobrir dos cadells de lleó de les cavernes congelats, que es calcula que tenen entre 25.000 i 55.000 anys d'edat, prop del riu Uiandina a Iacútia (Sibèria), en permagel.

Els resultats de la investigació indiquen que probablement els cadells tenien amb prou feines una setmana d'edat en el moment de la seva mort, ja que les seves dents de llet no havien sortit completament. Més proves suggereixen que els cadells es van amagar en un lloc del cau fins que van ser prou forts per seguir la seva mare de tornada de caçar, com passa amb els lleons moderns. Els investigadors creuen que els cadells van quedar atrapats i morts per una esllavissada de terra, i que l'absència d'oxigen sota terra va dificultar la seva descomposició i va permetre que els cadells es conservessin en tan bones condicions. Per al 2016 s'havia previst una segona expedició al lloc on es van trobar els cadells, amb l'esperança de trobar les restes d'un tercer cadell o possiblement la mare dels cadells.

L'any 2017 es va trobar un altre exemplar congelat, que es pensava que era un cadell de lleó, a Iacútia, a la vora del riu Tirekhtiakh (Тирехтях), afluent del riu Indiguirka. Es pensava que aquest cadell mascle era una mica més gros que els cadells del 2015 en el moment de la seva mort; es calcula que tenia entre un mes i mig a dos mesos d'edat.

El 2018, es va trobar les restes conservades d'un cadell en un lloc a 15 m de distància. Es considerava que tenia al voltant d'un mes d'edat quan va morir fa aproximadament 50.000 anys, i se suposava que era un germà del cadell mascle. No obstant això, la datació amb carboni va demostrar que havien viscut uns 15.000 anys de diferència, s'estima que la femella va viure fa 28.000 anys i el mascle fa 43.448 anys. Tots dos cadells estaven ben conservats, tot i que amb alguns danys, la femella possiblement és l'animal «millor conservat» descobert de l'edat de gel.

Bibliografia

• Bahn, P. G.; Vertut, J. Journey Through the Ice Age (en anglès). Londres: Weidenfeld & Nicolson, 1997. 
• Barnett, R.; Shapiro, B.; Barnes, I. A. N.; Ho, S. Y.; Burger, J.; Yamaguchi, N.; Higham, T. F.; Wheeler, H.; Rosendahl, W.; Sher, A. V.; Sotnikova, M. «Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity» ( PDF) (en anglès). Molecular Ecology, 18(8), 2009. Arxivat de l'original el 2012-01-21. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. PMID: 19302360 [Consulta: 27 agost 2023].
• Barnett, R.; Mendoza, M. L. Z.; Soares, A. E. R.; Ho, S. Y. W.; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, I. V.; Larson, G.; Gilbert, M. T. P. «Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), Resolve its Position within the Panthera Cats» (en anglès). Open Quaternary, 2, 2016. DOI: 10.5334/oq.24.
• Baryshnikov, G. F.; Boeskorov, G. «The Pleistocene cave lion, Panthera spelaea (Carnivora, Felidae) from Yakutia, Russia» (en anglès). Cranium, 18(1), 2001.
• Bocherens, H.; Drucker, D. G.; Bonjean, D.; Bridault, A.; Conard, N. J.; Cupillard, C.; Germonpré, M.; Höneisen, M.; Münzel, S. C.; Napierala, H.; Patou-Mathis, M. «Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: prey choice, competition and implications for extinction» ( PDF) (en anglès). Quaternary International, 245(2), 2011, pàg. 249–261. Bibcode: 2011QuInt.245..249B. DOI: 10.1016/j.quaint.2011.02.023.
• Bocherens, H. «Isotopic tracking of large carnivore palaeoecology in the mammoth steppe» (en anglès). Quaternary Science Reviews, 117, 2015, pàg. 42–71. Bibcode: 2015QSRv..117...42B. DOI: 10.1016/j.quascirev.2015.03.018.
• Boeskorov, G. G.; Plotnikov, V. V.; Protopopov, A. V.; Baryshnikov, G. F.; Fosse, P.; Dalén, L.; David, S. W. G.; Pavlov, I. S.; Naoki, S.; Alexey, N. T. «The preliminary analysis of Cave Lion cubs Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) from the permafrost of Siberia» (en anglès). Quaternary, 4(3), 2021. DOI: 10.3390/quat4030024.
• Bölsche, W.; Harder, H. Tiere der Urwelt (en alemany). Wandsbek-Hamburg: Verlag der Kakao-Compagnie Theodor Reichardt, 1900 (Serie III). 
• Burger, J.; Rosendahl, W.; Loreille, O.; Hemmer, H.; Eriksson, T.; Götherström, A.; Hiller, J.; Collins, M. J.; Wess, T.; Alt, K. W. «Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, 30(3), 2004, pàg. 841–849. DOI: 10.1016/j.ympev.2003.07.020. PMID: 15012963.
• Chauvet, J. M.; Brunel, D. E.; Hillaire, C. Dawn of Art: The Chauvet Cave. The oldest known paintings in the world (en anglès). Nova York: Harry N. Abrams, 1996. 
• Chernova, O. F.; Kirillova, I. V.; Shapiro, B.; Shidlovskiy, F. K.; Soares, A. E. R.; Levchenko, V. A.; Bertuch, F. «Morphological and genetic identification and isotopic study of the hair of a cave lion (Panthera spelaea Goldfuss, 1810) from the Malyi Anyui River (Chukotka, Russia)» (en anglès). Quaternary Science Reviews, 142, 2016. Bibcode: 2016QSRv..142...61C. DOI: 10.1016/j.quascirev.2016.04.018.
• Christiansen, P. «Phylogeny of the great cats (Felidae: Pantherinae), and the influence of fossil taxa and missing characters» (en anglès). Cladistics, 24(6), 2008. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x.
• Cueto, M.; Camarós, E.; Castaños, P.; Ontañón, R.; Arias, P. «Under the Skin of a Lion: Unique Evidence of Upper Paleolithic Exploitation and Use of Cave Lion (Panthera spelaea) from the Lower Gallery of La Garma (Spain)» (en anglès). PLOS ONE, 11(10), 2016. Bibcode: 2016PLoSO..1163591C. DOI: 10.1371/journal.pone.0163591. PMC: 5082676. PMID: 27783697.
• Diedrich, C. G. «The holotypes of the upper Pleistocene Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823: Hyaenidae) and Panthera leo spelaea (Goldfuss, 1810: Felidae) of the Zoolithen Cave hyena den (South Germany) and their palaeo-ecological interpretation» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 154(4), 2008. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2008.00425.x.
• Diedrich, C. G. «Pleistocene Panthera leo spelaea (Goldfuss 1810) remains from the Balve cave (NW Germany) - a cave bear, hyena den and middle palaeolithic human cave – and review of the Sauerland Karst lion cave sites» (en anglès). Quaternaire, 22(2), 2011. DOI: 10.4000/quaternaire.5897.
• Diedrich, C. G. «Late Pleistocene Panthera leo spelaea (Goldfuss, 1810) skeletons from the Czech Republic (central Europe); their pathological cranial features and injuries resulting from intraspecific fights, conflicts with hyenas, and attacks on cave bears» (en anglès). Bulletin of Geosciences, 86(4), 2011b. DOI: 10.3140/bull.geosci.1263.
• Diedrich, C. G. «The largest European lion Panthera leo spelaea (Goldfuss 1810) population from the Zoolithen Cave, Germany: specialised cave bear predators of Europe» (en anglès). Historical Biology, 23(2), 23(3), 2011c. DOI: 10.1080/08912963.2010.546529.
• Diedrich, C. G. «Late Pleistocene leopards across Europe – northernmost European German population, highest elevated records in the Swiss Alps, complete skeletons in the Bosnia Herzegowina Dinarids and comparison to the Ice Age cave art» (en anglès). Quaternary Science Reviews, 76, 2013, pàg. 167–193. Bibcode: 2013QSRv...76..167D. DOI: 10.1016/j.quascirev.2013.05.009.
• Diedrich, C. G. «Palaeopopulations of Late Pleistocene Top Predators in Europe: Ice Age Spotted Hyenas and Steppe Lions in Battle and Competition about Prey» (en anglès). Palaeontology, 2014, 2014. DOI: 10.1155/2014/106203.
• Ersmark, E.; Orlando, L.; Sandoval-Castellanos, E.; Barnes, I.; Barnett, R.; Stuart, A.; Lister, A.; Dalén, L. «Population Demography and Genetic Diversity in the Pleistocene Cave Lion» (en anglès). Open Quaternary, 1(1), 2015, pàg. Art. 4. DOI: 10.5334/oq.aa.
• Fitzsimons, T. «Scientists unveil extinct Ice Age lion cubs pulled from Russian permafrost: The scientists believe that the cave lion cubs, dubbed Boris and Sparta, each briefly roamed the steppe of what is now eastern Russia thousands of years ago» (en anglès). NBC News, 2021.
• Gertcyk, Olga «Cute first pictures of new 50,000 year old cave lion cub found perfectly preserved in permafrost» (en anglès). The Siberian Times, setembre 2018.
• Gertcyk, Olga «Meet Sparta, the 'best preserved ice age animal ever found'» (en anglès). The Siberian Times, 2021.
• Goldfuss, G. A.. Die Umgebungen von Muggensdorf (en alemany). Erlangen: Johann Jakob Palm, 1810. 
• Groiss, J. Th. «Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss)» (en alemany). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 7, 1996. DOI: 10.1127/njgpm/1996/1996/399.
• Guthrie, R. D.. The Nature of Paleolithic Art (en anglès). Chicago: University of Chicago Press, 2005. 
• Hunt, K. «Perfectly preserved cave lion cub found frozen in Siberia is 28,000 years old. Even its whiskers are intact» (en anglès). CNN, 2021.
• Kindy, D. «Near-Perfect Cave Lion Cub Corpse Found in Siberian Permafrost: Scientists discover two mummified cubs estimated to be approximately 28,000 and 43,000 years old» (en anglès). Smithsonian Magazine, 2021.
• Kirillova, I. V.; Tiunov, A. V.; Levchenko, V. A.; Chernova, O. F.; Yudin, V. G.; Bertuch, F.; Shidlovskiy, F. K. «On the discovery of a cave lion from the Malyi Anyui River (Chukotka, Russia)» (en anglès). Quaternary Science Reviews, 117, 2015. Bibcode: 2015QSRv..117..135K. DOI: 10.1016/j.quascirev.2015.03.029.
• Koenigswald, W. v.. Lebendige Eiszeit: Klima und Tierwelt im Wandel (en alemany). Stuttgart: Theiss, 2002. ISBN 978-3-8062-1734-6. 
• Kuzmin, Y. V.; Kosintsev, P. A.; Stepanov, A. D.; Boeskorov, G. G.; Cruz, R. J. «Chronology and faunal remains of the Khayrgas Cave (Eastern Siberia, Russia)» ( PDF) (en anglès). Radiocarbon, 59(2), 2017, pàg. 575−582. Arxivat de l'original el 2020-02-20. DOI: 10.1017/RDC.2016.39 [Consulta: 27 agost 2023].
• Hemmer, H. «Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae) Teil 3. Zur Artgeschichte des Löwen Panthera (Panthera) leo (Linnaeus, 1758)» (en alemany). Veröffentlichungen der Zoologischen, 17, 1974.
• Kurtén, B. Pleistocene Mammals of Europe (en anglès). Londres: Weidenfeld and Nicolson, 1968. 
• Leroi-Gourhan, A.; Allain, J. Lascaux inconnu. XXIIe (en francès). Suplement de "Gallia Préhistoire", 1979. 
• Manuel, M. d.; Ross, B.; Sandoval-Velasco, M.; Yamaguchi, N.; Vieira, F. G.; Mendoza, M. L. Z.; Liu, S.; Martin, M. D.; Sinding, M. H. S.; Mak, S. S. T.; Carøe, C.; Liu, S.; Guo, C.; Zheng, J.; Zazula, G.; Baryshnikov, G.; Eizirik, E.; Koepfli, K.P.; Johnson, W. E.; Antunes, A.; Sicheritz-Ponten, T.; Gopalakrishnan, S.; Larson, G.; Yang, H.; O’Brien, S. J.; Hansen, A. J.; Zhang, G.; Marques-Bonet, T.; Gilbert, M. T. P. «The evolutionary history of extinct and living lions» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 117(20), 2020. DOI: 10.1073/pnas.1919423117. PMC: 7245068. PMID: 32366643.
• Marciszak, A.; Stefaniak, K. «Two forms of cave lion: Middle Pleistocene Panthera spelaea fossilis Reichenau, 1906 and Upper Pleistocene Panthera spelaea spelaea Goldfuss, 1810 from the Bisnik Cave, Poland» (en anglès). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 258(3), 2010. DOI: 10.1127/0077-7749/2010/0117.
• Piras, P.; Silvestro, D.; Carotenuto, F.; Castiglione, S.; Kotsakis, A. «Evolution of the sabertooth mandible: A deadly ecomorphological specialization» (en anglès). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 496, 2018. Bibcode: 2018PPP...496..166P. DOI: 10.1016/j.palaeo.2018.01.034.
• Sabol, M. «A record of Pleistocene lion-like felids in the territory of Slovakia» (en anglès). Quaternaire, 2011.
• Sherani, Shaheer «A new specimen-dependent method of estimating felid body mass» ( PDF) (en anglès). PeerJ Preprints, 2016. Arxivat de l'original el 2022-09-20. DOI: 10.7287/peerj.preprints.2327v2 [Consulta: 27 agost 2023].
• Sotnikova, M. V.; Nikolskiy, P. «Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental characters» (en anglès). Quaternary International, 142-143, 2006. Bibcode: 2006QuInt.142..218S. DOI: 10.1016/j.quaint.2005.03.019.
• Sotnikova, M. V.; Foronova, I.V. «First Asian record of Panthera (Leo) fossilis (Mammalia, Carnivora, Felidae) in the Early Pleistocene of Western Siberia, Russia» (en anglès). Integrative Zoology, 9(4), 2014. DOI: 10.1111/1749-4877.12082. PMID: 24382145.
• Spassov, N.; Iliev, N. «Animal remains from the submerged Late Eneolithic – early Bronze Age settlements in Sozopol (South Bulgarian Black Sea Coast)». A: Proceedings of the International Symposium VI, 1994. 
• Stanton, D.W.; Alberti, F.; Plotnikov, V.; Androsov, S.; Grigoriev, S.; Fedorov, S.; Kosintsev, P.; Nagel, D.; Vartanyan, S.; Barnes, I.; Barnett, R. «Early Pleistocene origin and extensive intra-species diversity of the extinct cave lion» (en anglès). Scientific Reports, 10(1), 2020. Bibcode: 2020NatSR..1012621S. DOI: 10.1038/s41598-020-69474-1. PMC: 7387438. PMID: 32724178.
• Stuart, A. J.; Lister, A. M. «Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea» (en anglès). Quaternary Science Reviews, 30(17), 2011. Bibcode: 2011QSRv...30.2329S. DOI: 10.1016/j.quascirev.2010.04.023.
• Switek, B. «Frozen Cave Lion Cubs from the Ice Age Found in Siberia» (en anglès). National Geographic News, 2015.
• Turner, A. «Dental sex dimorphism in European lions (Panthera leo L.) of the Upper Pleistocene: palaeoecological and palaeoethological implications» (en anglès). Annales Zoologici Fennici, 21, 1984.
• Yamaguchi, N.; Cooper, A.; Werdelin, L.; MacDonald, D. W. «Evolution of the mane and group-living in the lion (Panthera leo): a review» (en anglès). Journal of Zoology, 263(4), 2004. DOI: 10.1017/S0952836904005242.