Canal de calci

Un canal de calci és un canal iònic, situat en la membrana cel·lular, que mostra una permeabilitat selectiva pels ions de calci.[1] Generalment, la seva funció és permetre l'entrada d'ions calci cap al citosol des de l'exterior de la cèl·lula o dels orgànuls intracel·lulars on aquest ió s'emmagatzema.

Canal de calci Cav1.1, un exemple de canal de calci voltatge-dependent.

Segons la seva activació, es diferencien dos tipus de canals de calci:[2]

  • Voltatge-dependent: l'obertura del canal es produeix quan el potencial de membrana arriba a un valor determinat.[3]
  • Lligand-dependent: l'obertura del canal es desencadena per una molècula específica.[4]

Les seves funcions són crucials pel correcte desenvolupament d'una àmplia gamma de mecanismes fisiològics, entre ells la transmissió dels impulsos nerviosos i la plasticitat sinàptica,[5] la contracció muscular[6] la regulació de l'adipogènesi[7] o l'activació de gens.[8]

ClassificacióModifica

Els canals de calci són un conjunt de proteïnes amb funció similar, però molt divers quant a estructura i regulació. Les següents taules enumeren alguns dels canals de calci coneguts, tant voltatge-dependents com lligand-dependents.

Canals de calci voltatge-dependentsModifica

Els canals de calci voltatge-dependents es divideixen en tres grups segons el voltatge necessari per desencadenar la seva obertura: (1) activats per alt voltatge (tipus L,[9] N i P/Q), (2) activats per voltatge intermedi (tipus R) i (3) activats por baix voltatge (tipus T). Alguns autors classifiquen els canals tipus R com a activats per alt voltatge.

Tipus Voltatge activador Subunitat α1 que contenen (gen) Altres subunitats del canal Localització tissular
Canal de calci tipus L
(de l'anglès "Long-Lasting" o també "Receptor DHP")
Alt voltatge Cav1.1[10] (CACNA1S)
Cav1.2[11] (CACNA1C)
Cav1.3[12] (CACNA1D)
Cav1.4[13] (CACNA1F)
α₂δ, β, γ Múscul esquelètic, múscul llis, os (osteoblasts), miòcits ventriculars (responsables del potencial d'acció prolongat en cèl·lules cardíaques; també anomenats receptors DHP), dendrites i espines dendrítiques de neurones corticals.[14]
Canal de calci tipus N ("Neural"/"No-L") Alt voltatge Cav2.2[15] (CACNA1B) α₂δ/β1, β₃, β₄, possiblement γ En tot l'encèfal i sistema nerviós perifèric.
Canal de calci tipus P/Q ("Purkinje") Alt voltatge Cav2.1[16] (CACNA1A) α₂δ, β, possiblement γ Neurones de Purkinje[17] i cèl·lules granulars del cerebel.
Canal de calci tipus R ("Residual") Voltatge intermedi Cav2.3[18] (CACNA1E) α₂δ, β, possiblement γ Cèl·lules granulars del cerebel, altres neurones.
Canal de calci tipus T ("Transitori") Baix voltatge Cav3.1[19] (CACNA1G)
Cav3.2[20] (CACNA1H)
Cav3.3[21] (CACNA1I)
Neurones,[22] cèl·lules amb activitat marcapassos, còrtex adrenal,[23] osteòcits[24] i tàlem).

Canals de calci lligand-dependentsModifica

 
Receptor d'inositol trifosfat, un exemple de canal de calci lligand-dependent.

Els canals de calci dependents de lligand responen a molècules particulars i s'expressen en orgànuls cel·lulars específics. D'aquesta forma, les cèl·lules poden activar la seva funció en un moment particular (quan la concentració del lligand augmenta) i en una localització intracel·lular determinada (allà on s'expressa el canal).

Tipus Lligand Gen Localització Funció
Receptor d'inositol trifosfat[25] IP₃ ITPR1, ITPR2, ITPR3 RE/RS Allibera calci des del RE/RS en resposta a la via GPCR/IP₃[26]
Receptor de rianodina[27] Receptors de dihidropiridina en els túbuls T i concentracions elevades de calci (alliberament de calci induït per calci) RYR1,[28] RYR2, RYR3 RE/RS Alliberament de calci induït per calci en miòcits[26]
Canals de dos pors Àcid nicotínic-adenina dinucleòtid fosfat (NAADP)[29] TPCN1,[30] TPCN2[31] Membranes dels endosomes i lisosomes Transport de calci activat per NAADP a través de membranes endosomals/lisosomals[32]
Canals CatSper[33] Calci (alliberament de calci induït per calci) i canvis en el pH del medi Família PKD2 Flagell dels espermatozoides[34] Migració dels espermatozoides en el tracte reproductiu femení.[35]
Receptor P2X[36] ATP P2RX1,[37] P2RX2, P2RX3, P2RX4,[38] P2RX5, P2RX6, P2RX7 Sistema nerviós central i perifèric,[39] múscul cardíac, llis i esquelètic, conducte deferent i bufeta urinària[40] Regular la neurotransmissió i la contracció muscular en funció del nivell energètic (ATP) disponible.

Senyalització cel·lularModifica

La funció dels canals de calci està estretament lligada a la senyalització per calci.[41] Les cèl·lules regulen la concentració de calci al seu interior per identificar i respondre als canvis en el medi. En estat basal, el calci és més abundant en el medi extern (10-3M) que a l'interior de les cèl·lules eucariotes (10-7M).[42] Com a excepció, alguns orgànuls intracel·lulars emmagatzemen altes concentracions d'aquest ió, com el reticle endoplasmàtic, el reticle sarcoplasmàtic i els mitocondris.

L'activació dels canals de calci, sigui per voltatge o per unió a lligand, causa l'obertura momentània del seu por i el pas a favor de gradient de calci. A la pràctica, els canals de calci situats a la membrana plasmàtica permeten l'entrada de calci des de l'exterior al citosol, mentre que els canals de calci dels orgànuls permeten l'alliberació des de l'orgànul cap al citosol. L'obertura dels canals de calci és controlada de forma espacial i temporal, fet que permet que l'augment de concentració de calci ocorri en una regió precisa propera al voltant del canal. Segons la magnitud d'obertura del canal o conjunt de canals de calci, es distingeixen quatre tipus d'organitzacions espaitemps de senyalització per calci, de petita a gran: blips o quarks, puffs o sparks, onades intracel·lulars i onades intercel·lulars.[43]

Al seu torn, l'entrada de calci activa certes proteïnes de senyalització cel·lular sensibles a la unió d'ions de calci. Alguns exemples de proteïnes activades per calci són la proteïna cinasa C,[44] la calmodulina[45] i la sinaptotagmina.[46] Si aquestes es situen properes a un canal de calci, quan augmenti la concentració de calci, s'activen i actuen sobre el següent component de la cascada de senyalització. Aquestes proteïnes participen en la regulació d'importants processos cel·lulars com la contracció muscular o l'exocitosi de neurotransmissors i hormones.

Per finalitzar la senyal cel·lular, es produeix el tancament dels canals de calci i l'eliminació de l'ió del citosol. Això últim s'aconsegueix gràcies a ATPases de calci o bombes Na+/Ca2+,[47] que utilitzen energia cel·lular per retornar el calci en contra de gradient bé cap a l'exterior cel·lular o bé dins del reticle endoplasmàtic o dels mitocondris.

FarmacologiaModifica

BlocadorsModifica

Els blocadors dels canals de calci, també anomenats antagonistes del calci, són una classe de fàrmacs àmpliament emprada per tractar la hipertensió arterial i les malalties cardiovasculars i renals que apareixen quan aquesta es cronifica.[48]

Importància clínicaModifica

Les anomalies en el funcionament d'aquesta ultraestructura de la cèl·lula estan implicades en l'origen de malalties com la paràlisi periòdica hipopotassèmica,[49] l'epilèpsia,[50] la migranya amb aura,[51] la poliquistosi renal,[52] la hipertèrmia maligna,[53] la malaltia de Parkinson[54] el fetge gras no alcohòlic[55] i diversos trastorns del sistema de conducció elèctrica del cor relacionats amb canalopaties de naturalesa autoimmunitària que alteren la quantitat del calci intracel·lular atrial.[56]

ReferènciesModifica

  1. Zamponi, GW «A Crash Course in Calcium Channels» (en anglès). ACS Chem Neurosci, 2017 Des 20; 8 (12), pp: 2583-2585. ISSN 1948-7193. DOI: 10.1021/acschemneuro.7b00415. PMID: 29131938 [Consulta: 9 juny 2022].
  2. Carbone, E «Calcium Channels – An Overview» (en anglès). A: Encyclopedia of Neuroscience (Binder MD, Hirokawa N, Windhorst, U; Eds.) Springer-Verlag, 2008; Set, pp: 545-550. ISBN 978-3-540-35857-2. DOI: 10.1007/978-3-540-29678-2_790 [Consulta: 23 maig 2022].
  3. Gandía, L; Albulos, A; López, MG; Lara, B «Diversidad de canales de calcio voltajedependientes» (en castellà). A: Farmacología de los canales iónicos, Cap. 8 (García AG; Coord.) Monografías de la Fundación Dr. Antoni Esteve, 1995; Vol. 17, pp: 69-77. ISBN 84-605-2808-1 [Consulta: 5 juny 2022].
  4. Pankratov, Y; Lalo, U «Calcium permeability of ligand-gated Ca2+ channels» (en anglès). Eur J Pharmacol, 2014 Set 15; 739, pp: 60-73. ISSN 1879-0712. DOI: 10.1016/j.ejphar.2013.11.017. PMID: 24291105 [Consulta: 27 agost 2022].
  5. Marambaud, P; Dreses-Werringloer, U; Vingtdeux, V «Calcium signaling in neurodegeneration» (en anglès). Mol Neurodegener, 2009 Maig 6; 4, pp: 20. ISSN 1750-1326. DOI: 10.1186/1750-1326-4-20. PMID: 19419557 [Consulta: 25 juny 2022].
  6. Flucher, BE; Tuluc, P «How and why are calcium currents curtailed in the skeletal muscle voltage-gated calcium channels?» (en anglès). J Physiol, 2017 Mar 1; 595 (5), pp: 1451-1463. ISSN 1469-7793. DOI: 10.1113/JP273423. PMID: 27896815 [Consulta: 15 juny 2022].
  7. Zhai, M; Yang, D; Yi, W; Sun, W «Involvement of calcium channels in the regulation of adipogenesis» (en anglès). Adipocyte, 2020 Des; 9 (1), pp: 132-141. PMID: 32175809. DOI: 10.1080/21623945.2020.1738792. PMC: 7153653 [Consulta: 28 juliol 2022].
  8. Cooper, D; Dimri, M «Biochemistry, Calcium Channels» (en anglès). StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing LLC, 2021 Jul 31; NBK562198 (rev), pàgs: 19. PMID: 32965869 [Consulta: 23 maig 2022].
  9. Triggle, DJ «L-type calcium channels» (en anglès). Curr Pharm Des, 2006 Feb; 12 (4), pp: 443-457. ISSN 1381-6128. DOI: 10.2174/138161206775474503. PMID: 16472138 [Consulta: 7 juliol 2022].
  10. Short, B «Distinct roles for Cav1.1's voltage-sensing domains» (en anglès). J Gen Physiol, 2021 Nov 1; 153 (11), pp: e202113031. PMID: 34623381. DOI: 10.1085/jgp.202113031. PMC: 8563281 [Consulta: 24 juliol 2022].
  11. Hofmann, F; Flockerzi, V; Kahl, S; Wegener, JW «L-type CaV1.2 calcium channels: from in vitro findings to in vivo function» (en anglès). Physiol Rev, 2014 Gen; 94 (1), pp: 303-326. ISSN 1522-1210. DOI: 10.1152/physrev.00016.2013. PMID: 24382889 [Consulta: 20 juliol 2022].
  12. Shi, L; Chang, JYA; Yu, F; Ko, ML; Ko, GYP «The Contribution of L-Type Cav1.3 Channels to Retinal Light Responses» (en anglès). Front Mol Neurosci, 2017 Des 5; 10, pp: 394. PMID: 29259539. DOI: 10.3389/fnmol.2017.00394. PMC: 5723326 [Consulta: 11 juliol 2022].
  13. Doering, CJ; Peloquin, JB; McRory, JE «The CaV1.4 Calcium Channel: More Than Meets the Eye» (en anglès). Channels (Austin), 2007 Gen-Feb; 1 (1), pp: 3-10. ISSN 1933-6969. DOI: 10.4161/chan.3938. PMID: 19151588 [Consulta: 11 juliol 2022].
  14. Higley, MJ; Sabatini, BL «Calcium Signaling in Dendrites and Spines: Practical and Functional Considerations» (en anglès). Neuron, 2008 Set 25; 59 (6), pp: 902-913. ISSN 1097-4199. DOI: 10.1016/j.neuron.2008.08.020. PMID: 18817730 [Consulta: 14 agost 2022].
  15. Striessnig, J «Getting a handle on CaV2.2 (N-type) voltatge gated Ca2+ channels» (en anglès). Proc Natl Acad Sci USA, 2018 Des 18; 115 (51), pp: 12848-12850. DOI: 10.1073/pnas.1818608115. PMC: 6304970. PMID: 30538200 [Consulta: 11 juliol 2022].
  16. Weyrer, C; Turecek, J; Niday, Z; Liu, PW; et al «The Role of Cav2.1 Channel Facilitation in Synaptic Facilitation» (en anglès). Cell Rep, 2019 Feb 26; 26 (9), pp: 2289-2297.e3. DOI: 10.1016/j.celrep.2019.01.114. PMC: 6597251. PMID: 30811980 [Consulta: 24 juliol 2022].
  17. Indriati, DW; Kamasawa, N; Matsui, K; Meredith, AL; et al «Quantitative localization of Cav2.1 (P/Q-type) voltage-dependent calcium channels in Purkinje cells: somatodendritic gradient and distinct somatic coclustering with calcium-activated potassium channels» (en anglès). J Neurosci, 2013 Feb 20; 33 (8), pp: 3668-3678. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.2921-12.2013. PMC: 4031662. PMID: 23426693 [Consulta: 15 juliol 2022].
  18. Schneider, T; Neumaier, F; Hescheler, J; Alpdogan, S «Cav2.3 R-type calcium channels: from its discovery to pathogenic de novo CACNA1E variants: a historical perspective» (en anglès). Pflugers Arch, 2020 Jul; 472 (7), pp: 811-816. DOI: 10.1007/s00424-020-02395-0. PMC: 7351833. PMID: 32529299 [Consulta: 7 juliol 2022].
  19. Walsh, CP; Davies, A; Butcher, AJ; Dolphin, AC; Kitmitto, A «Three-dimensional structure of CaV3.1: comparison with the cardiac L-type voltage-gated calcium channel monomer architecture» (en anglès). J Biol Chem, 2009 Ag 14; 284 (33), pp: 22310-22321. DOI: 10.1074/jbc.M109.017152. PMC: 2755954. PMID: 19520861 [Consulta: 15 juliol 2022].
  20. Lacinová, L «Regulation of the CaV3.2 calcium channels in health and disease» (en anglès). Acta Fac Pharm Univ Comen, 2017 Gen; 64 (2), pp: 15-21. DOI: 10.1515/afpuc-2017-0019. ISSN: 2453-6725 [Consulta: 20 juliol 2022].
  21. He, L; Yu, Z; Geng, Z; Huang, Z; Zhang, C; Dong, Y; Gao, Y; et al «Structure, gating, and pharmacology of human CaV3.3 channel» (en anglès). Nat Commun, 2022 Abr 19; 13 (1), pp: 2084. DOI: 10.1038/s41467-022-29728-0. PMC: 9019099. PMID: 35440630 [Consulta: 11 juliol 2022].
  22. Iftinca, MC «Neuronal T-type calcium channels: what's new?» (en anglès). J Med Life, 2011 Maig 15; 4 (2), pp: 126-138. PMC: 3124264. PMID: 21776294 [Consulta: 7 juliol 2022].
  23. Rossier, MF «T-Type Calcium Channel: A Privileged Gate for Calcium Entry and Control of Adrenal Steroidogenesis» (en anglès). Front Endocrinol (Lausanne), 2016 Maig 20; 7, pp: 43. DOI: 10.3389/fendo.2016.00043. PMC: 4873500. PMID: 27242667 [Consulta: 11 juliol 2022].
  24. Brown, GN; Leong, PL; Guo, XE «T-Type voltage-sensitive calcium channels mediate mechanically-induced intracellular calcium oscillations in osteocytes by regulating endoplasmic reticulum calcium Dynamics» (en anglès). Bone, 2016 Jul; 88, pp: 56-63. DOI: 10.1016/j.bone.2016.04.018. PMC: 4899304. PMID: 27108342 [Consulta: 4 agost 2022].
  25. Foskett, JK; White, C; Cheung, K; Mak, DD «Inositol Trisphosphate Receptor Ca2+ Release Channels» (en anglès). Physiol Rev, 2007 Abr; 87 (2), pp: 593-658. PMID: 17429043. DOI: 10.1152/physrev.00035.2006. PMC: 2901638 [Consulta: 30 juliol 2022].
  26. 26,0 26,1 Rang, HP; Dale, MM; Ritter, JM; Moore, P. Pharmacology (en anglès). Edinburgh: Churchill Livingstone, 2003; 5th Edition, pàg: 54. ISBN 978-0-443-07145-4. 
  27. Lanner, JT; Georgiou, DK; Joshi, AD; Hamilton, SL «Ryanodine Receptors: Structure, Expression, Molecular Details, and Function in Calcium Release» (en anglès). Cold Spring Harb Perspect Biol, 2010 Nov; 2 (11), pp: a003996. PMID: 20961976. DOI: 10.1101/cshperspect.a003996. PMC: 2964179 [Consulta: 28 juliol 2022].
  28. UniProt «Ryanodine receptor 1» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2012 Feb 22 (rev); G9I593 -G9I593_HUMAN- (rev), pàgs: 3 [Consulta: 28 juliol 2022].
  29. Galione, A; Evans, AM; Ma, J; Parrington, J; et al «The acid test: the discovery of two-pore channels (TPCs) as NAADP-gated endolysosomal Ca2+ release channels». Pflugers Arch, 2009 Set; 458 (5), pp: 869-876. PMID: 19475418. DOI: 10.1007/s00424-009-0682-y. PMC: 2799329 [Consulta: 28 juliol 2022].
  30. UniProt «Two pore channel protein 1» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2007 Jun 2 (rev); Q9ULQ1 -TPC1_HUMAN-, pàgs: 11 [Consulta: 7 juliol 2022].
  31. UniProt «Two pore channel protein 2» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2007 Jun 2 (rev); Q8NHX9 -TPC2_HUMAN-, pàgs: 14 [Consulta: 7 juliol 2022].
  32. Zhu, MX; Evans, AM; Ma, J; Parrington, J; Galione, A «Two-pore channels for integrative Ca2+ signaling» (en anglès). Commun Integr Biol, 2010 Gen; 3 (1), pp: 12-17. PMID: 20539775. DOI: 10.4161/cib.3.1.9793. PMC: 2881233 [Consulta: 4 agost 2022].
  33. Alexander, SPH: Mathie, A; Peters, JA «CatSper channels» (en anglès). Br J Pharmacol, 2009 Nov; 158 (Supl 1), pp: S129. ISSN 1476-5381. DOI: 10.1111/j.1476-5381.2009.00503_5.x. PMC: 2884604 [Consulta: 15 juliol 2022].
  34. Zhao, Y; Wang, H; Wiesehoefer, C; Shah, NB; Reetz, E; Hwang, JY; Huang, X; Wang, TE; Lishko, PV; Davies, KM; Wennemuth, G; et al «3D structure and in situ arrangements of CatSper channel in the sperm flagellum» (en anglès). Nat Commun, 2022 Jun 17; 13 (1), pp: 3439. PMID: 35715406. DOI: 10.1038/s41467-022-31050-8. PMC: 9205950 [Consulta: 7 juliol 2022].
  35. Wang, H; McGoldrick, LL; Chung, JJ «Sperm ion channels and transporters in male fertility and infertility» (en anglès). Nat Rev Urol, 2021 Gen; 18 (1), pp: 46-66. PMID: 33214707. DOI: 10.1038/s41585-020-00390-9. PMC: 7852504 [Consulta: 7 juliol 2022].
  36. North, RA «P2X receptors» (en anglès). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 2016 Ag 5; 371 (1700), pp: 20150427. PMID: 27377721. DOI: 10.1098/rstb.2015.0427. PMC: 4938027 [Consulta: 15 juliol 2022].
  37. UniProt «P2X purinoceptor 1» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2022 Maig 25 (rev); P51575 -P2RX1_HUMAN-, pàgs: 6 [Consulta: 30 juliol 2022].
  38. UniProt «P2X purinoceptor 4» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2022 Maig 25 (rev); Q99571 -P2RX4_HUMAN-, pàgs: 9 [Consulta: 28 juliol 2022].
  39. Burnstock, G «P2X receptors in sensory neurones» (en anglès). Br J Anaesth, 2000 Abr; 84 (4), pp: 476-488. ISSN 1471-6771. DOI: 10.1093/oxfordjournals.bja.a013473. PMID: 10823099 [Consulta: 7 juliol 2022].
  40. Svennersten, K; Hallén-Grufman, K; de Verdier, PJ; Wiklund, NP; Poljakovic, M «Localization of P2X receptor subtypes 2, 3 and 7 in human urinary blader» (en anglès). BMC Urol, 2015 Ag 8; 15, pp: 81. PMID: 26253104. DOI: 10.1186/s12894-015-0075-9. PMC: 4529706 [Consulta: 15 juliol 2022].
  41. Bootman, MD «Calcium signaling» (en anglès). Cold Spring Harb Perspect Biol, 2012 Jul 1; 4 (7), pp: a011171. PMID: 22751152. DOI: 10.1101/cshperspect.a011171. PMC: 3385957 [Consulta: 16 juliol 2022].
  42. Bagur, R; Hajnóczky, G «Intracellular Ca2+ Sensing: Its Role in Calcium Homeostasis and Signaling» (en anglès). Mol Cell, 2017 Jun 15; 66 (6), pp: 780-788. PMID: 28622523. DOI: 10.1016/j.molcel.2017.05.028. PMC: 5657234 [Consulta: 7 juliol 2022].
  43. Eisner, DA; Trafford, AW «A sideways look at sparks, quarks, puffs and blips» (en anglès). J Physiol, 1996 Nov 15; 497 (Pt 1), pp: 2. PMID: 8951706. DOI: 10.1113/jphysiol.1996.sp021744. PMC: 1160907 [Consulta: 7 juliol 2022].
  44. Hofmann, F «PKC and calcium channel trafficking» (en anglès). Channels (Austin), 2018 Gen 1; 12 (1), pp: 15-16. PMID: 29095109. DOI: 10.1080/19336950.2017.1397924. PMC: 5989811 [Consulta: 28 juliol 2022].
  45. Kirberger, M; Gorkhali, R; Salarian, M; Yang, J «Calmodulin (CALM1)» (en anglès). A: Encyclopedia of Signaling Molècules (Choi S; Ed.) Springer, New York, 2017; Gen 30, pp: 1-10. ISBN 978-1-4614-6438-9. DOI: 10.1007/978-1-4614-6438-9_101972-1 [Consulta: 7 juliol 2022].
  46. McNeil, BD; Wu, LG «Location matters: synaptotagmin helps place vesicles near calcium channels» (en anglès). Neuron, 2009 Ag 27; 63 (4), pp: 419-421. PMID: 19709623. DOI: 10.1016/j.neuron.2009.08.001. PMC: 4888869 [Consulta: 24 juliol 2022].
  47. Guerini, D «The Ca2+ pumps and the Na+/Ca2+ exchangers» (en anglès). Biometals, 1998 Des; 11 (4), pp: 319-330. ISSN 1572-8773. DOI: 10.1023/a:1009210001608. PMID: 10191496 [Consulta: 28 juliol 2022].
  48. Tocci, G; Battistoni, A; Passerini, J; Musumeci, MB; et al «Calcium channel blockers and hypertension» (en anglès). J Cardiovasc Pharmacol Ther, 2014 Nov 14; 20 (2), pp: 121-130. ISSN 1074-2484. DOI: 10.1177/1074248414555403. PMID: 25398848 [Consulta: 24 maig 2022].
  49. George Jr, AL «Leaky channels make weak muscles» (en anglès). J Clin Invest, 2012 Des; 122 (12), pp: 4333-4336. PMID: 23187135. DOI: 10.1172/JCI66535. PMC: 3512169 [Consulta: 24 maig 2022].
  50. Medel Matus, JS; Ramos Morales, FR; Correa Basurto, J; Cruz Sánchez, JS; et al «Participación de los canales de calcio dependientes de voltaje en el desarrollo de la epilepsia» (en castellà). Acta Bioquim Clin Latinoam, 2010 Jul-Set; 44 (3), pp: 329-335. ISSN 1851-6114 [Consulta: 31 maig 2022].
  51. Pietrobon, D «Calcium channels and migraine» (en anglès). Biochim Biophys Acta, 2013 Jul; 1828 (7), pp: 1655-1665. ISSN 1878-2434. DOI: 10.1016/j.bbamem.2012.11.012. PMID: 23165010 [Consulta: 15 juny 2022].
  52. Somlo, S; Ehrlich, B «Human disease: calcium signaling in polycystic kidney disease» (en anglès). Curr Biol, 2001 Maig 1; 11 (9), pp: R356-R360. ISSN 1879-0445. DOI: 10.1016/s0960-9822(01)00193-2. PMID: 11369247 [Consulta: 17 agost 2022].
  53. Eltit, JM; Bannister, RA; Moua, O; Altamirano, F; Hopkins, PM; Pessah, IN; Molinski, TF; López, JR, et al «Malignant hyperthermia susceptibility arising from altered resting coupling between the skeletal muscle L-type Ca2+ channel and the type 1 ryanodine receptor» (en anglès). Proc Natl Acad Sci USA, 2012 Maig 15; 109 (20), pp: 7923-7928. PMID: 22547813. DOI: 10.1073/pnas.1119207109. PMC: 3356662 [Consulta: 24 maig 2022].
  54. Leandrou, E; Emmanouilidou, E; Vekrellis, K «Voltage-Gated Calcium Channels and α-Synuclein: Implications in Parkinson's Disease» (en anglès). Front Mol Neurosci, 2019 Oct 9; 12, pp: 237. PMID: 31649506. DOI: 10.3389/fnmol.2019.00237. PMC: 6794345 [Consulta: 21 juny 2022].
  55. Chen, CC; Hsu, LW; Chen, KD; Chiu, KW; et al «Emerging Roles of Calcium Signaling in the Development of Non-Alcoholic Fatty Liver Disease» (en anglès). Int J Mol Sci, 2021 Des 27; 23 (1), pp: 256. PMID: 35008682. DOI: 10.3390/ijms23010256. PMC: 745268 [Consulta: 28 juliol 2022].
  56. Qu, YS; Lazzerini, PE; Capecchi, PL; Laghi-Pasini, F; et al «Autoimmune Calcium Channelopathies and Cardiac Electrical Abnormalities» (en anglès). Front Cardiovasc Med, 2019 Maig 2; 6, pp: 54. PMID: 31119135. DOI: 10.3389/fcvm.2019.00054. PMC: 6507622 [Consulta: 2 juliol 2022].

BibliografiaModifica

Vegeu tambéModifica

Enllaços externsModifica