Crustacis

(S'ha redirigit des de: Crustaci)

Els crustacis (Crustacea) són un subfílum d'artròpodes,[1] que compta amb gairebé 67.000 espècies,[2] però sens dubte falten per descriure fins a cinc o deu vegades aquest nombre.[3] Alguns estudis de filogènia molecular suggereixen que són un grup parafilètic, però el tema està lluny d'estar resolt.[4][5]

Infotaula d'ésser viuCrustacis
Crustacea Modifica el valor a Wikidata
Abludomelita obtusata.jpg
Abludomelita obtusata, un amfípode Modifica el valor a Wikidata
Dades
Font demarisc Modifica el valor a Wikidata
Taxonomia
Super-regneEukaryota
RegneAnimalia
FílumArthropoda
SubfílumCrustacea Modifica el valor a Wikidata
Brünnich, 1772
Classes

Inclouen molts animals marins ben coneguts com la llagosta, la gamba, el cranc, el bernat ermità i el peu de cabra o percebe. També hi ha animals d'aigua dolça com la dàfnia, o crustacis terrestres, com el porquet de Sant Antoni.[6]

La disciplina científica que estudia els crustacis és la carcinologia amb els sinònims de malacostrologia i crustaceologia.

AnatomiaModifica

La mida dels crustacis és molt variable, oscil·lant entre menys de 100 μm i els 4 m d'envergadura (cranc aranya del Japó, Macrocheira kaempferi).[3]

El cos està format per un nombre variable de metàmers o segments intercalats entre l'àcron i el telson, més de 50 en grups primitius com els cefalocàrids, diplostracis i notostracis; la tendència evolutiva general condueix a la pèrdua de metàmers; els malacostracis en tenen 19 o 20, i els cladòcers i ostràcodes no més de 10.[7]

El cos està dividit normalment en tres tagmes o regions: cèfalon (cap), perèion (tòrax) i pleon (abdomen), per bé que, en general, els primers segments del tòrax es fusionen amb al cap, formant el que es coneix com a cefalotòrax.

 
Anatomia d'un malacostraci.

ApèndixsModifica

Els crustacis tenen 5 parells d'apèndixs: 2 parells d'antenes, un parell de mandíbules i dos parells de maxil·les. Tots els tagmes posseeixen apèndixs; en les formes primitives tendeixen a ser similars entre si, mentre que en les més evolucionades es transformen i s'adapten per a funcions específiques. Excepte el primer parell d'antenes, denominades antènules, els altres apèndixs són birramis, al menys en estat embrionari. Aquest tipus d'apèndix posseeix una zona proximal de tres artells (de vegades reduïts a dos o a un) anomenada protopodi o simpodi, en la qual s'articulen dues branques, una principal interna (endopodi) i una altra secundària externa (exopodi); el protopodi posseeix sovint expansions anomenades exites, situades a la part externa, i endites, a més de epipodis foliacis amb funció respiratòria. En alguns casos, aquestes expansions es desenvolupen considerablement i adquireixen el paper preponderant de l'apèndix; per exemple, les grans endites de les mandíbules, denominades gnatobases, s'encarreguen de mastegar l'aliment. L'endopodi es fa molt petit en els decàpodes, els apèndixs poden semblar a primera vista unirramis. El segon parell d'antenes, específic dels crustacis, potser representi els apèndixs d'un segment del tronc que es va fusionar amb el cap ancestral.

Els apèndixs dels crustacis, malgrat la seva gran diversitat, responen a dos tipus estructurals bàsics:

  • Estenopodis. Són apèndixs allargats, cilíndrics, robusts, amb tegument dur i amb els seus artells ben articulats entre si. Són les típiques potes caminadores.
  • Filopodis. Són apèndixs foliacis, aplanats, amb tegument prim i amb articulacions poc marcades. Les seves funcions principals són la natació i l'intercanvi de gasos.

TagmesModifica

Els tagmes o regions del cos del crustacis són: cèfalon (cap), perèion (tòrax) i pleon (abdomen).

Cèfalon o capModifica

Com en els altres mandibulats (Mandibulata), el cap dels crustacis es compon de cinc metàmers o segmentos[3] (sis per a alguns autors),[7] tres dels quals més o menys fusionats, més el àcron. Les tergites d'aquests cinc segments es fusionen entre si per formar un tot continu anomenat escut cefàlic.

  • Àcron. No posseeix apèndixs. Allotja el protocervell i porta els ulls, gairebé sempre ulls compostos, ja sigui assentats sobre el tegument (ulls sèssils) o sobre un peduncle (ulls pedunculats).
  • Segment antenular (1r segment). Conté el deutocervell i porta el primer parell d'antenes o antènules, que són unirràmies. En els copèpodes adquireixen un gran desenvolupament i diversificació, ja que a més d'òrgan sensorial, les utilitzen com a rems per nedar i en alguns mascles serveixen per subjectar a la femella durant l'aparellament.
  • Segment antenal (2n segment). Allotja el tritocerebro; porta el segon parell d'antenes, de funció bàsicament sensorial, però en alguns grups, com cladòcers, ostracodes i en les larves nauplius, són els principals apèndixs locomotors.
  • Segment mandibular (3r segment). Porta les mandíbules; posseeixen endites de tipus gnatobàsic molt esclerotizades amb funció mastegadora; pot existir un petit palp mandibular.
  • Primer segment maxil·lar (4t segment). Porta el primer parell de maxil·les o maxílules; la seva estructura és similar a la de les mandíbules, amb gantobases i palp maxilular. En espècies filtradores hi ha abundants sedes que retenen les partícules presents en l'aigua; en espècies carnívores tenen forma d'urpa amb les que capturen i manipulen les preses.
  • Segon segment maxil·lar (5è segment). Porta el segon parell de maxil·les, denominades simplement maxil·les, que posseeixen un palp maxil·lar i són d'estructura i funció similars a les de les maxílules.

Sovint, els primers segments toràcics es fusionen amb el cèfalon i els seus apèndixs actuen com a peces bucals addicionals denominades maxilípedes. Les tergites d'aquests segments també es fusionen entre si, i amb la closca, per formar el cefalotòrax, per bé que, de vegades, aquest terme s'utilitza només quan recobreixi tot el tòrax, com és el cas dels eucàrides.

Tòrax i perèionModifica

El tòrax posseeix un nombre variable de segments, denominats toracòmers; en la majoria de grups són vuit, tot i que aquest nombre pot oscil·lar entre tres (ostràcodes) i onze (notostracis); cada toracòmer posseeix un parell d'apèndixs anomenats toracòpodes. Quan els primers segments toràcics es fusionen amb el cap, el conjunt de segments no fusionats rep el nom de perèion, cadascun dels seus segments, pereiònits o pereiòmers, i els seus apèndixs, pereiòpodes. Com s'ha dit, els primers toracòpodes tenen tendència a transformar-se en apèndixs bucals auxiliars (maxilípedes) i serveixen per a la manipulació de l'aliment. Els altres toracòpodes (pereiòpodes) solen relacionar-se amb la locomoció (nedar o caminar). En alguns grups, com els peracàrides, les femelles guarden els ous entre els pereiòpodes, en una mena de marsupi.

Abdomen o pleonModifica

El nombre de metàmers i apèndixs del pleon és molt variable, des d'un (ostràcodes) fins a 22 en notostracis (sense comptar el tèlson). En molts grups el nombre de segments és de sis. Els cirrípedes no tenen pleon. Els segments del pleon s'anomenen pleòmers.

Els apèndixs del pleon són els pleòpodes, que solen faltar en els crustacis no malacostracis, excepte l'últim parell o uròpodes. Els pleòpodes tenen sovint forma de pala i són utilitzats per nedar.

Història naturalModifica

EcologiaModifica

La majoria dels crustacis són aquàtics, viuen en ambients marins o d’aigua dolça, però alguns grups s’han adaptat a la vida terrestre, com ara els crancs terrestres, els ermitans terrestres i els porquets de Sant Antoni. Els crustacis marins són tan omnipresents als oceans com els insectes a la terra.[8][9] La majoria dels crustacis també són mòbils, es mouen de manera independent, tot i que algunes grups són paràsites i viuen unides als seus hostes, i els percebes adults tenen una vida sèssil, s'adhereixen de cap al substrat i no es poden moure de forma independent. Alguns branquiurs són capaços de suportar canvis bruscos de salinitat i poden canviar d'hostes d'espècies marines a espècies no marines.[10] El krill són la base i la part més important de la cadena alimentària de les comunitats animals antàrtiques.[11] Alguns crustacis són espècies invasores importants, com el cranc xinès (Eriocheir sinensis), el cranc blau (Callinectes sapidus), i el cranc de riu americà (Procambarus clarkii).

ReproduccióModifica

 
Larva nauplius

La majoria dels crustacis tenen sexes separats i es reprodueixen sexualment.[12] Un nombre reduït són hermafrodites, com ara els percebes, remipedis, [27] i cefalocarids. [28] Alguns fins i tot poden canviar de sexe al llarg de la seva vida. [28] La partenogènesi també està estesa entre els crustacis, on els òvuls viables són produïts per una femella sense necessitat de ser fecundats per un mascle; [26] això passa en molts branquiòpodes, alguns ostràcodes, alguns isòpodes i certs crustacis "superiors", com ara Procambarus fallax.

Els crustacis presenten diverses formes larvàries, de les quals la primera i la més característica és la larva nauplius. Té tres parells d’apèndixs, tots emergents del cap, i un sol ull naupliar. En la majoria dels grups, hi ha altres etapes larvals, com ara les zoea. Segueix l’etapa de nauplius i precedeix la post-larva. Les larves de zoea neden amb els seus apèndixs toràcics, a diferència dels nauplis, que utilitzen apèndixs cefàlics.[32] En molts decàpodes, a causa del seu desenvolupament accelerat, la zoea és la primera etapa larvària. En alguns casos, la fase zoea és seguida de la fase misis i, en altres, de la fase megalopa, segons el grup de crustacis implicat.

ClassificacióModifica

La classificació dels crustacis ha estat tradicionalment enrevessada i laberíntica. L'excel·lent treball de Martin & Davis (2001)[13] va posar una mica d'ordre dins aquest complicat grup; els esmentats autors reconeixen sis classes, algunes subdividides en subclasses:

FilogèniaModifica

Les exactes relacions de parentiu dels crustacis amb altres artròpodes no estan completament aclarides. Estudis basats en la morfologia van conduir a la hipòtesi de Pancrustacea,[39] en què crustacis i hexàpodes (insectes i afins) són grups germans. Estudis més recents que utilitzen seqüències d'ADN suggereixen que els crustacis són parafilètics, amb els hexàpodes niats en un clade junt amb els crustacis.[40][41]

Relacions filogenètiques dels principals grups d'artròpodes actuals segons Regier et al. (2010);[14] en magenta, els grups tradicionalment considerats crustacis

ReferènciesModifica

  1. «WoRMS - World Register of Marine Species - Arthropoda». [Consulta: 30 agost 2020].
  2. «WoRMS - World Register of Marine Species». [Consulta: 5 setembre 2020].
  3. 3,0 3,1 3,2 Brusca, R. C. i Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2a edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3
  4. «A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships» (en anglès). Current Biology, 27, 12, 19-06-2017, pàg. 1818–1824.e5. DOI: 10.1016/j.cub.2017.05.040. ISSN: 0960-9822.
  5. «The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods» (en anglès). Current Biology, 29, 12, 17-06-2019, pàg. R592–R602. DOI: 10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN: 0960-9822.
  6. Starr, Cecie; Evers, Christine A.; Starr, Lisa. Biology: Concepts and Applications (en anglès). Cengage Learning, 2010, p.369. ISBN 1439046735. 
  7. 7,0 7,1 Armengol, J. et al., 1986. Artròpodes (I). Història Natural dels Països Catalans, 9. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 437 pp. ISBN 84-85194-84-5
  8. «Crabs, lobsters, prawns and other crustaceans». Australian Museum, 05-01-2010. [Consulta: 8 setembre 2020].
  9. «Benthic animals». Ministry of Fisheries and Agriculture (Iceland). Arxivat de l'original el 2014-05-11. [Consulta: 8 setembre 2020].
  10. Alan P. Covich; James H. Thorp «Crustacea: Introduction and Peracarida». A: Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. 1st. Academic Press, 1991, p. 665–722. ISBN 978-0-12-690645-5 [Consulta: 10 setembre 2016]. 
  11. Virtue, P. D.; Nichols, P. D.; Nicols, S. «Dietary-related mechanisms of survival in Euphasia superba: biochemical changes during long term starvation and bacteria as a possible source of nutrition.». A: Antarctic communities: species, structure, and survival. Cambridge University Press, 1997. ISBN 978-0-521-48033-8 [Consulta: 10 setembre 2016]. 
  12. «Crustacean | Definition, Characteristics, Evolution, & Facts» (en anglès). [Consulta: 10 setembre 2020].
  13. Martin, J. W.& Davis, G. E.. An Updated Classification of the Recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles County, 2001, p. 132 pp [Consulta: 19 novembre 2009]. 
  14. Regier; Shultz, J. W.; Zwick, A.; Hussey, A. «Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences». Nature, 463, 7284, 2010, p. 1079–1084. DOI: 10.1038/nature08742.

Enllaços externsModifica

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Crustacis