Obre el menú principal

La simbiosi és un tipus de relació tròfica entre dues espècies (interespecífica); d'aquesta interacció tots dos organismes en resulten beneficiats. En aquest tipus de relació cap organisme pot viure sense l'altre.

Són exemples de simbiosi estreta la que existeix en els líquens, en què un fong ofereix protecció en forma de medi aquós a una alga a l'interior del seu cos a canvi aquesta li cedeix part de l'energia de la fotosíntesi. Altres relacions poden ser la que es produeix en els nòduls de les arrels d'algunes fabàcies amb bacteris del gènere Rhizobium en què aquests són "protegits" dins del teixit radicular de la planta mentre que aquesta es beneficia del nitrogen fixat pels bacteris. O inclús la que s'estableix entre el peix pallasso i l'anèmona on el primer immune a l'atac de l'anèmona mentre que aquest la protegeix dels atacs de paràsits. La relació simbiòtica pot arribar a consolidar-se d'una forma tan estreta com la dels líquens en què, en alguns casos, és impossible trobar els dos membres de l'associació (fong i alga) de forma aïllada. Quan és possible trobar els individus del liquen fora d'aquesta associació generalment presenten morfologies força diferents de les que tenen quan estan associats. Tot plegat ha conduït al postulament de la teoria endosimbiòtica per part de Lynn Margulis, que hipotetitza sobre un possible origen simbiòtic d'alguns orgànuls (mitocondri i cloroplast) en les cèl·lules eucariotes.

DefinicióModifica

 
Esquema dels sis possibles tipus de relació simbiòtica, des del benefici mutu fins al dany mutu.

La definició de simbiosi va ser motiu de debat durant 130 anys.[1] El 1877, Albert Bernhard Frank va utilitzar el terme simbiosi per descriure la relació mutualista dels líquens.[2][3] El 1878, el micòleg alemany Heinrich Anton de Bary la va definir com "la convivència dels organismes a diferència".[4][5][6] La definició ha variat entre els científics, i alguns defensen que només s’hauria de referir a mutualismes persistents, mentre que d’altres pensaven que s’hauria d’aplicar a totes les interaccions biològiques persistents, és a dir, mutualismes, comensalisme o parasitisme, però excloent interaccions breus com la predació.[7] Els llibres de text actuals de biologia i ecologia utilitzen aquesta darrera definició "de Bary", o una més àmplia, on la simbiosi significa totes les interaccions interspecífiques; la definició restrictiva on la simbiosi significa que el mutualisme ja no s'utilitza.[8]

El 1949, Edward Haskell va proposar un enfocament integrador, proposant una classificació de "coaccions",[9] més tard adoptats pels biòlegs com a "interaccions".[10][11][12]

Les interaccions biològiques poden implicar individus d’una mateixa espècie (interaccions intraespecífiques) o individus d’espècies diferents (interaccions interspecífiques). Es poden classificar més segons el mecanisme de la interacció o la força, la durada i la direcció dels seus efectes.[13]El nòdul arrel de l’alberg alberga bacteris endosimbiotics que fixen el nitrogen

Obligatori contra facultatiuModifica

Les relacions poden ser obligatòries, el que significa que un o tots dos simbionts depenen completament dels uns i els altres per a la supervivència. Per exemple, en els líquens, que consisteixen en simbionts fongs i fotosintètics, les parelles de fongs no poden viure per si soles.[5][14][15][16] Les simbiosis algals o cianobacterianes en líquens, com Trentepohlia, poden viure en general de forma independent, i la seva simbiosi és, per tant, facultativa (opcional).[17]

Interacció físicaModifica

 
El nòdul d'arrel de l’àlver alberga bacteris endosimbiotics que fixen el nitrogen.

L'endosimbiosi és qualsevol relació simbiòtica en què un simbiont viu dins dels teixits de l'altre, ja sigui dins de les cèl·lules o extracel·lularment.[18][19] Entre els exemples destaquen diversos microbiomes, rizobia, bacteris fixadors de nitrogen que viuen en els nòduls de les arrels de llegums; actinomicets, bacteris fixadors de nitrogen com ara Frankia, que viuen en nòduls d'arrel d'àlver; algues unicel·lulars dins dels coralls que construeixen esculls; i endosimbiontes bacterianes que proporcionen nutrients essencials a un 10% -15% d'insectes.

L’ectosimbiosi és qualsevol relació simbiòtica en què el simbiont viu a la superfície corporal de l’hoste, incloent la superfície interior del tracte digestiu o els conductes de les glàndules exocrines.[18][20] Exemples d'això són ectoparàsits com els polls; ectosimbiontes comensals com els cirrípedes, que s’uneixen a la mandíbula dels misticets; i ectosimbionts mutualistes com els peixos netejadors.

 
Competició d’interferències masculí-masculí en cérvols.

CompeticióModifica

La competència es pot definir com una interacció entre organismes o espècies, en què es redueix la forma física d’un amb la presència d’un altre. El subministrament limitat d'almenys un recurs (com ara menjar, aigua i territori) utilitzat per tots dos facilita aquest tipus d'interacció, tot i que la competència també pot existir per altres "serveis", com les femelles per a la reproducció (en el cas d'organismes masculins). de la mateixa espècie).[21]

MutualismeModifica

 
Cranc ermità, Calcinus laevimanus, amb anèmona marina.

El mutualisme o altruisme recípoc entre espècies és una relació a llarg termini entre individus de diferents espècies en què els individus es beneficien.[22] Les relacions mutualistes poden ser obligatòries per a ambdues espècies, obligar-se per a una, però facultativa per a l'altra, o facultatives per a les dues.

 
Els briozous documenten una simbiosi mutualista entre un cranc ermità i els briozous que incrusten.

Un gran percentatge d’herbívors tenen una flora intestinal mutualista per ajudar-los a digerir la matèria vegetal, més difícil de digerir que les preses dels animals.[23] Aquesta flora intestinal està formada per protozous que digereixen cel·lulosa o bacteris que viuen als intestins dels herbívors.[24] Els esculls de corall són el resultat de mutualismes entre organismes coral·lins i diversos tipus d’algues que viuen al seu interior.[25] La majoria de les plantes terrestres i dels ecosistemes terrestres es basen en els mutualismes entre les plantes, que fixen el carboni de l’aire, i els fongs micorrizals, que ajuden a extreure aigua i minerals de la terra.[26]

Un exemple de mutualisme és la relació que hi ha entre els peixos pallassos ocellaris que es troben entre els tentacles de les anemones marines de Ritteri. El peix territorial protegeix l’anèmona dels peixos que mengen anèmones i, al seu torn, els tentacles urticants de l’anèmona protegeixen el peix pallasso dels seus depredadors. Un moc especial del peix pallasso el protegeix dels tentacles punxants.[27]

Un altre exemple és el gobi, un peix que de vegades conviu amb un llagostí. El llagostí excava i neteja un cau a la sorra en què viuen tant els llangostins com el peix gobi. El llangostí és gairebé cec, deixant-lo vulnerable als depredadors quan es trobi fora del seu enterrador. En cas de perill, el gobi toca el llangostí amb la cua per avisar-la. Quan això succeeix, tant els llangostins com el gobi es retiren ràpidament al cau.[28] Diferents espècies de gobis (Elacatinus spp.) També netegen ectoparasits en altres peixos, possiblement un altre tipus de mutualisme.[29]

Es pot observar una simbiosi no obligatòria en incrustar els briozous i els crancs ermitans. La colònia de briozous (Acanthodesia commensale) desenvolupa un creixement cirumrotatori i ofereix al cranc (Pseudopagurus granulimanus) una extensió tubular helicospiral de la seva cambra viva que inicialment estava situada dins d’una closca dels gasteròpodes.[30]

Molts tipus de formigues tropicals i subtropicals han evolucionat en relacions molt complexes amb certes espècies arbòries.[31]

EndosimbiosisModifica

En l'endosimbiosi, la cèl·lula hoste manca d'alguns dels nutrients que proporciona l'endosimbiont. Com a resultat, l’amfitrió afavoreix els processos de creixement d’endosimbiont dins d’ella mateixa produint algunes cèl·lules especialitzades. Aquestes cèl·lules afecten la composició genètica de l'amfitrió per tal de regular la població creixent dels endosimbionts i assegurar que aquests canvis genètics es passen a la descendència mitjançant transmissió vertical (herència).[32]

Un exemple espectacular de mutualisme obligat és la relació entre els cucs de tubs siboglinids i els bacteris simbiòtics que viuen en les foses hidrotèrmiques i les filtracions de fred. El cuc no té tracte digestiu i es basa totalment en els seus símbols interns per a la nutrició. Els bacteris s’oxiden ja sigui sulfur de hidrogen o metà, que els proporciona l’hoste. Aquests cucs es van descobrir a finals dels anys vuitanta a les aigües hidrotèrmiques properes a les illes Galápagos i des d’aleshores s’han trobat en els desembocaments hidrotèrmics de les profunditats del mar i filtracions fredes a tots els oceans del món.[33]

A mesura que l’endosimbiont s’adapta a l’estil de vida de l’amfitrió, l’endosimbiont canvia notablement. Hi ha una reducció dràstica de la mida del seu genoma, ja que molts gens es perden durant el procés del metabolisme i la reparació i recombinació d’ADN, mentre que es mantenen importants gens que participen en la transcripció d’ADN a RNA, traducció de proteïnes i replicació d’ADN / ARN. La disminució de la mida del genoma es deu a la pèrdua de gens que codifiquen les proteïnes i no a la disminució de les regions intergèniques o a la mida del marc de lectura obert (ORF). Les espècies que evolucionen de forma natural i contenen mides reduïdes de gens es poden tenir en compte un nombre augmentat de diferències notables entre elles, provocant així canvis en les seves taxes evolutives. Quan els bacteris endosimbiótics relacionats amb insectes es transmeten a la descendència estrictament mitjançant transmissió genètica vertical, els bacteris intracel·lulars es troben a través de molts obstacles durant el procés, la qual cosa redueix la disminució de la mida efectiva de la població, en comparació amb els bacteris de vida lliure. La incapacitat dels bacteris endosimbiótics de reintegrar el seu fenotip de tipus salvatge mitjançant un procés de recombinació es denomina fenomen de trinquet de Muller. El fenomen de trinquet de Muller, juntament amb mides de població menys efectives, condueix a l'acreció de mutacions perjudicials en els gens no essencials del bacteri intracel·lular.[34] Això pot ser degut a la manca de mecanismes de selecció que prevalen en l'entorn hoste relativament "ric".[35][36]

ComensalismeModifica

 
Els àcars comencen el viatge (comensalisme) sobre una mosca (Pseudolynchia canariensis)

El comensalisme descriu una relació entre dos organismes vius on un beneficia i l’altre no se’ls perjudica ni ajuda. Es deriva de la paraula anglesa comensal, utilitzada per a la interacció social humana. Deriva d’un mot llatí medieval que significa compartir aliments, format a partir de com- (amb) i mensa (taula).[22][37]

Les relacions comensals poden implicar un organisme utilitzant-ne un altre per a transport (foresia) o per a habitatge (inquilinisme), o també pot implicar un organisme utilitzant quelcom que un altre creat, després de la seva mort (metabiosi). Uns exemples de metabolisme són els crancs ermitans que utilitzen closques de gasteròpodes per protegir el seu cos i les aranyes que construeixen les seves xarxes a les plantes.

ParasitismeModifica

 
El cap (scolex) de Taenia solium s’adapta al parasitisme amb ganxos i ventoses per enganxar al seu amfitrió.

En una relació parasitària, el paràsit es beneficia mentre l’amfitrió queda perjudicat.[38] El paràsit pren moltes formes, des d’endoparàsits que viuen dins del cos de l’hoste fins a ectoparàsits i castradors paràsits que viuen a la seva superfície i micropredadors com a mosquits que visiten de forma intermitent. El paràsit és un mode de vida extremadament reeixit; al voltant del 40% de totes les espècies animals són paràsits, i l'espècie mitjana de mamífers és la que acull 4 nematodes, 2 cestodes i 2 trematodes.[39]

MímicaModifica

La mímica és una forma de simbiosi en què una espècie adopta diferents característiques d’una altra espècie per alterar la seva relació dinàmica amb l’espècie que es mimetitza, en benefici propi. Entre els molts tipus de mimetisme es troben Batesian i Müllerian, el primer que implica una explotació unilateral, i el segon, que proporciona benefici mutu. La mímica batesiana és una interacció explotativa de tres parts on una espècie, la mímica, ha evolucionat fins a imitar una altra, el model, per enganyar un tercer, el dupe. Pel que fa a la teoria de la senyalització, el mímic i el model han evolucionat per enviar un senyal; el dupe ha evolucionat fins a rebre'l del model. Això és en avantatge del mímic, però en detriment tant del model, els senyals de protecció dels quals es debiliten efectivament, com del dupe, que es troba privat d’una presa comestible. Per exemple, una vespa és un model fortament defensat, que assenyala amb la seva visible coloració negra i groga que és una presa poc rendible de depredadors com els ocells que caçaven a la vista; molts hoverflies són imites batesianes de vespes, i qualsevol ocell que evita aquests hoverflies és un duet.[40][41] En canvi, la mímica mulleriana es beneficia mútuament, ja que tots els participants són models i mímics.[42][43] Per exemple, diferents espècies de borinots es imiten entre si, amb una coloració d’avisos similar en combinacions de negre, blanc, vermell i groc, i totes elles es beneficien de la relació.[44]

AmensalismeModifica

 
La noguera negra segrega un producte químic de les seves arrels que perjudica les plantes veïnes, un exemple d’antagonisme.

L'amensalisme és una interacció asimètrica on una espècie és perjudicada o assassinada per l'altra i una no està afectada per l'altra.[45][46] Hi ha dos tipus d’amensalisme, la competència i l’antagonisme (o antibiòtic). La competència és on un organisme més gran o més fort priva un recurs més petit o més dèbil d’un recurs. L’antagonisme es produeix quan un organisme és danyat o assassinat per un altre per una secreció química. Un exemple de competència és un planter creixent a l’ombra d’un arbre madur. L’arbre madur pot robar l’arrossegament de la llum del sol necessària i, si l’arbre madur és molt gran, pot agafar aigua de pluja i esgotar els nutrients del sòl. Durant tot el procés, l’arbre madur no es veu afectat per l’arbre. De fet, si l’arboç mor, l’arbre madur obté nutrients a partir del planter en decadència. Un exemple d’antagonisme és Juglans nigra (noguera negra), que segrega la juglona, una substància que destrueix moltes plantes herbàcies dins de la seva zona d'arrel.[47]

Un cas clar d’amensalisme és on les ovelles o el bestiar trepitgen pastures. Si bé la presència de l’herba provoca efectes perjudicials perjudicials per a la peülla de l’animal, l’herba pateix ser triturada. L’amensalisme s’utilitza sovint per descriure interaccions competitives fortament asimètriques, com s’ha pogut observar entre l’ibèix espanyol i les picotes del gènere Timarcha que s’alimenten del mateix tipus d’arbust. Si bé la presència del picot no té gairebé cap influència en la disponibilitat d'aliments, la presència de l'ebèx té un efecte perjudicial sobre el nombre de xavals, ja que consumeixen quantitats importants de matèria vegetal i les ingereix de forma incidental.[48]

Simbiosi de netejaModifica

La simbiosi de neteja és una associació entre individus de dues espècies, on un (el netejador) elimina i menja paràsits i altres materials de la superfície de l’altra (el client).[49] És positivament mútuament beneficiós, però els biòlegs han debatut des de fa temps si es tracta d’egoisme mutu o simplement explotador. La simbiosi de neteja és molt coneguda entre els peixos marins, on algunes espècies petites de peixos netejadors, sobretot les pastures, però també les espècies d'altres gèneres, estan especialitzades en alimentar-se gairebé exclusivament mitjançant la neteja de peixos més grans i altres animals marins.[50]

Co-evolucióModifica

 
Folleters protegits per formigues de carn

La simbiosi és cada cop més reconeguda com una força selectiva important darrere de l'evolució;[51][52] moltes espècies tenen una llarga història de coevolució interdependent.[53]

SimbiogènesiModifica

Eucariotes (plantes, animals, fongs i protistes) desenvolupades per simbiogènesi a partir d’una simbiosi entre bacteris i arqueus.[51][54][55] Una evidència d’això inclou el fet que els mitocondris i els cloroplasts es divideixen independentment de la cèl·lula i l’observació que alguns orgànuls semblen tenir el seu propi genoma.[56]

La biòloga Lynn Margulis, famosa pel seu treball sobre l'endosimbiosi, va defensar que la simbiosi és un dels principals motors de l'evolució. Va considerar que la noció de Darwin sobre l'evolució, impulsada per la competència, era incompleta i va afirmar que l'evolució es basa fortament en la cooperació, la interacció i la dependència mútua entre els organismes. Segons Margulis i el seu fill Dorion Sagan, "La vida no es va fer càrrec del món mitjançant el combat, sinó per la xarxa".[57]

Relacions co-evolutivesModifica

MicorrizesModifica

Al voltant del 80% de les plantes vasculars a tot el món formen relacions simbiòtiques amb els fongs, en particular en les micorizas arbusculars.[58]

 
La pol·linització és un mutualisme entre plantes florals i els seus pol·linitzadors animals.

PolintzacióModifica

 
Una figa és pol·linitzada per la vespa de la figa, el Blastophaga psenes.

Les plantes florals i els animals que les pol·linitzen han co-evolucionat. Moltes plantes que són pol·linitzades per insectes (en entomofília), ratpenats o ocells (en ornitofília) tenen flors altament especialitzades modificades per promoure la pol·linització per un pol·linitzador específic que s'adapta adequadament. Les primeres plantes florals del registre fòssil van tenir flors relativament simples. L’especiació adaptativa va donar lloc ràpidament a molts grups diversos de plantes i, alhora, es va produir l’especiació corresponent en determinats grups d’insectes. Alguns grups de plantes van desenvolupar nèctar i gran pol·len enganxós, mentre que els insectes van evolucionar a morfologies més especialitzades per accedir i recollir aquestes riques fonts d’aliments. En alguns tàxons de plantes i insectes, la relació ha estat dependent[59] on l’espècie vegetal només pot ser pol·linitzada per una espècie d’insecte.[60]

 
Una formiga pseudomyrmex a l’acàcia d’espina de bou (Vachellia cornigera) amb cossos bel·lians que proporcionen proteïnes a les formigues[61]

Formigues d'acàcies i acàciaModifica

La formiga d'acàcia (Pseudomyrmex ferruginea) és una formiga vegetal obligada que protegeix almenys cinc espècies d '"Acàcia" (Vachellia) a partir d’insectes predadors i d’altres plantes que competeixen per la llum solar i l’arbre proporciona alimentació i aixopluc per a la formiga i les seves larves.[62][63]

ReferènciesModifica

  1. Martin, Bradford D. & Schwab, Ernest (2012), "Symbiosis: 'Living together' in chaos", Studies in the History of Biology 4 (4): 7–25
  2. Frank, A.B. «Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten» (en german). Beiträge zur Biologie der Pflanzen, vol. 2, 1877, pàg. 123–200. From p. 195: "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit besonderen Bezeichnungen to belegen, da man fast für alle bisher den Ausdruck Parasitsmus gebrauchte. Wir müssen sämmtliche Fälle, wo überhaupt ein Auf- oder Ineinanderwohnen zweier verschiedener Species stattfindet, unter einen weitesten Begriff bringen, welcher die Rolle, die beide Wesen dabei spielen, noch nicht berücksichtigt, also auf das blosse Zusammenleben begründet ist, und wofür sich die Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte." (In the aftermath of the expanded knowledge that we have acquired in recent years about the coexistence of two distinct living things, there is an urgent need to bestow specific designations on the different individual forms of these relationships, since up till now one has used for almost all [of them] the term "parasitism". We must bring all cases, wherever one of two different species lives on or in the other, under the broadest concept which does not consider the roles that the two living things play thereby ([and] thus is based on mere coexistence) and for which the designation symbiotismus [i.e., symbiosis] might be suggested.)
  3. «symbiosis». A: Oxford English Dictionary. 3a. Oxford University Press, Setembre de 2005. 
  4. de Bary «Ueber Symbiose» (en german). Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (in Cassel) [Daily Journal for the Conference of German Scientists and Physicians], vol. 51, 14-09-1878, pàg. 121–126. From p. 121: " … des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose, … " ( … of the living together of unlike organisms, symbiosis, … )
  5. 5,0 5,1 Wilkinson 2001
  6. Douglas 1994, p. 1
  7. Douglas 2010, pàg. 5–12
  8. Martin, Bradford D. & Schwab, Ernest (2013), "Current usage of symbiosis and associated terminology", International Journal of Biology 5 (1): 32–45, DOI 10.5539/ijb.v5n1p32
  9. Haskell, E. F. (1949). A clarification of social science. Main Currents in Modern Thought 7: 45–51.
  10. Burkholder, P. R. (1952) Cooperation and Conflict among Primitive Organisms. American Scientist, 40, 601-631. link.
  11. Bronstein, J. L. (2015). The study of mutualism. In: Bronstein, J. L. (ed.). Mutualism. Oxford University Press, Oxford. link.
  12. Pringle, Elizabeth G. «Orienting the Interaction Compass: Resource Availability as a Major Driver of Context Dependence». PLOS Biology, vol. 14, 10, 2016, pàg. e2000891. DOI: 10.1371/journal.pbio.2000891. PMC: 5061325. PMID: 27732591.
  13. Wootton, J.T.; Emmerson, M. «Measurement of Interaction Strength in Nature». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 36, 2005, pàg. 419–44. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. JSTOR: 30033811.
  14. Isaac 1992, p. 266
  15. Saffo 1993
  16. Douglas 2010, p. 4
  17. Muggia, Lucia; Vancurova, Lucie; Škaloud, Pavel; Peksa, Ondrej «The symbiotic playground of lichen thalli - a highly flexible photobiont association in rock-inhabiting lichens». FEMS Microbiology Ecology, vol. 85, 2, 2013, pàg. 313–323. DOI: 10.1111/1574-6941.12120. PMID: 23530593.
  18. 18,0 18,1 Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs amb l'etiqueta ParacerAhmadjian 2000 p12
  19. Sapp 1994, p. 142
  20. Nardon & Charles 2002
  21. Begon, M., J.L. Harper and C.R. Townsend. 1996. Ecology: individuals, populations, and communities, Third Edition. Blackwell Science Ltd., Cambridge, Massachusetts, USA.
  22. 22,0 22,1 Paracer & Ahmadjian 2000, p. 6
  23. Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs amb l'etiqueta Moran 2006
  24. "symbiosis." The Columbia Encyclopedia. New York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 September 2012.
  25. Toller, Rowan & Knowlton 2001
  26. Harrison 2005
  27. Lee 2003
  28. Facey, Helfman & Collette 1997
  29. «The cleaning goby mutualism: a system without punishment, partner switching or tactile stimulation». Journal of Zoology, vol. 276, 3, August 2008, pàg. 306–312. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x.
  30. Klicpera, A «Bryoliths constructed by bryozoans in symbiotic associations with hermit crabs in a tropical heterozoan carbonate system, Golfe d'Arguin, Mauritania». Mar Biodivers, vol. 43, 4, 1 Dec 2013, pàg. 429–444. DOI: 10.1007/s12526-013-0173-4. ISSN: 1867-1616.
  31. Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  32. Latorre, A. The role of symbiosis in eukaryotic evolution. Origins and evolution of life – An astrobiological perspective, 2011, p. 326–339. 
  33. Cordes et al. 2005
  34. Moran, N. A. «Accelerated evolution and Muller's ratchet in endosymbiotic bacteria». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 93, 7, 1996, pàg. 2873–2878. DOI: 10.1073/pnas.93.7.2873. PMC: 39726. PMID: 8610134.
  35. Andersson, Siv G.E; Kurland, Charles G «Reductive evolution of resident genomes». Trends in Microbiology, vol. 6, 7, 1998, pàg. 263–8. DOI: 10.1016/S0966-842X(98)01312-2. PMID: 9717214.
  36. Wernegreen, J.J. «Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects». Nature Reviews Genetics, vol. 3, 11, 2002, pàg. 850–861. DOI: 10.1038/nrg931. PMID: 12415315.
  37. Nair 2005
  38. Paracer & Ahmadjian 2000, p. 7
  39. National Research Council (US); Avise, J.C.; Hubbell, S.P.; Ayala, F.J. editors. In the Light of Evolution: Volume II: Biodiversity and Extinction. Washington (DC): National Academies Press (US); 2008. 4, "Homage to Linnaeus: How Many Parasites? How Many Hosts?"
  40. Vane-Wright, R. I. «A unified classification of mimetic resemblances». Biological Journal of the Linnean Society, vol. 8, 1976, pàg. 25–56. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x.
  41. Bates, Henry Walter «Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae». Transactions of the Linnean Society, vol. 23, 3, 1861, pàg. 495–566. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.; Reprint: Bates, Henry Walter «Contributions to an insect fauna of the Amazon valley (Lepidoptera: Heliconidae)». Biological Journal of the Linnean Society, vol. 16, 1, 1981, pàg. 41–54. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x.
  42. Müller, Fritz «Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen». Zoologischer Anzeiger, vol. 1, 1878, pàg. 54–55.
  43. Müller, Fritz «Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies. (R. Meldola translation)». Proclamations of the Entomological Society of London, vol. 1879, 1879, pàg. 20–29.
  44. Mallet, James «Causes and consequences of a lack of coevolution in Mullerian mimicry». Evolutionary Ecology, vol. 13, 7–8, 2001, pàg. 777–806. DOI: 10.1023/a:1011060330515.
  45. Toepfer, G. "Amensalism". In: BioConcepts. link.
  46. Willey, Joanne M.; Sherwood, Linda M.; Woolverton, Cristopher J. Prescott's Microbiology. 9th, 2013, p. 713–738. ISBN 978-0-07-751066-4. 
  47. The Editors of Encyclopædia Britannica. (n.d.). Amensalism (biology). Retrieved September 30, 2014, from http://www.britannica.com/EBchecked/topic/19211/amensalism
  48. Gómez, José M.; González-Megías, Adela «Asymmetrical interactions between ungulates and phytophagous insects: Being different matters». Ecology, vol. 83, 1, 2002, pàg. 203–11. DOI: 10.1890/0012-9658(2002)083[0203:AIBUAP]2.0.CO;2.
  49. Losey, G.S. «The Ecological Importance of Cleaning Symbiosis». Copeia, vol. 1972, 4, 1972, pàg. 820–833. DOI: 10.2307/1442741. JSTOR: 1442741.
  50. «Cleaning symbiosis: proximate and adaptive explanations». BioScience, vol. 46, 7, 1996, pàg. 512–517. DOI: 10.2307/1312929. JSTOR: 1312929.
  51. 51,0 51,1 Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs amb l'etiqueta Moran 20062
  52. Wernegreen 2004
  53. Paracer & Ahmadjian 2000, pàg. 3–4
  54. Brinkman et al. 2002
  55. Golding & Gupta 1995
  56. "Symbiosis". Bloomsbury Guide to Human Thought. London: Bloomsbury Publishing Ltd, 1993. Credo Reference. Web. 17 September 2012.
  57. Sagan & Margulis 1986
  58. Schüßler, A. (2001), "A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution", Mycol. Res. 105 (12): 1413–1421, doi:10.1017/S0953756201005196, <http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=95091>
  59. Harrison 2002
  60. Danforth & Ascher 1997
  61. Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. The ants. Harvard University Press, 1990, p. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5. 
  62. Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs amb l'etiqueta Hölldobler-5322
  63. National Geographic. «Acacia Ant Video». Arxivat de l'original el 2007-11-07.

BibliografiaModifica

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Simbiosi