Viquipèdia

Organismes ediacarians

conjunt d'éssers vius que habitaren la Terra durant el període Ediacarià
(S'ha redirigit des de: Fauna vendiana)

Els organismes ediacarians són el conjunt d'éssers vius que habitaren la Terra durant el període Ediacarià (entre fa 635 i fa 541 milions d'anys). Eren organismes tubulars, amb forma de fronda i majoritàriament sèssils. Se n'han trobat icnofòssils arreu del món, que representen els organismes multicel·lulars complexos més antics coneguts.[nota 1]

Dickinsonia, un organisme ediacarià que presenta l'aspecte enconxat característic dels éssers vius enigmàtics de l'Ediacarià.

Possiblement experimentaren una radiació evolutiva en l'explosió d'Avalon, un esdeveniment hipotètic que hauria tingut lloc fa 575 milions d'anys,[1] quan la Terra ja s'havia desglaçat després de l'extensa glaciació del Criogenià. La seva desaparició coincidí amb l'escalada vertiginosa de la biodiversitat coneguda com a «explosió cambriana». La major part dels plans corporals d'animals que encara es veuen avui en dia aparegueren al registre fòssil durant el Cambrià, no l'Ediacarià. En el cas dels macroorganismes, sembla que els éssers vius del Cambrià desplaçaren gairebé completament els organismes que havien dominat el registre fòssil ediacarià, tot i que les seves relacions no estan clares.

Els organismes ediacarians aparegueren per primera vegada fa uns 580 milions d'anys, i prosperaren fins a l'inici del Cambrià, fa 542 milions d'anys, quan desaparegueren les comunitats característiques de fòssils. Tot i que alguns rars fòssils que en podrien representar supervivents han estat descoberts tan tard com el Cambrià mitjà (entre fa 510 i 500 milions d'anys), les comunitats de fòssils més primitives desapareixen del registre fòssil al final de l'Ediacarià, deixant únicament fragments polèmics d'ecosistemes que antigament havien prosperat, si és que deixaren alguna cosa.[2] Existeixen diverses hipòtesis per a explicar aquesta desaparició, incloent-hi un biaix de conservació, un ambient canviant, l'aparició de depredadors o la competició d'altres formes de vida.

Alguns organismes ediacarians podrien haver estat estretament relacionats amb grups que més endavant esdevindrien prominents; per exemple, Kimberella mostra algunes semblances amb els mol·luscs, i es creu que alguns organismes presenten simetria bilateral, tot i que això és polèmic. La majoria de fòssils microscòpics són morfològicament distints de les formes de vida posteriors; semblen discs, bosses plenes de fang o matalassos esponjosos. És difícil classificar-los, i l'assignació d'algunes espècies és incerta fins i tot a nivell de regne –animal, fong, protist, etc. Un paleontòleg fins i tot ha aconseguit suport per a la seva teoria d'un regne separat, Vendozoa (actualment conegut com a Vendobionta).[3] La seva forma estranya i la seva aparent llunyania respecte a organismes posteriors han portat alguns investigadors a considerar els organismes ediacarians un «experiment fallit» de la vida pluricel·lular i que la vida pluricel·lular posterior tornà a evolucionar més endavant a partir d'organismes unicel·lulars no relacionats.[4]

Els organismes ediacarians i el seu context
view • discuss • edit
-650 —
–
-640 —
–
-630 —
–
-620 —
–
-610 —
–
-600 —
–
-590 —
–
-580 —
–
-570 —
–
-560 —
–
-550 —
–
-540 —
–
-530 —
–
-520 —
–
-510 —
–
-500 —
–
-490 —
←
Últimes comunitats ediacaranes
←
Últim suposat organisme ediacarià
←
Embrions?
←
Primer megafòssil ediacarià
←
Glaciació
marinoana
Aspidella
(discs)
Charnia
 Neoproterozoic
(última era del Precambrià)

 Paleozoic

(primera era del Fanerozoic)














Escala de l'eix: en milions d'anys en el passat.
Referències: Waggoner 1998,[5] Hofmann 1990[6]


Història

modifica
 
Cyclomedusa, un organisme ediacarià de posició taxonòmica incerta amb un aspecte esponjós

Els primers fòssils ediacarians descoberts foren Aspidella terranovica, amb forma de disc, el 1868. El seu descobridor, Alexander Murray, un agrimensor de geologia, els considerà eines útils per determinar l'edat de roques de la zona de Terranova.[7] Tanmateix, com que es trobaven per sota dels «estrats primordials», els estrats cambrians, que es considerava que contenien els primers indicis de vida, passaren quatre anys abans que algú s'atrevís a suggerir que fossin fòssils. La proposta d'Elkanah Billings fou descartada pels seus col·legues a causa de la seva forma senzilla, i foren considerades estructures d'escapament de gasos, concrecions inorgàniques, o fins i tot trampes parades per un déu maliciós per sembrar la manca de fe.[7] En aquells temps, encara no es coneixien estructures similars en cap altre indret del món, i aquest debat desigual aviat caigué en oblit.[7] El 1933, Georg Gürich en descobrí exemplars a Namíbia,[8] però la ferma creença que la vida tenia els seus orígens en el Cambrià feu que fossin assignats a aquest període, i no es traçà cap relació amb Aspidella. El 1946, Reg Sprigg descobrí «meduses» als monts Ediacara, de les muntanyes Flinders,[9] però es creia que aquestes roques pertanyien al Cambrià inferior, de manera que, tot i que el descobriment despertà un cert grau d'interès, no s'atragué gaire atenció seriosa.

No fou fins al descobriment a Gran Bretanya de l'icònic Charnia el 1957 que es començà a considerar seriosament que el Precambrià contingués vida. Aquest fòssil amb forma de fronda fou descobert al bosc de Charnwood d'Anglaterra,[10] i a causa del detallat mapatge geològic del British Geological Survey, no hi havia cap dubte que aquests fòssils reposaven en roques precambrianes. El paleontòleg Martin Glaessner traçà finalment la connexió entre aquest descobriment i altres d'anteriors[11][12] i amb una combinació de datacions més precises dels exemplars existents i una injecció de vigor a la recerca, se'n descobriren molts més exemples.[13]

Tanmateix, tots els exemplars descoberts fins al 1967 es trobaven en un gres de grans rugosos que evitava que en quedessin conservats els detalls delicats, fent que fos difícil interpretar-los. El descobriment de S. B. Misra de capes de cendra fossilíferes en l'associació de Mistaken Point ho canvià tot, car la conservació dels detalls que feia possible la fina cendra permeté descriure'n característiques que anteriorment eren invisibles.[14][15]

La pobra comunicació, juntament amb la dificultat de correlacionar formacions globalment distintes, feu que sorgissin una miríada de noms diferents per a aquests organismes. El 1960, el nom francès Édiacarien (pels monts Ediacara a Austràlia Meridional, que deuen el seu nom a l'aborigen Idiyakra, «hi ha aigua») s'afegí als termes rivals «Sinià» i «Vendià»,[16] per a referir-se a les roques precambrianes terminals, noms que també foren donats als organismes. «Ediacarià» fou posteriorment aplicat a l'època o període geològic i a les seves roques corresponents. El març del 2004, la Unió Internacional de Ciències Geològiques posà fi a la inconsistència donant formalment nom al període terminal del Neoproterozoic en honor del topònim australià.[17]

Conservació

modifica
 
El Charniodiscus fòssil a penes es pot distingir de la textura de «pell d'elefant» en aquesta rèplica.

La vasta majoria del registre fòssil es compon de la robusta matèria esqueletal dels cadàvers degradats. Per això, com que els organismes ediacarians tenien cossos tous i mancaven d'esquelet, la seva conservació en abundància és sorprenent. Segurament, hi contribuí l'absència de criatures excavadores en aquests sediments;[18] car a partir de l'evolució d'aquests organismes en el Cambrià, les impressions de cossos tous foren generalment pertorbades abans que es poguessin fossilitzar.

Catifes de microbis

modifica

Les catifes de microbis són zones de sediments que han quedat estabilitzades per la presència de colònies de microbis, que secreten fluids enganxosos o uneixen les partícules sedimentàries d'alguna manera. Sembla que migren cap amunt quan queden cobertes per una capa prima de sediments, però això és una il·lusió provocada pel creixement de la colònia; els individus en si no es mouen. Si queda dipositada una capa de sediments massa gruixuda abans que puguin créixer o reproduir-se a través d'ella, algunes parts de la colònia moriran, deixant fòssils amb una característica textura arrugada de «pell d'elefant».[19] La majoria d'estrats ediacarians amb la textura de «pell d'elefant» característica de les catifes de microbis contenen fòssils, i els fòssils ediacarians no es troben gairebé mai en estrats que no continguin aquestes catifes. Tot i que les catifes de microbis foren molt esteses en el passat remot, l'evolució d'organismes pasturadors en el Cambrià en feu disminuir significativament el nombre,[20] i aquestes comunitats estan actualment limitades a refugis inhòspits, en què els depredadors no poden sobreviure prou temps per a menjar-se-les.

Fossilització

modifica

La conservació d'aquests fòssils és un dels elements que els fan tan fascinants per a la ciència. Com a organismes de cos tou que eren, normalment no es fossilitzarien. A diferència d'altres formes de vida de cos tou posteriors (com les dels esquists de Burgess o els llims de Solnhofen), els organismes ediacarians no es troben en un ambient restringit subjecte a condicions locals inusuals; eren un fenomen global. Els processos que intervingueren en la fossilització devien haver estat sistemàtics i presents arreu del món. Hi havia quelcom de molt diferent del període Ediacarià que permeté que aquestes delicades criatures fossin conservades. Es creu que els fòssils foren preservats gràcies al fet que foren ràpidament coberts per cendres o sorra, atrapant-los contra el fang o les catifes de microbis en què vivien.[21] Les capes de cendra ofereixen més detalls, i se les pot datar fàcilment amb precisió amb un marge d'error d'un milió d'anys o menys per mitjà de la datació radiomètrica.[22] Tanmateix, és més habitual trobar fòssils ediacarians en capes de sorra dipositades per tempestes o per corrents oceànics d'alta energia que fregaven el fons marí, coneguts com a turbidites.[21] Actualment, els organismes de cos tou gairebé no es fossilitzen mai en esdeveniments com aquests, però la presència d'extenses capes de microbis probablement contribuí a la preservació dels organismes ediacarians, estabilitzant-ne les impressions en el sediment.[23]

Què quedà preservat?

modifica

El ritme de cimentació del substrat superjacent, en relació al ritme de descomposició de l'organisme, determina si es conserva la superfície superior o inferior de l'organisme. La majoria de fòssils amb forma de disc es descompongueren abans que se cimentés el substrat superjacent, i la cendra o la sorra ompliren el buit, deixant una rèplica de la part inferior de l'organisme.

En canvi, els fòssils d'organismes esponjosos tendeixen a descompondre's després de la cimentació del sediment superjacent; per tant, se'n conserva la superfície superior. La seva naturalesa més resistent es reflecteix en el fet que, en rares ocasions, es troben fòssils d'organismes esponjosos dins d'estrats acumulats en tempestes. La violenta sedimentació no els destruí com ho hauria fet amb els discs, menys resistents. A més, en alguns casos, la precipitació eubacterial de minerals formà una «màscara mortuòria» que creà una rèplica de l'organisme.[7]

Morfologia

modifica

Els organismes ediacarians exhibien una immensa varietat de característiques morfològiques. La seva mida anava de l'escala de mil·límetres a la de metres; la seva complexitat, de simples «taques» a complicada; la seva rigidesa, de robusta i resistent, a tova com la gelatina. Gairebé totes les formes de simetria hi eren presents.[21] Aquests organismes es distingien de fòssils anteriors en el fet que presentaven una estructura pluricel·lular organitzada i diferenciada, i mides de molts centímetres.

Aquestes morfologies variades es poden agrupar grosso modo en tàxons de formes:

Formes de fòssils ediacarians
L'embrió potencial més antic conegut, preservat dins un acritarc acantomòrfic. El terme acritarc descriu una varietat de fòssils semblants a cèl·lules sense classificar.

 

Cyclomedusa, un fòssil amb forma de disc que ha estat interpretat com un artefacte microbial. Escala mètrica.  
Una rèplica de l'esponjós Charnia, el primer organisme precambrià complex acceptat. Antigament se'l considerava parent dels pennatulacis.  
Spriggina, un possible precursor dels trilobits, podria haver estat un dels depredadors que causà l'extinció dels organismes ediacarians[24] i la posterior diversificació dels animals.[25]  
 
Un fòssil indicador de finals de l'Ediacarià, preservat en un pla estratigràfic.
Embrions
Els descobriments recents de vida pluricel·lular precambriana han estat dominats per informes d'embrions, especialment de la formació de Doushantuo de la Xina. Alguns descobriments[26] despertaren un gran interès dels mitjans,[27] tot i que alguns han afirmat que en realitat són estructures no orgàniques formades per la precipitació de minerals dins un forat.[28] Altres «embrions» han estat interpretats com a restes de bacteris reductors de sofre gegants similars a Thiomargarita,[29] una vista molt discutida però que està aconseguint suport gradualment.:[30][31] Microfòssils de fa 632,5 milions d'anys –només tres milions d'anys després de la fi de les glaciacions del Criogenià– podrien representar «etapes de repòs» embriòniques en el cicle vital dels animals més antics coneguts.[32]
Una teoria alternativa és que aquestes estructures representen etapes adultes dels animals d'aquest període.[33]
Discs
Fòssils circulars, com ara Ediacaria, Cyclomedusa i Rugoconites, feren que els fòssils ediacarians fossin identificats originalment com a cnidaris, un grup que també inclou les meduses i els coralls.[9] Examinacions posteriors han portat a interpretacions alternatives dels fòssils amb forma de disc: actualment, cap n'és considerat amb certesa una medusa. Altres interpretacions hi inclouen rizoides, protists[34] i anemones de mar; els patrons presents en què es troben dos exemplars han fet que molts individus aparents siguin identificats com a colònies de microbis.[35][36] Sovint manquen trets útils de diagnòstic perquè només la part inferior de l'organisme ha quedat preservada.
Bosses
Fòssils com ara Pteridinium, conservats dins de capes sedimentàries, semblen «bosses plenes de fang». La comunitat científica està molt lluny d'arribar a un consens sobre com interpretar-los.[37]
Organismes esponjosos
Els organismes considerats en la definició revisada de Vendobionta d'A. Seilacher[3] comparteixen una aparença esponjosa i recorden un matalàs inflable. A vegades, aquestes «esponges» foren trencades o esquerdades abans de conservar-se; aquests exemplars danyats ofereixen indicis valuosos per al procés de reconstrucció. Per exemple, les tres (o més) frondes petaloides de Swartpuntia germsi només es poden reconèixer en exemplars danyats –normalment, les diverses frondes quedaven ocultes quan els organismes eren aixafats durant l'enterrament.[38]
Aquesta classe d'organismes «rangeomorfs», que inclou els cèlebres Charnia i Charniodiscus, és la més icònica dels organismes ediacarians, però també la més difícil de situar dins l'arbre de la vida existent. L'estructura esponjosa podria derivar d'un avantpassat comú compartit (sinapomorfia), però si es tractava de la forma més ecològicament útil per a un organisme, diferents llinatges podrien haver desenvolupat una morfologia similar (evolució convergent).
Ediacarians no ediacarians
Alguns organismes ediacarians han conservat detalls més complexos, cosa que ha permès que siguin interpretats com a possibles formes primitives de fílums vivents, excloent-los d'algunes definicions dels organismes ediacarians.
El fòssil més antic d'aquest tipus és el suposat bilateral Vernanimalcula, que segons alguns és, en canvi, la part interior d'un sac d'ous o acritarc.[28][39] Exemples més recents, acceptats gairebé universalment com a bilaterals, inclouen Kimberella, semblant a un mol·lusc,[40] Spriggina (en la imatge),[24] i Parvancorina, amb forma d'escut,[41] les relacions dels quals són actualment debatudes.[42]
Una sèrie de fòssils coneguts com a petits fòssils amb closca daten de l'Ediacarià, el més cèlebre dels quals és Cloudina,[43] un petit fòssil amb forma de tub que presenta marques de depredació, suggerint que, encara que els depredadors potser no haurien estat gaire comuns durant l'Ediacarià, com a mínim existien.
En l'Ediacarià, ja existien representants de tàxons moderns, alguns dels quals es poden reconèixer en l'actualitat. Les esponges, les algues vermelles i verdes, els protists i els bacteris són tots fàcilment recognoscibles, i alguns d'aquests ja existien milers de milions d'anys abans de l'Ediacarià.
Icnofòssils
Els únics caus de l'Ediacarià són horitzontals, en la superfície o just a sota. Aquests caus impliquen que existien organismes mòbils amb caps, que probablement haurien presentat una simetria bilateral. Això els situaria dins el clade animal dels bilaterals.[44] Uns suposats caus de fa 1.100 milions d'anys podrien haver estat construïts per animals que s'alimentaven de la part inferior de les capes microbials, cosa que els hauria protegits d'un oceà amb una química poc apta;[45] tanmateix, la seva amplada desigual i puntes estretes fan que sigui difícil proposar-ne un origen biològic.[46] Els caus coneguts impliquen un comportament simple, i l'evidència d'un comportament d'alimentació complex i eficient de principis del Cambrià hi està absent. Alguns fòssils ediacarians, especialment els discs, han estat interpretats temptativament com a icnofòssils, però aquesta hipòtesi no ha aconseguit gaire suport. A més dels caus, s'han trobat icnofòssils directament associats amb un fòssil ediacarià. Yorgia i Dickinsonia apareixen sovint al final de llargues vies d'icnofòssils que es corresponen amb la seva forma;[47] el mètode de formació d'aquests fòssils no relacionats però que apareixen junts roman en gran part com un misteri. El mol·lusc potencial Kimberella està associat amb marques de ratllades, possiblement formades per una ràdula;[48] altres indicis de fa 555 milions d'anys semblen implicar la presència d'organismes que s'arrossegaven i excavaven caus.[48]

Classificació i interpretació

modifica

La classificació dels organismes ediacarians és difícil, i existeixen diverses teories quant a la posició que els correspon en l'arbre de la vida.

 
Un pennatulaci, un cnidari modern que presenta una certa semblança amb Charnia

Cnidaris

modifica

Com que els cnidaris són considerats els eumetazous (animals pluricel·lulars amb teixits) més primitius, el primer intent de categoritzar aquests fòssils els definí com a meduses i pennatulacis.[49] Tanmateix, un estudi detallat del seu cicle de creixement ha descartat aquesta hipòtesi.[50][51]

L'albada de la vida animal

modifica

Martin Glaessner suggerí en The dawn of animal life (L'albada de la vida animal, 1984) que els organismes ediacarians eren membres d'un grup de tija dels fílums moderns, però que no n'eren familiars perquè encara no havien desenvolupat els trets característics que s'utilitzen en la classificació moderna.[52] Adolf Seilacher respongué suggerint que l'Ediacarià fou l'escenari en què els animals superaren els protists gegants com a forma de vida dominant.[53]

El 1986, Mark McMenamin afirmà que els organismes ediacarians no tenien una fase embriònica, per la qual cosa no podien ser animals. Segons ell, aquests organismes desenvoluparen un sistema nerviós i un cervell de manera independent, així que «el camí cap a la vida intel·ligent fou començat més d'una vegada en aquest planeta», tot i que aquesta idea no ha rebut gaire suport.[34]

Nou fílum

modifica

L'afirmació més cèlebre de Seilacher fou que els organismes ediacarians representaven un grup únic i extingit de formes relacionades que descendien d'un avantpassat comú (un clade) i creà el regne Vendozoa,[54][55] anomenat així per l'era vendiana, actualment obsoleta. Més endavant, n'exclogué fòssils que foren identificats com a metazous i tornà a proposar el fílum Vendobionta.

Descrigué els vendobionts com a cnidaris esponjosos sense cnidocits. Aquesta absència de cnidòcits impedeix que aquestes formes s'alimentessin com els cnidaris actuals, de manera que Seilacher suggerí que podrien haver sobreviscut gràcies a una simbiosi amb organismes fotosintètics o quimiòtrofs.[56]

 
El liquen amb una estructura tridimensional pot quedar conservat de manera similar a la fusta

Líquens

modifica

La hipòtesi de Gregory Retallack que els organismes ediacarians eren líquens[57] no ha aconseguit un ampli suport.[58][59] Argumenta que els fòssils no estan tan aixafats com meduses fossilitzades en situacions similars, i el seu relleu s'aproxima més al de la fusta petrificada. Remarca que les parets quitinoses de les colònies de liquen oferirien una resistència similar a la compactació, i afirma que la gran mida dels organismes –a vegades, de més d'un metre de diàmetre, molt més grans que qualsevol dels caus conservats– representa una evidència en contra de la seva classificació dins dels animals.

Altres interpretacions

modifica

Gairebé tots els fílums possibles han estat utilitzats per a acomodar els organismes ediacarians en alguna ocasió,[60] des de les algues,[61] fins als protists coneguts com a foraminífers,[62] passant pels fongs,[63] o colònies eubacterials o microbials,[35] així com grups intermedis hipotètics entre les plantes i els animals.[64]

Origen

modifica

Quan aparegueren els organismes ediacarians, fa 655 milions d'anys, ja havien passat gairebé 4.000 milions d'anys des de la formació de la Terra. Tot i que hi ha suposats fòssils que daten de fa 3.460 milions d'anys,[65][66] la primera prova inequívoca de vida data de fa 2.700 milions d'anys,[67] i fa 1.200 milions d'anys ja existien amb tota certesa cèl·lules amb nucli.[68] Per què calgué tant de temps perquè apareguessin formes amb un grau de complexitat com el dels organismes ediacarians?

Possiblement, no hi hagi cap explicació especial; el lent procés evolutiu simplement requerí 4.000 milions d'anys per acumular les adaptacions necessàries. De fet, sembla que hi ha un lent augment en el nivell màxim de complexitat al llarg d'aquest temps, amb l'evolució de formes de vida més i més complexes amb el pas del temps, amb indicis de vida anterior semicomplexa com ara Nimbia, de la formació Twitya (fa 610 milions d'anys),[69] que possiblement presentava la morfologia més complexa d'aquell temps.

 
Casquets de glaç d'abast global podrien haver retardat o impedit l'aparició de la vida pluricel·lular

El corrent de pensament alternatiu és que simplement no era un avantatge ser gran fins a l'aparició dels organismes ediacarians; l'ambient afavoria les formes petites. Un exemple actual d'aquest fet és el plàncton, la petita mida del qual li permet reproduir-se ràpidament per aprofitar els efímers nutrients abundants dels floriments d'algues. Tanmateix, l'ambient hauria d'haver estat molt diferent perquè una dimensió més gran no hagués estat mai avantatjosa.

Un dels principals factors que limiten la mida és la quantitat d'oxigen en l'atmosfera. Sense un sistema circulatori complex, un aire amb una baixa concentració d'oxigen no pot arribar al centre d'un organisme prou ràpidament per a respondre a les necessitats del seu metabolisme.

En la Terra primitiva, elements reactius com ara el ferro i l'urani existien en una forma reduïda; reaccionaven amb l'oxigen produït per organismes fotosintètics. L'oxigen no pogué començar a acumular-se en l'atmosfera fins que tot el ferro quedà oxidat (creant formacions de ferro bandat), així com els altres elements reactius. Donald Canfield detectà indicis de les primeres quantitats significatives d'oxigen en l'atmosfera just abans de l'aparició dels primers fòssils ediacarians[70] —i la presència d'oxigen atmosfèric aviat fou assenyalada com el possible element desencadenador de la radiació ediacarana.[71] Sembla que l'oxigen s'acumulà en dues etapes; l'aparició de petits organismes sèssils (estàtics) sembla correspondre's amb un primer pols d'oxigenació, i l'aparició d'organismes més grans i mòbils coincideix amb un segon pols.[72] La resolució del registre fòssil és massa baixa per tractar aquesta teoria com a definitiva, i les investigacions actuals intenten determinar amb precisió el paper que podria haver-hi jugat l'oxigen.[73]

Els períodes de fred intens també han estat suggerits com a obstacle per a l'evolució de vida pluricel·lular. Els embrions més antics coneguts, de la formació de Doushantuo a la Xina, apareixen només un milió d'anys després que la Terra emergís d'una glaciació global, i suggereix que una capa de glaç i uns oceans freds podrien haver impedit l'aparició de vida pluricel·lular.[74] És possible que hagués evolucionat vida complexa abans d'aquestes glaciacions, i que aquestes l'exterminessin. Tanmateix, la diversitat de formes de vida a l'Antàrtida actual ha creat desacords quant a si les temperatures fredes augmenten o redueixen el ritme de l'evolució.

Desaparició

modifica

La baixa resolució del registre fòssil significa que la desaparició dels organismes ediacarians roman en part com un misteri. Sembla que hi hagué una desaparició relativament abrupta a finals del període Ediacarià; informes d'organismes «ediacarians» del Cambrià no tenen una acceptació universal. La causa –i realitat– d'aquesta desaparició és centre de debat.

Biaix de conservació

modifica

L'abrupta desaparició de fòssils ediacarians al límit del Cambrià podria deure's simplement al fet que les condicions ja no afavorien la fossilització dels organismes ediacarians, que podrien haver continuat prosperant sense quedar conservats.[19] Tanmateix, si eren comuns, s'hauria d'haver trobat més d'un exemplar ocasional[2] en associacions fossilíferes excepcionalment preservades (jaciments com els esquists de Burgess o els esquists de Maotianshan[75] —llevat que aquestes associacions representin un ambient que els organismes ediacarians no ocuparen mai, o un ambient no apte per a la seva conservació.

 
Kimberella podria haver tingut un estil de vida predador o pasturador

Depredació i pasturatge

modifica

S'ha suggerit que, en el Cambrià inferior, organismes en una posició més alta dins la cadena tròfica causaren que pràcticament desapareguessin les capes microbials. Si aquests organismes pasturadors aparegueren en la mateixa època que començaren a declinar els organismes ediacarians, aleshores es pot suggerir que els pasturadors desestabilitzaren el substrat microbià, causant un desplaçament o despreniment dels ediacarians; o que la destrucció de les capes microbials pertorbà l'ecosistema, causant extincions.

Una altra possibilitat és que animals amb esquelet podrien haver-se alimentat directament dels organismes ediacarians, relativament indefensos.[34] Tanmateix, si la interpretació de Kimberella (de l'Ediacarià) com a pasturador és correcta, aleshores es pot deduir que els organismes ediacarians ja afrontaven una amenaça limitada de «depredació».[40]

Tanmateix, hi ha poca evidència d'icnofòssils en el període Ediacarià, cosa que s'oposa a la teoria del pasturatge actiu. A més, l'inici del Cambrià es defineix per l'aparició d'una associació global d'icnofòssils, ben diferent de la de l'Ediacarià, amb pocs indicis d'activitat.

 
Animals cambrians com ara Waptia podrien haver competit amb, o haver-se alimentat de, les formes de vida ediacarianes

Competició

modifica

És possible que un augment de la competició a causa de l'evolució d'innovacions clau dins d'altres grups, potser com a resposta a la depredació,[18] expulsà els organismes ediacarians dels seus nínxols. Tanmateix, aquest argument no ha explicat amb èxit fenòmens similars. Per exemple, l'"exclusió competitiva" dels braquiòpodes per part dels bivalves fou finalment considerada el resultat coincident de dues tendències no relacionades.[76]

Canvi en les condicions ambientals

modifica

Tot i que és difícil inferir l'efecte que tenen unes condicions planetàries canviants sobre els organismes, comunitats i ecosistemes, hi hagué grans canvis a finals del Precambrià i principis del Cambrià inferior. La fragmentació de supercontinents,[77] la pujada del nivell del mar (creant mars soms i «aptes per a la vida»),[78] una crisi de nutrients,[79] fluctuacions en la composició de l'atmosfera, incloent-hi els nivells d'oxigen i diòxid de carboni,[80] i canvis en la química dels oceans[81] (promovent la biomineralització)[82] foren tots factors que hi tingueren un paper.

Associacions

modifica

Es coneixen fòssils de tipus ediacarià en vint-i-cinc localitats arreu del món[17] i en una varietat de condicions de dipòsit, i se'ls sol agrupar en tres tipus principals, que reben el nom de localitats típiques. Cada associació tendeix a ocupar la seva pròpia regió del morfoespai i, després d'un pol inicial de diversificació, no canvia gaire durant la resta de la seva existència.[83]

Associació de tipus Avalon

modifica

L'associació de tipus Avalon es defineix a Mistaken Point, al Canadà, la localitat més antiga amb un gran nombre de fòssils ediacarians.[84] És fàcil datar l'associació perquè conté moltes capes fines de cendra, que són una bona font de zircons, que s'utilitzen en el mètode de datació radiomètrica d'urani-plom. Aquestes fines capes de cendra també preserven detalls exquisits.

Els organismes inclouen rangeomorfs de les profunditats marines,[85] com ara Charnia, tots els quals comparteixen un cicle de creixement fractal. És probable que fossin preservats in situ (és a dir, no canviaren de posició després de morir), tot i que aquest punt no té una acceptació universal. Aquesta associació, tot i ser menys diversa que les de tipus Ediacara o Nama, s'assembla a les comunitats carboníferes d'alimentació en suspensió, cosa que pot suggerir la presència d'alimentació per filtratge[86] —segons la majoria de les interpretacions, l'associació es troba en aigües massa profundes per a permetre la fotosíntesi. La baixa diversitat pot reflectir la profunditat de l'aigua –que limitaria les possibilitats d'especiació– o simplement podria ser massa antiga per a la presència d'una gran biodiversitat. L'opinió actual està dividida entre aquestes dues hipòtesis en conflicte.[87]

Els organismes que formen aquest conjunt semblen haver sobreviscut fins a l'extinció de totes les formes ediacarianes a l'inici del Cambrià.[83]

Associació de tipus Ediacara

modifica

L'associació de tipus Ediacara deu el seu nom a les Ediacara Hills d'Austràlia, i consisteix en fòssils preservats en zones a prop de boques de rius (feixos prodeltaics). Se'ls sol trobar en capes de sorra i de llim formades per sota de la base habitual de moció aquàtica generada per les onades, però en aigües prou somes per a ser afectades per les onades durant tempestes. La majoria de fòssils estan conservats com a empremtes en capes microbials, però alguns estan preservats dins de compactacions de sorra.[87]

Associació de tipus Nama

modifica

L'associació de Nama es defineix a Namíbia. El més habitual és una preservació tridimensional, amb organismes conservats en capes de sorra amb les capes interiors. Dima Grazhdankin opina que aquestes formes representen organismes excavadors,[37] mentre que Guy Narbonne sosté que vivien a la superfície.[88] Aquestes capes queden entremig d'unitats que comprenen gresos, llims i esquists, amb capes microbials, si n'hi ha, que solen contenir fòssils. L'ambient és interpretat com a barreres de sorra formades a la boca dels defluents d'un delta fluvial.[87]

Significança de les associacions

modifica

A la regió del mar Blanc de Rússia, s'han trobat els tres tipus d'associació en indrets molt propers. Això, i el considerable encavalcament en el temps dels organismes, fa que sigui improbable que representin estadis evolutius o comunitats distintes en el temps. Com que es troben arreu del món –en tots els continents tret de l'Antàrtida–, els límits geogràfics no semblen jugar-hi un paper;[89] es troben els mateixos fòssils en totes les paleolatituds (la latitud en què es formà el fòssil, tenint en compte la deriva continental) i en diferents conques sedimentàries.[87]

El més probable és que les tres associacions representin organismes adaptats per sobreviure en ambients diferents, i que qualsevol patró aparent en diversitat o en edat no sigui més que una impressió provocada per les poques mostres descobertes; les associacions fossilíferes ediacarianes són molt escasses.

Com que els organismes ediacarians representen un estadi primitiu en la història de la vida pluricel·lular, no és sorprenent que no estiguin ocupats tots els diferents modes de vida. S'ha estimat que, dels noranta-dos modes de vida potencialment possibles (combinacions de mode d'alimentació, posició en la cadena tròfica, mobilitat...), només una dotzena n'estaven ocupats a finals de l'Ediacarià. En l'associació de tipus Avalon només se'n troben quatre.[90] La manca de depredació a gran escala i excavació vertical són probablement els factors més importants que limitaven la diversitat ecològica; l'aparició dels dos durant el Cambrià inferior permeté que el nombre de modes de vida ocupats augmentés a trenta.

Notes

modifica
  1. ↑ Els organismes multicel·lulars simples, com ara les algues vermelles, aparegueren fa com a mínim 1.200 milions d'anys. Per altra banda, encara no s'ha pogut determinar la ubicació dels organismes francevil·lians (fa 2.100 milions d'anys) a l'arbre de la vida, però pot ser que representin formes multicel·lulars més antigues de major complexitat.

Referències

modifica
  1. ↑ Shen et al., 2008, p. 81.
  2. ↑ 2,0 2,1 Conway Morris, S. «Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale–type faunas of North America». Palaeontology, 36, 0031-0239, 1993, pàg. 593–635 [Consulta: 8 març 2007].
  3. ↑ 3,0 3,1 Seilacher, A. «Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution» (resum). Journal of the Geological Society, London, 149, 4, 1992, pàg. 607–613. DOI: 10.1144/gsjgs.149.4.0607. ISSN: 0016–7649 [Consulta: 21 juny 2007].
  4. ↑ Narbonne, Guy. «The Origin and Early Evolution of Animals». Department of Geological Sciences and Geological Engineering, Queen's University, 01-06-2006. Arxivat de l'original el 2006-06-15. [Consulta: 10 març 2007].
  5. ↑ Waggoner, Ben «Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?». Integrative and Comparative Biology, 38, 6, 1998, pàg. 975—982. DOI: 10.1093/icb/38.6.975. ISSN: 1540-7063 [Consulta: 8 març 2007].
  6. ↑ Hofmann, H.J.; Narbonne, G.M.; Aitken, J.D «Ediacaran remains from intertillite beds in northwestern Canada». Geology, 18, 12, 1990, pàg. 1199-1202.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Gehling, James G.; Guy M. Narbonne and Michael M. Anderson «The First Named Ediacaran Body Fossil, Aspidella terranovica». Palaeontology, 43, 2000, pàg. 429. DOI: 10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x.
  8. ↑ Gürich, G. «Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika» (en alemany). , 15, 1933, p. 137-155.
  9. ↑ 9,0 9,1 Sprigg, R.C. «Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia». Transactions of the Royal Society of South Australia, 73, 1947, pàg. 72-99.
  10. ↑ «Leicester's fossil celebrity: Charnia and the evolution of early life». Arxivat de l'original el 2007-09-28. [Consulta: 22 juny 2007].
  11. ↑ Sprigg, R.C. «Martin F Glaessner: Palaeontologist extraordinaire». Mem. Geol. Soc. India, 20, 1991, pàg. 13-20.
  12. ↑ Glaessner, M.F. «The oldest fossil faunas of South Australia». International Journal of Earth Sciences. Springer, 47, 2, 1959, pàg. 522-531. DOI: 10.1007/BF01800671. ISSN: 1437-3254.[Enllaç no actiu]
  13. ↑ Glaessner, Martin F. «Precambrian Animals». Science. Am., 204, 1961, pàg. 72-78.
  14. ↑ Misra, S.B. «Late Precambrian(?) fossils from southeastern Newfoundland» (resum). Geol. Soc. America Bull., 80, 1969, pàg. 2133-2140. DOI: 10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2.
  15. ↑ Badham, Mark. «The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada». The Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Canada, 30-01-2003. Arxivat de l'original el 2006-06-15. [Consulta: 10 març 2007].
  16. ↑ Termier, H.; Termier, G. «L'Ediacarien, premier etage paleontologique» (en francès). Rev. Gen. Sci. et Bull. Assoc. Francaise Avan. Sci., 67, 3-4, 1960, pàg. 175–192.
  17. ↑ 17,0 17,1 Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. «The Ediacaran Period: a new addition to the geologic time scale» (PDF). Lethaia, 39, 2006, pàg. 13-30. DOI: 10.1080/00241160500409223 [Consulta: 14 abril 2007].Reimpressió, l'original del 2004 està disponible aquí (PDF).
  18. ↑ 18,0 18,1 Stanley, S.M. «An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the Late Precambrian». Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 70, 5, 1973, pàg. 1486–1489. DOI: 10.1073/pnas.70.5.1486. PMID: 16592084 [Consulta: 21 juny 2007].
  19. ↑ 19,0 19,1 Runnegar, B.N.; Fedonkin, M.A.. «Proterozoic metazoan body fossils». A: Schopf, W.J.; Klein, C.. The Proterozoic biosphere. Cambridge University Press, 1992, p. 369-388. ISBN 9780521366151. 
  20. ↑ Burzin, M. B.; Debrenne, F.; Juravliov, A. I.. «Evolution of shallow-water level-bottom communities». A: Juravliov, A. I.; Riding, R.. The Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press, New York, 2001, p. 216—237. ISBN 0231505167 [Consulta: 6 maig 2007]. 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 Narbonne, Guy M. «The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life». GSA, 8, 2, 1998, pàg. 1–6. ISSN: 1052-5173 [Consulta: 8 març 2007].
  22. ↑ Bowring, S.A.; Martin, M.W.. «Calibration of the Fossil Record». A: Briggs & Crowther. Palæobiology II: A synthesis. Blackwell publishing group, 2001. ISBN 9780632051496 [Consulta: 21 juny 2007].  Arxivat 2007-09-29 a Wayback Machine.
  23. ↑ Gehling, J.G. «Earliest known echinoderm — A new Ediacaran fossil from the Pound Subgroup of South Australia». Alcheringa, 11, 1987, pàg. 337–345. ISSN: 0311-5518 [Consulta: 8 març 2007].
  24. ↑ 24,0 24,1 McMenamin, Mark A.S. (2003). "Spriggina is a Trilobitoid Ecdysozoan" a Seattle Annual Meeting of the GSA. [Consulta: 21 juny 2007]  Arxivat 2008-08-30 a Wayback Machine. «Còpia arxivada». Arxivat de l'original el 2008-08-30. [Consulta: 6 juliol 2008].
  25. ↑ per exemple, Butterfield, N.J. «Macroevolution and microecology through deep time». Palaeontology, 51, 1, 2007, pàg. 41–55. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x.
  26. ↑ Chen, J-Y «Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian». Science, 305, 5681, 2004, pàg. 218–222. DOI: 10.1126/science.1099213 [Consulta: 27 abril 2007].
  27. ↑ per exemple,«Fossil may be ancestor of most animals». msnbc. [Consulta: 22 juny 2007]., Leslie Mullen. «Earliest Bilateral Fossil Discovered». Astrobiology Magazine. [Consulta: 22 juny 2007].
  28. ↑ 28,0 28,1 Bengtson, S. «Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian"». Science, 306, 5700, 19-11-2004, pàg. 1291. DOI: 10.1126/science.1101338.
  29. ↑ per exemple, Bailey, J.V.; Joye, S.B., Kalanetra, K.M., Flood, B.E., Corsetti, F.A. «Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites» (resum). Nature, 445, 7124, 2007, pàg. 198–201. DOI: 10.1038/nature05457 [Consulta: 28 abril 2007]., resumit per Donoghue, P.C.J. «Embryonic identity crisis». Nature, 445, 2007, pàg. 155–156. DOI: 10.1038/nature05520. ISSN: 0028–0836 [Consulta: 21 juny 2007].
  30. ↑ La resposta de Xiao et al. al document original de Bailey et al.: Xiao, S.; Zhou, C.; Yuan, X. «Palaeontology: undressing and redressing Ediacaran embryos» (abstract). Nature, 446, 7136, 2007, pàg. E9–E10. DOI: 10.1038/nature05753 [Consulta: 21 juny 2007]. I la resposta de Bailey et al.: Bailey, J.V.; Joye, S.B.; Kalanetra, K.M.; Flood, B.E.; Corsetti, F.A. «Palaeontology: Undressing and redressing Ediacaran embryos (Reply)». Nature, 446, 7136, 2007, pàg. E10–E11. DOI: 10.1038/nature05754 [Consulta: 21 juny 2007].
  31. ↑ Knoll, AH; Javaux, EJ, Hewitt, D., Cohen, P. «Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 361, 1470, 2006, pàg. 1023–1038. DOI: 10.1098/rstb.2006.1843 [Consulta: 21 juny 2007].[Enllaç no actiu]
  32. ↑ Leiming, Y.; Zhu, M; Knoll, A; Yuan, X; Zhang, J; Hu, J «Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts» (resum). Nature, 446, 7136, 05-04-2007, pàg. 661–663. DOI: 10.1038/nature05682 [Consulta: 27 abril 2007].
  33. ↑ Newman, S.A.; Forgacs, G.; Müller, G.B. «Before programs: The physical origination of multicellular forms». Int. J. Dev. Biol., 50, 2006, pàg. 289–299. DOI: 10.1387/ijdb.052049sn [Consulta: 2 novembre 2007].[Enllaç no actiu]
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 McMenamin M.. The Garden of Ediacara, 1986. ISBN 9780231105590 [Consulta: 8 març 2007]. 
  35. ↑ 35,0 35,1 Grazhdankin, D (2001). "Microbial origin of some of the Ediacaran fossils" a GSA Annual Meeting, 5-8 novembre del 2001. : 177 [Consulta: 8 març 2007]  Arxivat 2014-09-11 a Wayback Machine. «Còpia arxivada». Arxivat de l'original el 2014-09-11. [Consulta: 24 novembre 2022].
  36. ↑ Grazhdankin, D. «Ediacaran microbial colonies» (resum). Lethaia, 40, pàg. 201-210. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x.[Enllaç no actiu]
  37. ↑ 37,0 37,1 (a) L'única descripció fins ara, lluny de ser acceptada universalment, és: Grazhdankin, D.; Seilacher, A. «Underground Vendobionta From Namibia» (resum). Palaeontology, 45, 1, 2002, pàg. 57–78. DOI: 10.1111/1475-4983.00227.[Enllaç no actiu]
  38. ↑ Narbonne, G.M.; Saylor, B.Z. & Grotzinger, J.P. «The Youngest Ediacaran Fossils from Southern Africa». Journal of Paleontology, 71, 6, 1997, pàg. 953–967. ISSN: 0022–3360 [Consulta: 21 juny 2007].
  39. ↑ Chen, J.-Y. «Response to Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian"». Science, 306, 5700, 19-11-2004, pàg. 1291. DOI: 10.1126/science.1102328.
  40. ↑ 40,0 40,1 Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. «The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism». Nature, 388, 6645, 1997, pàg. 868–871. DOI: 10.1038/42242. ISSN: 0028–0836 [Consulta: 8 març 2007].
  41. ↑ Glaessner, M.F. «Parvancorina — an arthropod from the late Precambrian of South Australia». Ann. Nat. Hist. Mus. Wien., 83, 1980, pàg. 83–90 [Consulta: 8 març 2007].
  42. ↑ Una reinterpretació Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E., Serezhnikova, E.A. «Some Problematic Fossils from the Vendian of the Southeastern White Sea Region» (resum) (en rus). Paleontological Journal, 38, 1, 2004, pàg. 1–9. Arxivat de l'original el 2007-07-04. ISSN: 0031–0301 [Consulta: 21 juny 2007].
  43. ↑ Germs, G.J.B. «New shelly fossils from Nama Group, South West Africa». American Journal of Science, 272, 10-1972, pàg. 752–761. ISSN: 0002–9599.
  44. ↑ Fedonkin, M.A.; Lipps, J.; Signor, P. W. (ed.). «Vendian faunas and the early evolution of Metazoa». A: Origin and early evolution of the Metazoa. Nova York: Springer, 1992, p. 87–129. ISBN 0306440679 [Consulta: 8 març 2007]. 
  45. ↑ Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F. «Triploblastic Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India» (resum). Science, 282, 5386, 02-10-1998, pàg. 80–83. DOI: 10.1126/science.282.5386.80 [Consulta: 21 maig 2007].
  46. ↑ Budd, G.E.; Jensen, S. «A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla» (resum). Biological Reviews, 75, 02, 2000, pàg. 253–295. Arxivat de l'original el 2019-09-15. DOI: 10.1017/S000632310000548X [Consulta: 27 juny 2007].
  47. ↑ Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E. «Giant Traces of Vendian Animals» (en rus). Doklady Earth Sciences (Doklady Akademii Nauk), 385, 6, 2002, pàg. 618–622. Arxivat de l'original el 2007-07-04. ISSN: 1028–334X [Consulta: 10 maig 2007].
  48. ↑ 48,0 48,1 Segons Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. «Age of Neoproterozoic Bilatarian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution» (resum). Science, 288, 5467, 05-05-2007, pàg. 841. Arxivat de l'original el 2007-09-28. DOI: 10.1126/science.288.5467.841 [Consulta: 7 juliol 2008]. Per una perspectiva més escèptica, vegeu Butterfield, N.J. «Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale». Bioessays, 28, 12, 2006, pàg. 1161–6. DOI: 10.1002/bies.20507.
  49. ↑ Donovan, Stephen K., Lewis, David N. «Fossils explained 35. The Ediacaran biota» (resum). Geology Today, 17, 3, 2001, pàg. 115–120. DOI: 10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x [Consulta: 8 març 2007].[Enllaç no actiu]
  50. ↑ Antcliffe, J.B.; Brasier, M.D. «Charnia and sea pens are poles apart». Journal of the Geological Society, 164, 1, 2007, pàg. 49–51. DOI: 10.1144/0016-76492006-080 [Consulta: 8 març 2007].
  51. ↑ Antcliffe, J.B.; Brasier, M.D. «Charnia At 50: Developmental Models For Ediacaran Fronds». Palaeontology, 51, 1, 2007, pàg. 11-26. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x.[Enllaç no actiu]
  52. ↑ Glaessner, M.F.. The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. Cambridge University Press, 1984. ISBN 0521312167. 
  53. ↑ Seilacher, A.; Grazhdankin, D., Legouta, A. «Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists». Paleontological research, 7, 1, 2003, pàg. 43–54. DOI: 10.2517/prpsj.7.43. ISSN: 13428144 [Consulta: 8 març 2007].
  54. ↑ Seilacher, A.. «Late Precambrian and Early Cambrian Metazoa: preservational or real extinctions?». A: Holland, H.D.; Trendall, A.F.. Patterns of Change in Earth Evolution. Heidelberg: Springer-Verlag, 1984, p. 159-168. ISBN 0387127496 [Consulta: 8 març 2007]. 
  55. ↑ Seilacher, A. «Vendozoa: organismic construction in the Proterozoic biosphere». Lethaia, 17, 1989, pàg. 229–239. DOI: 10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x. ISSN: 0024-1164.
  56. ↑ Buss, L. W.; Seilacher, A. «The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa?». Paleobiology, 20, 1, 1994, pàg. 1–4. Arxivat de l'original el 2020-05-29. ISSN: 0094-8373 [Consulta: 21 juny 2007].
  57. ↑ Retallack, G.J. «Were the Ediacaran fossils lichens?». Paleobiology, 17, 1994, pàg. 523–544. ISSN: 0094-8373 [Consulta: 8 març 2007].
  58. ↑ Waggoner, B.M. «Ediacaran Lichens: A Critique». Paleobiology, 21, 3, 1995, pàg. 393–397 [Consulta: 11 febrer 2008].
  59. ↑ Waggoner, B.; Collins, A.G. «Reductio Ad Absurdum: Testing The Evolutionary Relationships Of Ediacaran And Paleozoic Problematic Fossils Using Molecular Divergence Dates». Journal of Paleontology, 78, 1, 2004, pàg. 51–61. DOI: 10.1666/0022-3360(2004)078.
  60. ↑ Waggoner, Ben «Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?» (resum). Integrative and Comparative Biology, 38, 6, 1998, pàg. 975–982. DOI: 10.1093/icb/38.6.975. ISSN: 1540-7063 [Consulta: 8 març 2007].
  61. ↑ Ford, T.D. «Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest». Proceedings of the Yorkshire Geological Society, 31, 1958, pàg. 211-217. DOI: 10.1046/j.1365-2451.1999.00007.x [Consulta: 8 març 2007].
  62. ↑ Zhuralev (1992). "Were Vend-Ediacaran multicellulars metazoa?" a International Geological Congress, Kyoto, Japan. 2: 339 [Consulta: 21 juny 2007] 
  63. ↑ Peterson, K.J. and Waggoner, B. and Hagadorn, J.W. «A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils?». Integrative and Comparative Biology, 43, 1, 2003, pàg. 127–136. DOI: 10.1668/1540-7063(2003)043[0127:AFAFNE]2.0.CO;2.
  64. ↑ Pflug «Zur fauna der Nama-Schichten in Südwest-Afrika. IV. Mikroscopische anatomie der petalo-organisme.» (en alemany). Paleontographica, B144, 1973, pàg. 166–202. ISSN: 0375-0299 [Consulta: 8 març 2007].
  65. ↑ Schopf, J.W.; Packer, B.M. «Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia» (resum). Science, 237, 4810, 03-07-1987, pàg. 70. DOI: 10.1126/science.11539686 [Consulta: 21 maig 2007].
  66. ↑ Hofmann, H.J.; Grey, K.; Hickman, A.H.; Thorpe, R.I. «Origin of 3.45 Ga coniform stromatolites in Warrawoona Group, Western Australia» (resum). Bulletin of the Geological Society of America, 111, 8, 01-08-1999, pàg. 1256–1262. DOI: 10.1130/0016-7606(1999)111<1256:OOGCSI>2.3.CO;2. ISSN: 0016-7606 [Consulta: 21 maig 2007].
  67. ↑ Archer, C.; Vance, D. «Coupled Fe and S isotope evidence for Archean microbial Fe (III) and sulfate reduction» (resum). Geology, 34, 3, 01-03-2006, pàg. 153–156. DOI: 10.1130/G22067.1 [Consulta: 24 maig 2007].
  68. ↑ Butterfield, Nicholas J. «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes». Paleobiology, 26, 3, 2000, pàg. 386–404. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2.
  69. ↑ Fedonkin, M.A. «New representatives of the Precambrian coelenterates in the northern Russian platform» (en rus). Paleontologicheskij Zhurnal, 1980, pàg. 7–15. ISSN: 0031-031X.
  70. ↑ Canfield, D.E.; Teske, A. «Late Proterozoic rise in atmospheric oxygen concentration inferred from phylogenetic and sulphur-isotope studies» (resum). Nature, 382, 1996, pàg. 127–132. DOI: 10.1038/382127a0 [Consulta: 22 juny 2007].
  71. ↑ Canfield, D.E.; Poulton, S.W.; Narbonne, G.M. «Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life» (resum). Science, 315, 5808, 05-01-2007, pàg. 92. DOI: 10.1126/science.1135013 [Consulta: 22 juny 2007].
  72. ↑ Fike, DA; Grotzinger, JP, Pratt, LM, Summons, RE «Oxidation of the Ediacaran ocean» (resum). Nature, 444, 7120, 2006, pàg. 744–7. DOI: 10.1038/nature05345 [Consulta: 28 abril 2007].
  73. ↑ Brasier, Martin; McIlroy, Duncan. «PhD Project description». University of Oxford, 2005. [Consulta: 22 juny 2007].
  74. ↑ Narbonne, Guy M. (Septembre 2003). "Life after Snowball: The Mistaken Point biota and the origin of animal ecosystems" a Seattle Annual Meeting of the GSA. Geological Society of America Abstracts with Programs 35: 516 [Consulta: 22 juny 2007]  Arxivat 2012-02-06 a Wayback Machine. «Còpia arxivada». Arxivat de l'original el 2012-02-06. [Consulta: 9 juliol 2008].
  75. ↑ Shu, D.-G.; Morris, S. Conway; Han, J.; Li, Y.; Zhang, X.-L.; Hua, H.; Zhang, Z.-F.; Liu, J.-N.; Guo, J.-F.; Yao, Y.; Yasui, K. «Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution» (resum). Science, 312, 5774, 05-05-2006, pàg. 731. Arxivat de l'original el 2007-11-18. DOI: 10.1126/science.1124565 [Consulta: 28 abril 2007].
  76. ↑ Gould, S.J.; Calloway, C.B. «Clams and Brachiopods-Ships that Pass in the Night». Paleobiology, 6, 4, 1980, pàg. 383–396. ISSN: 0094-8373 [Consulta: 8 març 2007].
  77. ↑ McKerrow, W.S.; Scotese, C.R., Brasier, M.D. «Early Cambrian continental reconstructions». Journal of the Geological Society, London, 149, 4, 1992, pàg. 599–606. DOI: 10.1144/gsjgs.149.4.0599. ISSN: 0016-7649 [Consulta: 22 juny 2007].
  78. ↑ Hallam, A. «Pre-Quaternary sea-level changes». Annual Reviews, 12, 1984, pàg. 205-243. DOI: 10.1146/annurev.ea.12.050184.001225.
  79. ↑ Brasier, M.D. «Background to the Cambrian explosion». Journal of the Geological Society, London, 149, 1992, pàg. 585–587. DOI: 10.1144/gsjgs.149.4.0585.
  80. ↑ Brasier, M.D. «Global ocean-atmosphere change across the Precambrian-Cambrian transition». Geological Magazine, 129, 2, 1992, pàg. 161–168. ISSN: 0016-7568.
  81. ↑ Lowenstein, T.K.; Timofeeff, M.N.; Brennan, S.T.; Hardie, L.A.; Demicco, R.V. «Oscillations in Phanerozoic Seawater Chemistry: Evidence from Fluid Inclusions». Science, 294, 5544, 2001, pàg. 1086–1089. DOI: 10.1126/science.1064280. PMID: 11691988 [Consulta: 22 juny 2007].
  82. ↑ Bartley, J.K.; Pope, M., Knoll, A.H., Semikhatov, M.A., Petrov, P.Y.U. «A Vendian-Cambrian boundary succession from the northwestern margin of the Siberian Platform: stratigraphy, palaeontology, chemostratigraphy and correlation». Geological Magazine, 135, 4, 1998, pàg. 473–494. DOI: 10.1144/gsjgs.155.6.0957 [Consulta: 8 març 2007].
  83. ↑ 83,0 83,1 Erwin, Douglas H «Wonderful ediacarians, Wonderful Cnidarians?». Evolution & Development, 10, 3, 2008, pàg. 263–264. DOI: 10.1111/j.1525-142X.2008.00234.x.
  84. ↑ Benus (1988). "Trace fossils, small shelly fossils and the Precambrian-Cambrian boundary". New York State Museum Bulletin 463: 81, University of the State of New York (Maig del 1988) 
  85. ↑ Clapham, Matthew E.; Narbonne, Guy M., Gehling, James G. «[= http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/29/4/527 Paleoecology of the oldest known animal communities: Ediacaran assemblages at Mistaken Point, Newfoundland]» (resum). Paleobiology, 29, 4, 2003, pàg. 527–544. DOI: 10.1666/0094-8373(2003)029<0527:POTOKA>2.0.CO;2. ISSN: 0094-8373 [Consulta: 22 juny 2007].
  86. ↑ Clapham, M.E.; Narbonne, G.M. «Ediacaran epifaunal tiering» (resum). Geology, 30, 7, 2002, pàg. 627–630. DOI: 10.1130/0091-7613(2002)030<0627:EET>2.0.CO;2.
  87. ↑ 87,0 87,1 87,2 87,3 Grazhdankin, Dima «Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution». Palæobiology, 30, 2, 2004, pàg. 203-221. DOI: 10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2 [Consulta: 8 març 2007]. (font de les informacions per la síntesi de la línia temporal, p218. Més citacions al peu d'imatge de la fig. 8.)
  88. ↑ Narbonne, Guy M. «The Ediacara Biota: Neoproterozoic Origin of Animals and Their Ecosystems». Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 33, 2005, pàg. 421–442. DOI: 10.1146/annurev.earth.33.092203.122519.
  89. ↑ Waggoner, B. «Biogeographic Analyses of the Ediacara Biota: A Conflict with Paleotectonic Reconstructions» (resum). Paleobiology, 25, 4, 1999, pàg. 440–458. DOI: 10.1666/0094-8373(1999)025<0440:BAOTEB>2.3.CO;2. ISSN: 0094-8373 [Consulta: 22 juny 2007].
  90. ↑ Bambach, R.K.; Bush, A.M., Erwin, D.H. «Autecology and the filling of Ecospace: Key metazoan radiations». Palæontology, 50, 1, 2007, pàg. 1-22. Arxivat de l'original el 2018-12-10. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x [Consulta: 8 març 2007].

Bibliografia

modifica
  • Shen, B.; Dong, L.; Xiao, S.; Kowalewski, M. «The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace» (en anglès). Science, 319, 5.859, 2008, pàg. 81-84. DOI: 10.1126/science.1150279.

Vegeu també

modifica

Enllaços externs

modifica
 
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Organismes ediacarians
  • The Ediacaran Assemblage (anglès).


Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Organismes_ediacarians&oldid=34299587»